18.5: O fuso mitótico

O fuso mitótico - ou aparelho do fuso - é uma estrutura eucariótica do citoesqueleto composta por longas fibras proteicas chamadas microtúbulos. Formado durante a divisão celular, o fuso separa as cromátides irmãs e as move para extremidades opostas de uma célula parental, onde os cromossomos agora individuais são distribuídos para dois núcleos de células-filhas.

A configuração bipolar do fuso mitótico facilita a segregação cromossômica, preparando a célula para a divisão. Um mecanismo que garante a formação do fuso mitótico bipolar depende dos centrossomas.

Algumas células, como oócitos de vertebrados e células vegetais superiores, não possuem centrossomas; entretanto, a maioria das células animais tem dois centrossomas quando entram na mitose. Cada centrossomo se associa a um arranjo circular de microtúbulos em extremidades – ou pólos – opostos do fuso mitótico. Em outras palavras, os centrossomas nucleam os microtúbulos.

Proteínas motoras - principalmente cinesinas e dineína - normalmente operam nas extremidades dos microtúbulos ou próximo a elas e facilitam a formação do fuso mitótico bipolar e a separação das cromátides irmãs.

Por exemplo, os motores cinesina-5 na zona intermediária do fuso fixam-se e separam dois microtúbulos que se estendem de pólos opostos do fuso; este processo promove a bipolaridade e o alongamento do fuso, afastando os pólos do fuso um do outro.

Acredita-se que a atividade da cinesina-5 seja contrabalançada pela cinesina-14. Os motores Kinesin-14 puxam microtúbulos que se estendem de pólos opostos, unindo efetivamente os pólos. A atividade coordenada destes motores permite que o fuso seja montado corretamente.

Cinesina-4 e cinesina-10 são cromocinesinas, cinesinas que podem se associar a cromossomos mitóticos. A cinesina-4 e a cinesina-10 associam-se aos braços dos cromossomos, separando os cromossomos e o pólo do fuso.

As dineínas organizam microtúbulos em várias partes da célula. Por exemplo, eles ligam os microtúbulos astrais ao citoesqueleto de actina, afastando os pólos do fuso um do outro.

A estrutura, organização e componentes do fuso mitótico permitem a separação das cromátides irmãs, preparando a célula para a divisão adequada.

O fuso mitótico separa as cromátides irmãs e as move para lados opostos da célula durante a anáfase da mitose.

As estruturas fundamentais do fuso mitótico são cilindros ocos chamados microtúbulos. Dois conjuntos de microtúbulos estão dispostos em extremidades opostas, ou pólos, do fuso mitótico.

Cada microtúbulo tem uma extremidade negativa e uma extremidade positiva. As extremidades negativas dos microtúbulos se encontram no centro dos pólos do fuso. As extremidades positivas se estendem para fora dos pólos.

Existem diferentes tipos de microtúbulos com posições e papéis distintos no fuso mitótico.

Os microtúbulos do cinetócoro ligam os cromossomos ao pólo do fuso, ligando-se em suas extremidades positivas aos cinetocoros. Os cinetocoros são grandes complexos proteicos montados no centrômero da cromátida, uma sequência de DNA especializada que liga as cromátides irmãs.

O arranjo dos microtúbulos interpolares se assemelha a um par de mãos entrelaçadas. A extremidade positiva de um microtúbulo interpolar se sobrepõe à extremidade positiva de outro microtúbulo interpolar que se estende do pólo oposto. As proteínas motoras associam-se aos microtúbulos interpolares para direcionar a montagem do fuso.

Os microtúbulos astrais ancoram o fuso na célula. Esses microtúbulos se assemelham coletivamente a uma explosão de estrelas, com cada extremidade positiva projetando-se para fora do pólo do fuso para o córtex celular.

Na maioria das células animais, os microtúbulos são organizados em torno de uma organela chamada centrossomo. Um centrossomo está presente em cada pólo do fuso.

Um centrossomo consiste em dois centríolos cercados por uma massa disforme de proteínas chamada matriz pericentriolar. O centrossoma produz, organiza e ancora microtúbulos na célula.

Duas famílias de proteínas motoras são essenciais para a construção e operação do fuso mitótico: proteínas relacionadas à cinesina e dineína. Normalmente, as proteínas relacionadas à cinesina se movem em direção às extremidades positivas dos microtúbulos e a dineína se move em direção às extremidades negativas.

A polaridade intrínseca do fuso mitótico e seus microtúbulos facilita a segregação mitótica dos cromossomos, preparando a célula para a divisão.