17.10
Aglomerados Tubulares Vesiculares
Depois de brotarem da membrana do RE, algumas vesículas COPII perdem seu revestimento e se fundem umas com as outras para formar vesículas maiores e t…
As vesículas COPII brotam de regiões especializadas na membrana do RE que não possuem ribossomos ligados. Essas regiões são chamadas de locais de saída do ER e estão dispersas por toda a membrana do ER.
Após a brotação, algumas vesículas de transporte perdem de pelagem e se fundem umas com as outras para formar vesículas maiores. A fusão entre tipos de membrana idênticos é chamada de fusão homotípica.
Em contraste, a fusão heterotípica ocorre quando membranas não idênticas se fundem, como uma vesícula derivada de Golgi que se funde na membrana do RE.
Na fusão homotípica, o fator sensível à N-etilmaleimida ou proteínas NSF forçam t-SNAREs e v-SNAREs a se separarem. SNAREs complementares na vesícula adjacente interagem e as membranas idênticas se fundem.
Essa fusão entre as vesículas COPII forma uma estrutura membranosa estendida chamada aglomerado tubular vesicular ou VTC.
Isso ocorre em uma região entre o RE e Golgi, chamada de compartimento intermediário ER-Golgi ou ERGIC.
O VTC se move ao longo de trilhas de microtúbulos, carregando proteínas ER que não estão totalmente dobradas e funcionais, receptores de carga e SNAREs.
À medida que se move, novas vesículas COPI brotam espontaneamente dos aglomerados tubulares. O mecanismo de troca da proteína do revestimento ainda é desconhecido.
Essas novas vesículas de transporte transportam a carga escapada envolvida no brotamento do ER e na fusão das vesículas de volta ao ER em um processo chamado via de recuperação do ER.
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Q1: What are vesicular tubular clusters and where do they form?
Vesicular tubular clusters (VTCs) are larger membranous structures formed when COPII vesicles shed their coat and fuse with one another through homotypic fusion. They form in the ER-Golgi intermediate compartment (ERGIC), a region between the ER and Golgi apparatus. VTCs serve as mobile cargo transport systems that carry ER proteins and cargo receptors toward the Golgi.
Q2: How do COPII vesicles fuse to form vesicular tubular clusters?
COPII vesicles fuse through homotypic fusion, where identical membranes combine. NSF proteins force t-SNAREs and v-SNAREs apart, allowing complementary SNAREs on adjacent vesicles to interact. This interaction triggers membrane fusion between the vesicles, creating the extended membranous structure characteristic of VTCs.
Q3: What cargo do vesicular tubular clusters transport?
VTCs transport ER proteins that are not yet fully folded and functional, cargo receptors, and SNAREs. These components move along microtubule tracks toward the Golgi apparatus. The VTC gradually changes composition as it moves, eventually maturing into the cis Golgi network upon arrival at the Golgi.
Q4: How do vesicular tubular clusters move through the cell?
VTCs move along microtubule tracks with the help of motor proteins such as kinesin and dynein. These motor proteins facilitate transport of the VTC from the ER-Golgi interface toward the Golgi apparatus. As the VTC moves, COPI vesicles spontaneously bud off to retrieve escaped cargo through the ER retrieval pathway.
Q5: What is the difference between homotypic and heterotypic fusion?
Homotypic fusion occurs when identical membrane types fuse together, as when COPII vesicles combine to form VTCs. Heterotypic fusion involves non-identical membranes fusing, such as a Golgi-derived vesicle fusing into the ER membrane. Both fusion types require SNARE proteins and NSF to facilitate membrane merging.
Q6: What happens to COPI vesicles that bud from vesicular tubular clusters?
COPI vesicles spontaneously bud off from VTCs as they move along microtubule tracks. These transport vesicles carry escaped ER cargo proteins that need to be returned to the ER. This recycling process is called the ER retrieval pathway and helps maintain proper protein distribution between the ER and Golgi.
Q7: How do vesicular tubular clusters relate to Golgi maturation?
According to the cisternal maturation model, VTCs arriving from the ER become the cis Golgi network. As they continue moving and changing composition, they mature into medial cisterna and eventually trans-cisterna. This progressive transformation represents a key mechanism of protein transport across the Golgi apparatus.