7.8

Montagem do fuso

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Durante a divisão celular eucariótica, os microtúbulos se reúnem em torno dos cromossomos duplicados em uma matriz bipolar, formando o aparelho do fuso. A montagem do fuso é auxiliada por vários mecanismos de colaboração.

A montagem do fuso começa depois que dois centrossomas são posicionados em extremidades opostas da célula. Nas células animais, os pólos do fuso estão localizados nos centrossomas.

Os centrossomas amadurecem e nucleam os microtúbulos bipolares, onde a extremidade negativa é ancorada ao pólo do fuso e a extremidade positiva irradia para fora.

Simultaneamente, complexos enzimáticos multifuncionais, chamados M-Cdks, fosforilam vários componentes do envelope nuclear, fazendo com que o envelope nuclear se decomponha e exponha os cromossomos condensados ao citoplasma.

A nucleação de microtúbulos nos centrossomas gera três tipos de microtúbulos. Os microtúbulos interpolares vêm de pólos opostos cujas extremidades positivas se sobrepõem, criando uma matriz antiparalela na zona média do fuso. Os microtúbulos do cinetócoro têm suas extremidades positivas conectadas com os cinetocoros dos cromossomos expostos. Os microtúbulos astrais têm seu contato positivo e interagem com o córtex celular, posicionando o pólo do fuso.

Na ausência de centrossomas, os cromossomos mitóticos auxiliam na montagem do fuso acentrossomal. Os cromossomos mitóticos ativam o Ran-GTP, uma proteína nuclear. O Ran-GTP ativado induz a liberação de proteínas estabilizadoras de microtúbulos de complexos proteicos no citosol. A ativação local desses fatores promove a nucleação e estabilização localizada dos microtúbulos.

Várias proteínas motoras dependentes de microtúbulos também contribuem para a montagem e estabilização do fuso.

A dineína liga as extremidades dos microtúbulos astrais com os componentes do córtex celular e puxa os pólos do fuso em direção ao córtex celular. Na zona média do fuso, a cinesina-5 se associa aos microtúbulos interpolares em mais extremidades, para deslizá-los uns sobre os outros e gerar uma força que afasta os pólos.

A cinesina-14 reticula os microtúbulos interpolares na zona média do fuso e gera tensão que une os pólos. A cinesina-4 e a cinesina-10, as cromocininesinas, conectam os microtúbulos aos braços cromossômicos para afastar os cromossomos dos pólos.

O equilíbrio dessas forças opostas geradas pelas proteínas motoras determina o comprimento e a posição finais do fuso montado.

Overview

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A montagem do fuso ocorre através de três vias, muitas vezes coexistentes - a via mediada por centrossoma, a via mediada pela cromatina e a via mediada por microtúbulos - contribuindo coletivamente para formar um aparelho robusto do fuso.

Na maioria das células, os centrossomas são os principais centros de nucleação dos microtúbulos. Na via mediada pelo centrossoma, a transição G2-prófase desencadeia a maturação do centrossoma e aumenta a nucleação dos microtúbulos. A nucleação progressiva resulta em um conjunto de microtúbulos que emana de ambos os centrossomas. As extremidades positivas desses microtúbulos procuram e capturam os cromossomos por meio de seus cinetocoros.

A nucleação dos microtúbulos mediada pela cromatina ocorre perto dos cromossomos, impulsionada por uma proteína nuclear, Ran-GTP, que existe em altas concentrações perto dos cromossomos. O Ran-GTP se liga ao importin-beta, causando a liberação de sua carga, os fatores de montagem do fuso (SAFs). Os SAFs promovem a nucleação localizada de microtúbulos nas proximidades dos cromossomos.

Os microtúbulos existentes também suportam a formação adicional de microtúbulos através da via de nucleação de microtúbulos mediada por microtúbulos. Um complexo proteico, augmin, associa-se aos microtúbulos existentes e medeia o recrutamento do complexo do anel gama-tubulina (gammaTuRC) para iniciar a nucleação. A nucleação mediada por microtúbulos contribui para um aumento na densidade dos microtúbulos dentro do fuso, aumentando a sua robustez.

A montagem do fuso resulta em um conjunto de microtúbulos bipolares contendo três categorias de microtúbulos. Os microtúbulos do cinetocoro (K-MTs) prendem os cromossomos aos pólos do fuso. Os microtúbulos astrais (A-MTs) irradiam em direção ao córtex celular e auxiliam no posicionamento do fuso. Os microtúbulos não cinetocoros (nK-MTs) não conseguem se conectar aos cinetocoros, mas servem para separar os pólos e fornecer estabilidade ao fuso.

Transcript

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Durante a divisão celular eucariótica, os microtúbulos se reúnem em torno dos cromossomos duplicados em uma matriz bipolar, formando o aparelho do fuso. A montagem do fuso é auxiliada por vários mecanismos de colaboração.

A montagem do fuso começa depois que dois centrossomas são posicionados em extremidades opostas da célula. Nas células animais, os pólos do fuso estão localizados nos centrossomas.

Os centrossomas amadurecem e nucleam os microtúbulos bipolares, onde a extremidade negativa é ancorada ao pólo do fuso e a extremidade positiva irradia para fora.

Simultaneamente, complexos enzimáticos multifuncionais, chamados M-Cdks, fosforilam vários componentes do envelope nuclear, fazendo com que o envelope nuclear se decomponha e exponha os cromossomos condensados ao citoplasma.

A nucleação de microtúbulos nos centrossomas gera três tipos de microtúbulos. Os microtúbulos interpolares vêm de pólos opostos cujas extremidades positivas se sobrepõem, criando uma matriz antiparalela na zona média do fuso. Os microtúbulos do cinetócoro têm suas extremidades positivas conectadas com os cinetocoros dos cromossomos expostos. Os microtúbulos astrais têm seu contato positivo e interagem com o córtex celular, posicionando o pólo do fuso.

Na ausência de centrossomas, os cromossomos mitóticos auxiliam na montagem do fuso acentrossomal. Os cromossomos mitóticos ativam o Ran-GTP, uma proteína nuclear. O Ran-GTP ativado induz a liberação de proteínas estabilizadoras de microtúbulos de complexos proteicos no citosol. A ativação local desses fatores promove a nucleação e estabilização localizada dos microtúbulos.

Várias proteínas motoras dependentes de microtúbulos também contribuem para a montagem e estabilização do fuso.

A dineína liga as extremidades dos microtúbulos astrais com os componentes do córtex celular e puxa os pólos do fuso em direção ao córtex celular. Na zona média do fuso, a cinesina-5 se associa aos microtúbulos interpolares em mais extremidades, para deslizá-los uns sobre os outros e gerar uma força que afasta os pólos.

A cinesina-14 reticula os microtúbulos interpolares na zona média do fuso e gera tensão que une os pólos. A cinesina-4 e a cinesina-10, as cromocininesinas, conectam os microtúbulos aos braços cromossômicos para afastar os cromossomos dos pólos.

O equilíbrio dessas forças opostas geradas pelas proteínas motoras determina o comprimento e a posição finais do fuso montado.

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