34.21: O Apoplasto e o Simplasto

O crescimento das plantas depende da sua capacidade de captar água e minerais dissolvidos no solo. O sistema radicular de cada planta está equipado com os tecidos necessários para facilitar a entrada de água e solutos. Os tecidos vegetais envolvidos no transporte de água e minerais têm dois compartimentos principais - o apoplasto e o simplasto. O apoplasto inclui tudo fora da membrana plasmática das células vivas e consiste em paredes celulares, espaços extracelulares, xilema, floema e traqueídeos. O simplasto, em contraste, consiste em todo o citosol de todas as células vegetais vivas e os plasmodesmos - que são os canais citoplasmáticos que interconectam as células.

Existem várias vias potenciais para que as moléculas se movam através dos tecidos vegetais: as vias apoplásticas, simplásticas ou transmembranares. A via apoplástica envolve o movimento da água e minerais dissolvidos ao longo de paredes celulares e espaços extracelulares. Na via simplástica, água e solutos movem-se ao longo do citosol. Uma vez nessa via, os materiais precisam atravessar a membrana plasmática movendo-se de uma célula para a célula vizinha, e eles fazem isso através dos plasmodesmos. Alternativamente, na via transmembranar, os minerais dissolvidos e a água movem-se de célula em célula atravessando a parede celular para sair de uma célula e entrar na seguinte. Estas três vias não são mutualmente exclusivas, e alguns solutos podem usar mais de uma via em diferentes níveis.

Outra via potencial é a via vacuolar, mas essa via é restrita principalmente ao movimento da molécula de água. Aqui, a água move-se através dos vacúolos das células vegetais através da osmose. O mecanismo é semelhante à via simplástica, mas em vez de o transporte ser limitado ao citosol, a água passa pelos vacúolos. Além disso, o transporte vacuolar é facilitado por duas bombas de protões - ATPase e PPase - que fornecem energia para a captação de soluto. Os vacúolos também são compostos por proteínas de transporte especializadas - as aquaporinas - que participam do transporte de água e solutos como glicose e sacarose.

As plantas absorvem água e minerais dissolvidos do solo e transportam esses recursos para tecidos distantes. Os recursos entram e se movem em dois compartimentos distintos:o apoplasto e o simplasto. O apoplasto é um sistema contínuo de espaços extracelulares, como paredes celulares e espaços de ar entre as células.

Água, gases e minerais movem-se livremente e passivamente através do apoplasto sem atravessar as membranas plasmáticas. As células vegetais também podem excretar protões em excesso no apoplasto devido a mudanças no pH. Além disso, produtos químicos que entram no apoplasto na raiz pode desencadear a secreção de moléculas que ligam e excretam toxinas.

O citoplasma das células vegetais forma outro sistema contínuo, chamado de simplasto. Células de plantas vizinhas estão conectadas por canais que permitem água e pequenas moléculas se movam de uma célula para a próxima. O continuum de células vegetais interconectadas facilita o transporte de moléculas de sinal, como hormônios.

Por exemplo, o hormônio citocinina move-se livremente através do simplasto para regular a proliferação celular. O simplasto também é um conduíte para pequenos RNAs, que ativam respostas de defesa contra patógenos de plantas. Os recursos geralmente viajam em ambos os caminhos apoplástico e simplástico dentro da planta.

Por exemplo, minerais que são tomados pelas raízes devem cruzar seletivamente a membrana permeável pelo menos uma vez para que possam deixar a raiz e viajar para outros tecidos vegetais.