20.5: Fotorreceptores e Vias Visuais

No nível molecular, os sinais visuais desencadeiam transformações nas moléculas do fotopigmento, resultando em alterações no potencial de membrana da célula fotorreceptora. O nível de energia do fóton é indicado pelo seu comprimento de onda, com cada comprimento de onda específico da luz visível associado a uma cor distinta. A faixa espectral da luz visível, classificada como radiação eletromagnética, vai de 380 a 720 nm. Os comprimentos de onda da radiação eletromagnética superiores a 720 nm enquadram-se na categoria infravermelha, enquanto aqueles abaixo de 380 nm são classificados como radiação ultravioleta. A luz azul corresponde a um comprimento de onda de 380 nm, enquanto a luz vermelha escura corresponde a um comprimento de onda de 720 nm. Outras cores encontram-se em pontos variados dentro deste espectro de comprimento de onda, do vermelho ao azul.

Os pigmentos de opsina, na verdade, são proteínas transmembrana integradas a um cofator denominado retinal. Este retinal é um constituinte da vitamina A e de uma molécula de hidrocarboneto. A alteração bioquímica significativa na extensa cadeia de hidrocarbonetos da molécula da retina é desencadeada quando um fóton a impacta. Este processo específico, conhecido como fotoisomerização, faz a transição de alguns dos carbonos de ligação dupla dentro da cadeia de uma configuração cis para uma trans devido à interação de fótons. Antes da interação do fóton, os carbonos flexíveis de ligação dupla do retinal estão na conformação cis, levando à formação de uma molécula conhecida como 11-cis-retinal. Os carbonos de ligação dupla assumem a conformação trans quando um fóton impacta a molécula, formando um todo-trans-retinal caracterizado por uma cadeia linear de hidrocarbonetos.

O processo de transdução visual dentro da retina começa com a alteração na estrutura da retina nos fotorreceptores. Isto leva à ativação das proteínas retinal e opsina, que estimulam uma proteína G. A proteína G ativada modifica então o potencial de membrana da célula fotorreceptora, causando uma diminuição na liberação de neurotransmissores na camada sináptica externa da retina. Este estado continua até que a molécula da retina reverta à sua forma original, a forma 11-cis-retinal - um processo conhecido como branqueamento. Se uma quantidade substancial de fotopigmentos sofrer clareamento, a retina transmite dados como se estivessem sendo recebidas informações visuais contrastantes. As pós-imagens, normalmente observadas como imagens do tipo negativo, são uma ocorrência comum após a exposição a um intenso flash de luz. Uma série de alterações enzimáticas facilitam o processo de reversão da fotoisomerização, permitindo assim a reativação da retina em resposta à energia luminosa adicional.

As opsinas exibem sensibilidade específica a determinados comprimentos de onda de luz. O fotopigmento em bastão, rodopsina, exibe pico de sensibilidade à luz que tem comprimento de onda de 498 nm. Por outro lado, três opsinas coloridas respondem de maneira ideal aos comprimentos de onda de 564 nm, 534 nm e 420 nm, que se alinham aproximadamente com as cores primárias – vermelho, verde e azul. A rodopsina encontrada em bastonetes demonstra maior sensibilidade à luz do que as opsinas em cone; isso significa que os bastonetes contribuem para a visão em condições de pouca luz, enquanto os cones contribuem em condições de maior luminosidade. Na luz solar normal, a rodopsina é continuamente branqueada e os cones permanecem ativos. Por outro lado, em uma sala mal iluminada, a intensidade da luz é insuficiente para estimular as opsinas cônicas, tornando a visão inteiramente dependente de bastonetes. Na verdade, os bastonetes têm uma sensibilidade tão alta à luz que um fóton solitário pode desencadear um potencial de ação no RGC correspondente de um bastonete.

As opsinas cônicas, diferenciadas por sua sensibilidade a comprimentos de onda de luz distintos, fornecem a capacidade de perceber cores. Ao analisar as respostas dos três tipos únicos de cone, nosso cérebro destila dados de cores a partir do que vemos. Considere, por exemplo, uma luz azul brilhante com comprimento de onda próximo de 450 nm. Isto causaria uma estimulação mínima dos cones “vermelhos”, uma ligeira activação dos cones “verdes” e uma estimulação significativa dos cones “azuis”. O cérebro calcula esta ativação diferencial dos cones e interpreta a cor como azul. No entanto, sob condições de pouca luz, os cones são ineficazes e os bastonetes, que não conseguem discernir a cor, dominam. Como resultado, a nossa visão com pouca luz é essencialmente monocromática, o que significa que tudo aparece em vários tons de cinzento num quarto escuro.

Algumas doenças oculares comuns:

O daltonismo, clinicamente conhecido como acromatopsia, é uma condição caracterizada por uma deficiência na distinção de cores. Este distúrbio geralmente resulta de um defeito hereditário nos cones da retina (células sensíveis à luz). Os sintomas podem incluir dificuldade em distinguir entre cores ou tons de cores.

A cegueira noturna, clinicamente conhecida como nictalopia ou hemeralopia, é um distúrbio que afeta a capacidade de um indivíduo de enxergar com pouca luz ou à noite. As causas podem variar desde deficiência de vitamina A até doenças subjacentes, como retinite pigmentosa. Indivíduos com esse distúrbio apresentam dificuldades de visão noturna ou de adaptação à pouca iluminação.

A catarata, um distúrbio ocular comum, especialmente entre adultos mais velhos, é caracterizada pela turvação do cristalino ocular normalmente transparente. Isso pode resultar em visão turva, semelhante a olhar através de uma janela embaçada. A maioria das cataratas se desenvolve lentamente ao longo do tempo e pode eventualmente interferir na visão.

O glaucoma é outra doença ocular grave em que o nervo óptico, que envia imagens ao cérebro, é danificado devido ao aumento da pressão no olho. Pode levar à perda de visão se não for tratada. O tipo mais comum de glaucoma, o glaucoma de ângulo aberto, geralmente não apresenta outros sintomas além da perda gradual da visão.

A retina contém dois tipos principais de fotorreceptores - bastonetes e cones.

Seu segmento interno, que contém a maioria das organelas celulares, está situado na camada neural.

O segmento externo está embutido na camada pigmentada e contém discos que contêm dois tipos principais de fotopigmentos - retinal - um derivado da vitamina A e opsina - uma glicoproteína.

Todos os bastonetes contêm uma forma de opsina e retinal, proporcionando visão não colorida. Como os bastonetes são altamente sensíveis à luz, eles ajudam na visão com pouca luz.

Dependendo do tipo de opsina, os cones são de três tipos - vermelho, verde e azul. Essas células fornecem visão de cores ativando seletivamente os diferentes fotopigmentos.

O sinal de luz detectado pelos fotorreceptores é convertido em um sinal elétrico pelas células bipolares e transmitido às células ganglionares.

Essas células formam o nervo óptico que transporta o sinal através do quiasma óptico para o córtex visual primário no cérebro para percepção visual.

A depleção de fotopigmentos ou sua síntese irregular leva à nictalopia, comumente conhecida como cegueira noturna; enquanto a ausência congênita de pigmentos de cone causa vários tipos de daltonismo.