16.16: Transporte de Proteínas para o Estroma

Os cloroplastos são estruturas de membrana tripla com uma membrana externa, uma membrana interna e uma membrana tilacóide, cada uma contendo transportadores de metabólitos, translocões de membrana e enzimas distintas. A classificação e translocação apropriadas dessas proteínas para seus sistemas de membrana corretos são essenciais para a função do cloroplasto.

Os complexos de proteínas chamados de translocon da membrana externa do cloroplasto ou complexo TOC, e o translocon da membrana interna do cloroplasto ou complexo TIC medeiam a classificação correta das proteínas do cloroplasto. Precursores recém-sintetizados direcionados ao estroma se ligam às chaperonas citosólicas Hsp90 e Hsp70-Hsp90 Organizing Protein (HOP). Hsp90 e HOP usam energia da hidrólise de ATP para manter o precursor em um estado desdobrado. Uma sequência de peptídeos de trânsito longo de 13 a 146 aminoácidos clivável no N-terminal e uma sequência de sinal interno não clivável ajudam os precursores a se translocarem para o subcompartimento correto do cloroplasto. O peptídeo de trânsito é reconhecido por duas GTPases homólogas, TOC159 e TOC34. O TOC159 é o receptor inicial para o peptídeo de trânsito, enquanto o TOC34 facilita a hidrólise do GTP para ajudar o precursor a entrar pelo canal TOC.

O precursor é então transportado através da membrana interna através do complexo TIC. A concentração suficiente de ATP, juntamente com a temperatura adequada, facilita a translocação do precursor através da membrana externa e interna do cloroplasto para o estroma. O TIC40 também estimula o Hsp93 a utilizar a energia da hidrólise do ATP e puxar o precursor completamente para o estroma. As peptidases de processamento estromal clivam o sinal de trânsito à medida que o precursor processado é liberado no estroma e dobrado por Cpn60 para formar a proteína ativa. Hsp93 sofre troca de ADP para ATP e auxilia em ciclos consecutivos de importação.

A maioria das proteínas do cloroplasto é sintetizada no citosol e translocada como precursores desdobrados.

Esses precursores contêm um sinal de trânsito clivável no terminal N e um sinal de importação interno que direciona a proteína para diferentes subcompartimentos.

As chaperonas citosólicas interagem com o sinal de trânsito e direcionam o precursor para a membrana externa do cloroplasto.

Complexos multiméricos embutidos nas membranas do cloroplasto chamados de translocase da membrana externa do cloroplasto ou complexo TOC, e a translocase da membrana interna do cloroplasto ou complexo TIC medeiam o transporte de proteínas para os subcompartimentos internos.

Os receptores de TOC ligados ao GTP reconhecem e se ligam ao sinal de trânsito. A hidrólise do GTP permite que o precursor entre e passe pelo canal TOC e se mova para o espaço intermembranar.

Em seguida, o complexo TIC permite que o precursor se transloque para o estroma.

O estromal Hsp70 usa energia da hidrólise de ATP para retirar o peptídeo emergente do complexo TIC.

Uma vez que o peptídeo completo é liberado no estroma, as peptidases de processamento estromal clivam o sinal de trânsito liberando a proteína ativa.

• Stroma - The fluid-filled area of a chloroplast where photosynthesis occurs.
• TOC complex - Protein complex facilitating transport across the outer chloroplast membrane.
• TIC complex - Aids protein trafficking to the inner chloroplast membrane.
• Transit peptide - Sequence that aids chloroplast-targeted protein recognition and transport.
• Thylakoid membrane - The site for light-dependent reactions in chloroplast.

• Define Stroma – It is the fluid-filled area of a chloroplast where photosynthesis happens.
• Contrast TOC vs TIC complex – Discuss key differences between the two protein complexes that aid in protein transportation in chloroplasts.
• Explore Transit peptide – Describe its role in directing proteins transport within the chloroplast.
• Explain process of Protein Transport – Discuss how proteins are transported across various chloroplast membranes.
• Apply in Chloroplast Context – Understand the functions of different chloroplast substructures and their roles in protein transport and photosynthesis.

• What is Stroma and how does it function in a chloroplast?
• What is the role of TOC and TIC complexes in chloroplast's protein transport?
• How does a Transit peptide facilitate protein transport within a chloroplast?

• Botany Students – Understand how stroma and protein transport mechanisms contribute to photosynthesis.
• Biology Teachers – Provide a clear framework for teaching protein transport in chloroplast.
• Plant Biology Researchers – Gain insight into the underlying mechanisms of chloroplast function.
• Biology Enthusiasts – Offer a deeper understanding of the fascinating micro world of plant cells.