Durante a mitose, os movimentos cromossômicos ocorrem através da interação de múltiplas forças de nível piconewton. Na prometáfase, essas forças ajudam na montagem cromossômica ou congresso no plano equatorial, eventualmente levando ao seu alinhamento na placa metafásica. As forças que atuam nos cromossomos dependem do espaço e do tempo; portanto, eles variam com a posição dos cromossomos à medida que a célula progride através da mitose.
Os microtúbulos e as proteínas motoras exercem dois tipos de forças nos cromossomos – em direção aos pólos e anti-pólos, também conhecidas como forças de ejeção polar. A despolimerização dos microtúbulos do cinetócoro gera a força em direção ao pólo e puxa o cromossomo em direção ao pólo do fuso. Em contraste, a polimerização do microtúbulo cinetócoro leva a forças de ejeção polar, que empurram o cromossomo em direção ao equador da célula. As proteínas motoras direcionadas aos microtúbulos positivos, como as cromocinesinas e a cinesina-7, também produzem forças de ejeção polar, impulsionando os cromossomos em direção ao equador da célula.
A ação simultânea, mas desigual, das forças de ejeção polar e polares causa a oscilação dos cromossomos durante a prometáfase; no entanto, durante a metáfase, as cromátides irmãs biorientadas experimentam forças iguais, mas opostas. Isso cria tensão suficiente para silenciar o caminho do ponto de verificação da montagem do fuso e permite que as células se movam para a anáfase. Na anáfase, as forças em direção aos pólos atuam nas cromátides irmãs, resultando em sua segregação bem-sucedida para as células-filhas.
Além das forças acima, os cromossomos também estão sujeitos a forças coesivas e de resolução. A força coesiva exercida pela coesina mantém as cromátides irmãs juntas até o final da metáfase. Por outro lado, a força de resolução gerada pelas condensinas permite que os cromossomos formem estruturas distintas em forma de bastonete, o que ajuda na sua separação adequada durante a anáfase.
Durante a mitose, os cromossomos biorientados oscilam para estabilizar suas ligações do fuso e, posteriormente, se montam ao longo da placa metafásica no equador do fuso mitótico.
Múltiplas forças atuam nos cromossomos depois que eles são ligados ao fuso mitótico.
Uma grande força em direção ao pólo exercida ao longo do microtúbulo do cinetócoro, como resultado da despolimerização da extremidade positiva, puxa o cinetócoro e seu cromossomo associado em direção ao pólo do fuso. No cinetócoro, os complexos de proteínas Ndc80 ligam o cinetócoro ao microtúbulo por meio de vários anexos de baixa afinidade ao longo dos lados dos microtúbulos.
Durante a despolimerização dos microtúbulos mais extremidade, os anexos Ndc80 quebram e se reformam em novos locais para manter a conexão cinetócoro-microtúbulo. O mecanismo puxa gradualmente o cromossomo em direção ao pólo do fuso, à medida que o microtúbulo encurta de comprimento.
Uma segunda força em direção ao pólo resulta do fluxo de microtúbulos. A despolimerização da extremidade negativa dos microtúbulos gera um fluxo direcionado da extremidade negativa, causando o movimento dos microtúbulos em direção ao pólo do fuso. A coordenação da polimerização da extremidade positiva compensa a despolimerização da extremidade negativa, permitindo que os microtúbulos mantenham seu comprimento.
Uma terceira força, a força de ejeção polar ou vento polar, gerada pelas proteínas motoras cinesina-4 e 10, empurra os cromossomos para longe dos pólos do fuso. A cinesina-4 e 10 ligam os braços cromossômicos aos microtúbulos interpolares. Essas proteínas motoras direcionadas para a extremidade positiva movem o cromossomo em direção ao equador do fuso.
Uma interação equilibrada dessas múltiplas forças opostas permite que os cromossomos biorientados se alinhem com precisão ao longo da placa metafásica, em preparação para a segregação cromossômica.
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