18.14: O Anel Contrátil

Os anéis contráteis são compostos de microfilamentos e são responsáveis por separar as células-filhas durante a citocinese. A montagem do anel contrátil prossegue junto com outros eventos do ciclo celular; no entanto, muito poucos detalhes mecanicistas são conhecidos sobre o tempo e a coordenação dos anéis contráteis com o ciclo celular.

Uma pequena GTPase, RhoA, controla a função e a montagem do anel contrátil. RhoA pertence à superfamília de proteínas Ras. A ativação de forminas por RhoA promove a formação de filamentos de actina, enquanto a ativação de múltiplas proteínas quinases por RhoA estimula a montagem e contração da miosina II. As quinases fosforilam a cadeia leve da miosina e estimulam a formação de filamentos e a atividade motora. Além da actina e da miosina II (actomiosina), os filamentos de septina também estão envolvidos na formação do anel contrátil. Os filamentos de septina estabilizam o anel contrátil e desempenham um papel importante na citocinese de leveduras.

A ativação de RhoA é regulada por um fator de troca de nucleotídeos de guanina (Rho-GEF). Essa proteína é encontrada na região do córtex, que é o local da futura divisão celular. A forma inativa de RhoA está ligada ao PIB. Rho-GEF troca o PIB vinculado a RhoA por GTP. A ligação do GTP ativa RhoA, que por sua vez desencadeia a formação de anéis contráteis.

RhoA também regula a atividade da proteína anilina de andaime, um ator essencial na formação do anel contrátil. Enquanto RhoA é considerado o principal ativador para a montagem do anel contrátil, a anilina atua como o principal organizador do anel, ligando-se à actina, miosina II, fosfolipídios de membrana, septina e outros componentes estruturais e regulatórios envolvidos na formação do anel contrátil.

O encolhimento contínuo do anel contrátil significa que ele precisa progressivamente de um número menor de filamentos de actomiosina para formar um anel da mesma espessura; portanto, a desmontagem concomitante dos filamentos de actomiosina ocorre à medida que o anel se contrai. Durante os estágios finais da citocinese, o anel contrátil e o fuso central contendo microtúbulos compactos amadurecem para formar o meio do corpo e o anel do meio do corpo. O anel do meio do corpo então realiza a abscisão da célula-mãe, resultando na formação de duas células-filhas.