Method Article

Sondar os limites do reconhecimento de ovo usando ovo experiências de rejeição ao longo de gradientes fenotípicas

DOI:

10.3791/57512

⸱

August 22nd, 2018

 ,  ,  ,  ,  ,  , 
1Department of Biology, Long Island University-Post, 2Department of Animal Biology, School of Integrative Biology, University of Illinois, 3Departamento de Ecología, Genética y Evolución, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires, 4Department of Zoology and Laboratory of Ornithology, Palacký University, 5Institute of Vertebrate Biology, Academy of Sciences of the Czech Republic

In This Article

Summary

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

Este protocolo fornece diretrizes para a execução de ovo experiências de rejeição: técnicas de estrutura de tópicos para pintura experimental ovo modelos para emular as cores dos ovos de pássaro natural, realizando trabalho de campo e análise dos dados coletados. Este protocolo fornece um método uniforme para a realização de experiências de rejeição de ovo comparáveis.

Abstract

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

Parasitas de ninhada depositam seus ovos em ninhos das outras fêmeas, deixando os pais de acolhimento para chocar e criar seus filhotes. Estudar parasitas como ninhadas manipulam anfitriões para criar seus filhotes e como anfitriões detectam parasitismo fornecem importantes visões no campo da biologia coevolutionary. Parasitas de ninhada, como cucos e cowbirds, ganham uma vantagem evolutiva, porque eles não têm que pagar os custos de criação de seus próprios filhotes. No entanto, estes custos selecionar para as defesas do hospedeiro contra todas as fases do desenvolvimento de parasitas, incluindo ovos, jovens e adultos. Experiências de rejeição de ovo são o método mais comum usado para estudar as defesas do hospedeiro. Durante estas experiências, um pesquisador coloca um ovo experimental em um ninho de anfitrião e monitora como hosts de respondem. Cor é muitas vezes manipulado, e a expectativa é que a probabilidade de discriminação de ovo e o grau de dissimilaridade entre o host e o ovo experimental estão positivamente relacionados. Este papel serve como um guia para a realização de experiências de rejeição de ovo de descrevendo métodos para criar cores de ovo consistente para analisar os resultados de tais experiências. Especial atenção é dada para um novo método envolvendo ovos exclusivamente coloridos ao longo de gradientes de cor que tem o potencial para explorar preconceitos de cor, em reconhecimento do hospedeiro. Sem padronização, não é possível comparar resultados entre os estudos de uma forma significativa; um protocolo padrão dentro deste campo permitirá resultados cada vez mais precisos e comparáveis para novas experiências.

Introduction

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

Parasitas de ninhada depositam seus ovos em ninhos de outras espécies que podem, então, criar os seus filhotes e pagar os custos associados com cuidado parental1,2,3. Este ato de decepção para despistar o acolhimento por parte do parasita e investigar para detectar o parasita por parte do host fornece fortes pressões selectivas em ambos os atores. Em alguns casos de parasitismo de ninhada aviária, reconhecimento do hospedeiro de ovos de parasitas díspares seleciona para parasitas que imitam ovos do hospedeiro, que produz uma corrida armamentista evolutiva entre hospedeiro e parasita de4. Estudar o parasitismo de ninhada é importante porque é um sistema modelo para investigar a dinâmica coevolutionary e tomada de decisões no selvagem5. Experiências de rejeição de ovos são um dos métodos mais comuns utilizados para estudar o parasitismo de ninhada aviária no campo e uma importante ferramenta que ecologistas usam para investigar interações interespecíficas6.

Durante o curso das experiências de rejeição do ovo, pesquisadores normalmente apresentar natural ou modelo ovos e avaliar a resposta do host para estes ovos experimentais durante um período normalizado. Tais experiências podem envolver troca de ovos de verdade (que variam na aparência) entre ninhos7, ou tingir ou pintar as superfícies de ovos de verdade (opcionalmente adicionando padrões) e retorná-los ao seu original ninhos8ou gerar modelo ovos que manipularam características tais como cor9, manchando10, tamanho11, e/ou forma12. A resposta do hospedeiro aos ovos de aparência diferentes pode fornecer insights valiosos sobre o conteúdo de informação que eles usam para alcançar um de decisão de rejeição de ovo13 e quão diferente que precisa ser para eliciar uma resposta14de ovo. Limiar de aceitação ideal teoria15 afirma que anfitriões devem equilibrar os riscos de aceitar por engano um ovo parasitário (erro de aceitação) ou por engano, removendo seu próprio ovo (erro de rejeição), examinando a diferença entre seus próprios ovos (ou um modelo interno desses ovos) e os ovos de parasitas. Como tal, um limiar de aceitação existe além do qual anfitriões decidem que um estímulo é muito diferente de tolerar. Quando o risco de parasitismo é baixo, o risco de erros de aceitação é inferior quando o risco de parasitismo é elevado; assim, as decisões são contexto específico e mudará adequadamente como riscos percebidos mudança14,16,17.

Teoria do limiar de aceitação ideal pressupõe que hosts de baseiam as decisões em cima de variação contínua em fenótipos host e parasita. Portanto, medir as respostas do hospedeiro para diferentes fenótipos de parasita é necessário estabelecer como tolerante a uma população de acolhimento (com sua própria variação fenotípica) é a uma gama de fenótipos parasitárias. No entanto, praticamente todos os estudos prévios têm invocado categórica ovo cor e maculation tratamentos (por exemplo, mimética/não-mimético). Apenas fenótipos de anfitrião da casca de ovo não variam, o que não é uma expectativa biologicamente prática, todas as respostas se directamente comparáveis (independentemente do grau de mimetismo). Caso contrário, um modelo de "mimética" ovo variará em como semelhante está a anfitrião ovos dentro e entre populações, que potencialmente podem levar a confusão ao comparar resultados18. Uma teoria sugere que hospedam as decisões baseiam-se se a diferença entre o ovo de parasita e suas próprias14, não necessariamente uma cor particular ovo parasitárias. Portanto, usar um tipo de modelo único ovo não é uma abordagem ideal para testar hipóteses sobre os limites de decisão de acolhimento ou habilidades de discriminação, salvo se a diferença apenas perceptível (doravante JND) entre o tipo de modelo de ovo e cor de ovo do anfitrião individual a variável de interesse. Isto também se aplica aos estudos experimentais que trocar ou adicionar ovos naturais para testar respostas de anfitrião a uma variedade natural de cores19. No entanto, enquanto estes estudos permitem variação no hospedeiro e parasita fenótipos, eles são limitados pela variação natural encontrada em traços6, particularmente ao usar ovos coespecíficas7.

Por outro lado, os investigadores que fazem ovos artificiais de cores variadas são livres dos constrangimentos da variação natural (por exemplo, eles podem investigar respostas para superstimuli20), permitindo-lhes sondar os limites da percepção de anfitrião6. Pesquisas recentes tem usado novas técnicas para medir respostas do hospedeiro através de uma escala fenotípica, por ovos experimental de pintura projetados para corresponder e superar a faixa natural de variação em casca de ovo9 e cores especiais21. Estudar as respostas do hospedeiro para ovos com cores ao longo de gradientes pode revelar os processos cognitivos subjacentes porque predições teóricas, tais como limites de aceitação15 ou mimetismo desenvolvido4, baseiam-se na contínuas diferenças entre traços. Por exemplo, usando esta abordagem, Dainson et al . 21 estabeleceu que, quando o contraste cromático entre a coloração da casca do chão e coloração local é maior, o Tordo-americano Turdus migratorius tende a rejeitar os ovos mais fortemente. Esse achado fornece informações valiosas sobre como este anfitrião processa informações, neste caso através da mancha, para decidir se deseja remover um ovo do parasitário. Personalizando as misturas da pintura, pesquisadores podem manipular precisamente a semelhança entre cor de um ovo experimental e cor de ovo do hospedeiro, enquanto outros fatores de confundimento como detectar padrões10, ovo e ovo tamanho22 a padronização forma23.

Para incentivar ainda mais a replicação e metareplication24 de trabalho de rejeição de ovo clássicos e recentes, é importante que os cientistas usam metodologias que são padronizadas pela filogenia (espécie de host diferente)7,22, espaço (populações de host diferente)7,22,25,26 e tempo (temporadas diferentes reprodutores)7,22,25,26 ,27, que foi feito apenas raramente. Metodologias que não eram padronizados28 mostraram-se mais tarde para levar a resultados artefactual29,30. Este papel serve como um conjunto de orientações para investigadores que pretendam replicar este tipo de experimento de rejeição de ovo que examina as respostas à variação contínua e destaca uma série de conceitos metodológicos importantes: a importância de ninhos de controle, um priori hipóteses, metareplication, pseudoreplication e cor e análise espectral. Apesar das experiências de rejeição de ovo dominando o campo de coevolução aviária hospedeiro-parasita, nenhum protocolo abrangente existe ainda. Portanto, estas orientações será um recurso valioso para aumentar intere intralaboratório repetibilidade, como o verdadeiro teste de qualquer hipótese encontra-se em metareplication, ou seja, repetindo todo estudos através de filogenia, espaço e tempo,24, que Só pode ser significativamente feito quando usando métodos consistentes29,30,31.

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Protocol

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Todos os métodos descritos aqui foram aprovados pelo Comitê de uso (IACUC) da Universidade de Long Island-Post e institucional Cuidado Animal.

1. mistura acrílica pinta

  1. Misture a coloração da casca do chão, que é a cor que cobrirá uniformemente toda a superfície da casca de ovo. A seguinte receita fará 50 g de tinta, que vai encher um pouco mais de dois tubos de tinta de alumínio de 22 mL.
    1. Gerar uma cor azul esverdeado, representando uma casca de ovo azul-verde (por exemplo, uma casca de ovo de americano Robin T. migratorius ), usando 18,24 g de turquesa cobalto luz, 20,77 g de titanium branco 6,52 g de cobalto verde e 2,86 de turquesa de cobalto e 1,61 g de siena queimada.
    2. Gere uma cor marrom, representando uma casca de ovo marrom (por exemplo, uma casca de ovo do frango Gallus gallus domesticus ), usando 4,12 g de óxido de ferro vermelho, 9,75 g de alaranjado de cádmio, 22,15 g da luz umber cru e 13,97 g de branco de titânio.
    3. Gere uma cor bege, representando uma casca de ovo bege (por exemplo, uma casca de ovo do codorna Coturnix japonica ), usando 10,60 g de cor marrom ovo, 8,28 g de cor azul esverdeado, 18,51 g de branco de titânio e 12,61 g de amarelo ocre.
    4. Gere uma cor branca, usando branco de titânio sem misturar.
  2. Misture uma cor spot marrom escura representando as manchas encontradas em ovos de codorna c. japonica , usando 8,38 g de cor marrom ovo, 26,04 g de siena queimada e 15,59 g de negro de Marte.
  3. Misturar cores intermediárias, abrangendo a gama de cores da casca de azul e verde a marrom, misturando tintas azul, verde e marrons juntos e variando sua contribuição reciprocamente (por exemplo, partes de azul esverdeado para tinta marrom: 10:0, 9:1, 8:2, 7:3, 6:4, 5:5, 0, 3:7, 2:8, 1:9 e 4:6:10, ver Figura 1E).
    1. Para gerar mais cores intermediárias, simplesmente Misture quantidades mesmo dessas cores intermediárias e repita até criando o número desejado de cores exclusivas. O mesmo mistura de azul e verde e marrom irão produzir uma cor cinza neutra, mas esta cor pode ser ajustada usando branco ou bege, se necessário. Se uma cor mais exata (por exemplo, de um ovo de host específico) for necessária, use modelos de mistura de cores subtrativas para prever a reflectância espectral de combinações únicas de tintas e usar a mistura produzindo menor diferença apenas perceptível (JND) para o desejado de cor (ver passos 3.3 – 3.7).
  4. Loja de pintura em tubos de tinta de alumínio vazio 22 mL.
    1. Coloque a tinta em um saco plástico com uma pequena porção de um canto cortado. Coloque a extremidade do saco plástico dentro do tubo e apertar a tinta para o tubo, batendo o tubo suavemente contra a mesa.
    2. Selo do tubo usando a borda adesiva e final de dobramento sobre si mesma pelo menos 3-4 vezes.

2. pintura Experimental ovo modelos

  1. Obter modelos experimentais de ovo.
    1. Ovos de modelo usando um tridimensional (daqui por diante, 3D) de impressão impressora ou compra de um distribuidor de28. Esta abordagem simples é recomendada porque gera ovos que são de tamanho consistente e moldar a28.
      Nota: Ovos de modelo podem também ser formados a partir de gesso, argila, madeira ou outras substâncias.
  2. Adicione um casaco mesmo de branco de titânio sobre cada ovo para obstruir a cor subjacente.
  3. Segure cada ovo, usando pinças, pintar a cor desejada, usando tintas acrílicas de alta qualidade e um pincel limpo para colorir cada ovo com exclusividade.
  4. Use um secador de cabelo em um cool configuração para acelerar o processo de secagem de cada ovo recém pintado.
  5. Use uma lixa para lixar para baixo qualquer solavancos que podem ser o ovo, uma vez que o ovo está totalmente seco.
    1. Repita a etapa 2.3 até o ovo tem um mesmo revestimento de tinta sem grumos. Ovos exigem nada menos que duas demãos.
  6. Adicione todos os pontos de ovos modelo cuidadosamente aplicando com um pincel e salpicar com cuidado a tinta com uma escova de dentes. Apenas um único revestimento é necessário.
    Cuidado: Se reflectância de (UV) ultravioleta replicação for desejada, aplicar um mesmo casaco de tinta UV; no entanto, isso não é recomendado a menos que a permissão para usar essas tintas é obtida institucional, estadual/provincial e federal permitindo escritórios.

3. quantificação de cor

  1. Ligue o espectrômetro, pressionando o botão power.
  2. Cartão SD de inserir no cartão SD e link para o sistema, pressionando o vermelho cancelar botão, selecione "File System" pressionando o botão aceitar verde, selecione "Encontrar cartões de SD" pressionando o botão menu. Depois, pressione o botão de cancelar vermelho duas vezes, ou pressionando a tecla home.
  3. Prenda os cabos de fibra óptica para o espectrômetro e luz fonte.
    1. Fixe a extremidade rotulada "Fonte de luz" para o módulo luz e ligue a extremidade rotulada "Espectrômetro" para o módulo de espectrômetro.
  4. Inserir a ponta da sonda na extremidade da sonda fibra óptica.
    Nota: Uma exemplo ponta para impressão em uma impressora 3D está disponível como um arquivo de código suplementar. Este objeto exigirá a segmentação de um parafuso de aperto manual de sua escolha.
    1. Estabelece uma distância (por exemplo, 5 mm) entre a amostra e a sonda de medição que maximiza a relação sinal / ruído. Certifique-se de uma distância de medição consistente usando uma régua flexível.
      Nota: A distância exata pode variar com combinação única do cada indivíduo espectrómetro de grade e fenda de largura, largura óptica e fonte de luz. Manter a mesma distância para todas as medições. Uma regra flexível está disponível para download como um arquivo de código suplementar.
    2. Use um ângulo de medição normal coincidentes (90°), a menos que o hospedeiro natural ovos ou ovos de modelo tem uma superfície lustrosa, nesse caso use um ângulo de 45° medição oblíqua coincidentes. Medir todos os ovos, reais e artificiais, usando o mesmo ângulo.
    3. Lave a ponta da sonda com etanol a 95%.
  5. Ligue a fonte de luz, pressionando o botão para baixo três vezes, selecione PX-lâmpada pressionando o botão aceitar verde, selecione configuração pressionando o botão de rolagem direito, selecione "Controles de sincronismo" pressionando o botão de rolagem direito, clique a baixo três vezes e então seleccione correr livre pressionando o botão Accept.
    1. Aguardar pelo menos 15 min antes de se proceder às medições.
  6. Calibrar e configurar o espectrômetro. Para fazer isso, pressione o botão home e, em seguida, selecione "Ferramentas", pressionando a rolagem esquerda botão, selecione "Controle Manual" pressionando o botão menu e selecione "Adquirir parâmetros" pressionando o botão menu.
    1. Defina boxcar alisando a cinco pressionando o botão de rolagem direito, movendo o cursor para os direita dois espaços, pressionando o botão de rolagem direito duas vezes e então aumentando a configuração do vagão premindo menu botão para cima cinco vezes. Selecione "Aceitar" pressionando o botão verde de aceitar uma vez completo.
    2. Conjunto as médias de 10 pressionando menu botão e, em seguida, mover para a direita, dois lugares, pressionando o botão de rolagem direito duas vezes e ajustar o valor de dezenas lugar pressionando menu botão uma vez e movendo-se para os colocar, pressionando o botão certo de rolar o NCE e reduzindo como zero premindo menu tecla uma vez. Selecione "Aceitar" pressionando o botão verde de aceitar uma vez completo.
    3. Pressione a tecla home, selecione reflectância premindo menu botão para cima e coloque a sonda firmemente no padrão branco. Em seguida, armazene um padrão de referência branco pressionando o botão menu. Armazenar um escuro padrão pressionando o botão de rolagem direito e exibir a reflectância premindo menu botão.
  7. Medir a reflectância do cada casca de ovo seis vezes medindo duas vezes perto do polo rombudo (largura final do ovo), duas vezes no Equador do ovo e duas vezes perto do polo afiado (extremidade mais estreita). Certifique-se de informar se as manchas são evitadas ou não. Esta conduta em ovos experimentais, bem como os ovos do hospedeiro.
  8. Use uma função polinomial localmente ponderada com um 0,25 nm suavização span para suavizar o ruído em curvas de reflectância, uso de software de análise de cor29. Se não repetível significativamente entre as regiões do modelo ovo (etapa 3.7), golo de cor, como brilho, repintar o ovo (passos 2.2 – 2.6); caso contrário, média a coloração de modelo do ovo através do ovo.
  9. Decida sobre o conjunto mais apropriado de sensibilidades fotorreceptoras relativo para a questão.
    Nota: Isto pode ser um genérico ultravioleta sensível ou violeta sensível pássaro, ou uma vez pode optar por modelo sensibilidades relativo30,31,32.
  10. Quantificar a quântica capturas33 para cada fotoreceptor, tanto single34 e duplo cones35,36, integrando o produto de reflectância da casca de ovo, sensibilidades fotoreceptor e uma adequada espectro da irradiância em todo o espectro de visual aviária (ou seja, 300-700 nm).
    1. Quântica relativa uso pegar estimativas para gerar coordenadas dentro o espaço de cor tetraédrica aviária33,37. Certifique-se de que, ao contrário das capturas quântica, estes quântica relativa as capturas somas para 1.
  11. Capturas de utilização quântica (etapa 3.10) para estimar a discriminability, no JND, entre casca de ovo hospedeiro de cor (ver passo 2.6.1) e as cores percebidas de cada ovo externa usando um modelo de visual limitada ruído neural32 , 38 , 39.
    1. Medir a coloração da casca do host usando o espectrômetro mesmo e fonte de luz usada para medir os ovos de modelo (passo 3.7), se possível.
      Nota: Considerações práticas ou logísticas podem fazer isto impossível, caso em que medida um subconjunto dos ovos do hospedeiro de ninhos diferentes, para estabelecer uma coloração de casca de ovo médio anfitrião.
    2. Use uma fração de Weber para o cone longo-sensível-onda de 0.140.
    3. Representam a abundância relativa de cones e o principal membro do cone duplo30.
      Nota: Se as cores do ovo usadas somente em um gradiente correspondente às cores da casca naturais, o JND entre o host e o ovo experimental pode ser multiplicado por 1 ou -1 para diferenciar as diferenças em cada extremo (por exemplo, azul e verde ou marrom, ver 1.1.1–1.1.2 de passos). Se as cores do ovo usadas cair através de múltiplos gradientes ou preenchem o espaço de cor, resuma as diferenças de cor perceptível entre ovos usando diagramas de cromaticidade perceptualmente uniforme41. As coordenadas dentro deste tipo de diagrama descreve a direção e magnitude das diferenças de cor percebida entre ovos experimentais e cor de ovo do anfitrião e estes podem ser usados em novas análises.

4. trabalho de campo

  1. Determine a espécie de estudar.
    Nota: Fatores a considerar incluem (mas não estão limitados a) a abundância da espécie hospedeiro e/ou parasita e se o host é um alcance42 ou punção43 rejecter, que terá impacto sobre o tipo de ovo a ser usado (por exemplo, não use duro ovos de modelo artificial para punção ejetores44).
  2. Sistematicamente procure ninhos na área de estudo. Verifica registros de nidificação anteriores que podem fornecer um ponto de partida razoável, em algumas espécies de45.
    Nota: Marcadores visíveis ou embandeiramento pode aumentar o risco de predação,46; Portanto, considere usar um GPS portátil.
  3. Monitorar os ninhos diariamente, usando métodos de gravação direta ou vídeo para registrar a presença de cada ovo hospedeiro até o início do experimento (passo 4.4); por exemplo, um dia após a conclusão da embreagem.
    Nota: Este monitoramento diário irá continuar até que o experimento concluiu (etapa 4.6).
    1. Ouvir alarme chamadas feitas por adultos e deixar a área, se eles continuarem por mais de 30 s. Não se aproxime um ninho quando qualquer potencial predador ninho está presente, especialmente se é um predador visualmente orientado (por exemplo, ninho).
    2. Ninhos de abordagem e deixar de locais diferentes, ou seja, passarem de ninhos, para que mamíferos predadores não podem seguir sugestões químicas diretamente para ninhos.
      Nota: Esta abordagem pode ser inviável em alguns habitats, nomeadamente denso Caniçal.
    3. Sempre minimize a perturbação física para o ninho e a área ao redor do ninho.
    4. Não chegar perto de ninhos durante o período de construção de ninho, porque muitas aves vão abandonar os ninhos, se eles estão perturbados antes da postura46.
  4. Adicione suavemente um ovo experimental para o ninho de um host deslizando-a para o lado da Copa do ninho. Não deixe cair os modelos experimentais podem danificar os ovos do hospedeiro.
    Nota: Atribua tratamentos aleatoriamente.
    1. Recorde-se o pai de anfitrião permanece nas proximidades e, portanto, tem a oportunidade de presenciar o ato de parasitismo artificial47. Registro e estatisticamente o controle para uma variável, indicando se o host foi liberado o ninho47. Realizar apresentações de ovo enquanto o pai está fora.
    2. Colete um ovo de acolhimento se o parasita no sistema remove um ovo do hospedeiro.
      Nota: Isto pode não ser necessário em hospedeiros onde ovo remoção não afeta respostas do hospedeiro para ovos experimental22.
  5. Empregar um conjunto de ninhos de controle (ninhos que são visitados, verifiquei e ovos ovo manipulado, mas não experimental é adicionada ou trocada) para determinar as taxas de abandono do ninho natural. Remova um ovo hospedeiro do ninho controle apenas se eles são retirados dos ninhos experimentais (consulte a etapa 4.5.1).
    Nota: Isto é crucial porque deserção pode não ser uma resposta direcionada para certos estrangeiros ovos, mas pode ser uma resposta para outros tipos de ovo.
    1. Escolha o número de ninhos de controlo a priori baseada os tamanhos de amostra conhecida ou esperada e estima-se efeito. Atribua cada ninho nth como um ninho de controle até determinação estatística se ninho deserções são uma resposta do hospedeiro aos ovos experimentais ou não pode ser obtida (etapa 5.1).
      Nota: Se um ovo de anfitrião é removido, retirar o mesmo número de ovos do hospedeiro como o tratamento experimental, segure um host de ovo na mão para 5 s e depois substituir isso e permanecem no ninho para o mesmo período de tempo como ninhos de tratamento. Se o anfitrião ovos não são removidos, segurar um host de ovo na mão para 5 s e depois substituir isso, permanecem no ninho para a quantidade de tempo gasto em ninhos experimentais (por exemplo, 10 s).
  6. Revisitar o ninho suficiente para determinar a resposta no ninho de cada host, incluindo controles. Verifique o ninho dentro de algumas horas da manipulação experimental.
    Nota: Em algumas espécies, rejeições podem ocorrer no mesmo dia como parasitismo experimental; Portanto, é importante verificar o ninho dentro de algumas horas de manipulação experimental48.
    1. Use um espelho telescópico ao verificar o ninho para evitar o contato direto com o ninho ou a embreagem.
    2. Evite observações em mau tempo (chuva, calor ou frio), pois isso pode aumentar o perigo para os filhotes e os ovos de46.
    3. Execute verificações diárias até o host tem respondido ao ovo introduzido ou uma certa quantidade de tempo já passou.
      Nota: Por convenção, se o ovo permanece no ninho durante 5-6 dias, o host é considerado um aceitador22; no entanto, alguns indivíduos de acolhimento respondem até mais tarde,49 , e a omissão de tais respostas necessariamente polarizações estimativas de taxa de rejeição de ovo. Idealmente, pesquisadores devem determinar o superior 95% family-wise intervalo de confiança de latência para rejeição no sistema deles e usar isto como seu critério.

5. estatísticas análises

  1. Use o teste exato de Fisher, um em um estudo randomizado perfeitamente (ou seja, experimental e controle ninhos são perfeitamente intercalados e assim não diferem em que fixa a data, embreagem ou qualquer outro parâmetro conhecido por afetar a deserção de ninho) para comparar o número de deserções entre controle (etapa 4.5) e ninhos de tratamentos. Caso contrário, use um modelo linear generalizado (GLM) com covariáveis potencialmente relevantes (veja abaixo), como uma abordagem geralmente mais cautelosa.
    1. Se ninhos experimentais tem uma taxa de deserção significativamente mais elevada do que os ninhos de controle, código ambos removidos de ovos e ovos abandonados como 'rejeitaram'.
      Nota: Por convenção o host tem 'rejeitada' o ovo quando ele foi reconhecido o ovo do parasitário e também removeu ou abandonado (com o ninho todo).
    2. Se taxas de deserção não diferem entre experimental e controlar ninhos, excluir deserções de análise, porque eles não são uma resposta do hospedeiro ao parasitismo e código respostas como 'expulso'.
      Nota: Por convenção, 'expulso' refere-se quando um ovo na verdade foi removido de seu ninho.
    3. Grave a data e hora quando o host rejeitou o ovo. Recodificar a variável de resposta, dependendo de sua descoberta em etapas 5.1.1–5.1.2.
  2. Relatar o teste exato de Fisher, sua razão de chances associado e seu intervalo de confiança apropriado.
  3. Decida sobre qualquer covariáveis significativas que serão adicionados aos modelos preditivos (por exemplo, passos 5.4 – 5.5).
    1. Especifica a codificação (por exemplo, contínuo, categórica ou ordinal) de cada covariável.
    2. Código data como ordinais dias e datas de centro separadamente dentro de anos para remover qualquer potencial confundem devido à variação atribuível a anos ou sazonalidade7,,47,50,51.
    3. Centro de qualquer covariáveis envolvidas em uma interação para permitir a fácil interpretação dos seus termos de ordem mais baixas na saída do modelo.
      Nota: Escala covariáveis permite a comparação direta dos efeitos entre os estudos e às vezes pode melhorar a convergência do modelo.
  4. Prever as respostas do hospedeiro (ejetar ou rejeitar vs aceitam) usando um modelo linear generalizado (GLM) ou um modelo linear generalizado misto (GLMM) com uma distribuição binomial erro e função de ligação logit.
    Nota: A escolha entre um GLM ou GLMM varia de acordo com os dados e se incluindo um efeito aleatório (por exemplo, ID do ninho, ano). Fatores aleatórios devem ter pelo menos 5 níveis caso contrário variâncias são prováveis ser mal estimado52.
    1. Apresente-se o coeficiente de determinação (geralmente R2) para mostrar que a proporção da variância foi explicada por um modelo linear53,54.
  5. Prever quanto tempo demora o pássaro para responder ao parasitismo experimental usando um GLM com uma distribuição binomial negativo do erro (ou uma distribuição de Poisson erro se os dados não são overdispersed) e efetuar a ligação.
    Nota: Os pesquisadores referem-se ao comprimento de tempo que leva para um pássaro responder como 'latência de resposta,' que é relatada com precisão de dias, tal que ovos rejeitados no dia do experimento tem uma latência de zero. Modelo de variáveis de resposta com muitos zeros (> 50%) usando zero-inflado ou obstáculo modelos55.
  6. Use ferramentas de diagnóstico para verificar se o modelo prevê os dados de forma satisfatória e relatório estatística Resumo do modelo para quantificar o que proporção do modelo de variância explicado56 , 57. relatar o coeficiente de determinação (geralmente R2), consulte a etapa 5.4.2.
    1. Valide modelos binomial negativos, usando validação gráfica produzindo uma trama de Quantil-Quantil e plotagem de resíduos Pearson contra os valores cabidos.
      Nota: Um modelo bem gerido não terá valores atípicos ou padrões inesperados55.
    2. Valide modelos binomial usando testes de bondade de ajuste, tais como testes de Hosmer-Lemeshow e outros diagnósticos disponíveis no pacote de R, 'binomTools'58 , contendo o conjunto de ferramentas de diagnóstico.
  7. Considere a possibilidade de controlar para covariáveis consistentes para fins de consistência e comparabilidade entre os estudos.
    Nota: Covariáveis comuns inclui embreagem tamanho22, que fixa a data59, ninho de idade na manipulação49, e se o host foi liberado do ninho ou não47. Estudos de muitos, especialmente no início, não usou qualquer covariáveis. Os autores devem considerar adicionalmente analisando os efeitos de tipos de ovo (ou vários gradientes) sem covariáveis para tornar seus resultados quantitativamente comparáveis para estes estudos falta covariáveis.
    1. Usar uma abordagem teórico-informações e informar o resultado de uma média de muitos modelos potenciais explicando o anfitrião comportamento60.
      Nota: Como alternativa, use a análise de regressão passo a passo como uma seleção de modelo algoritmo61. Pesquisadores devem usar um critério predefinido (por exemplo, ajustado R2, dos Mallows Cp, do Akaike critério de informação, do Schwarz BIC ou p-valor) e fornecer o modelo completo (com covariáveis comuns) e um modelo de redução final.

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Results

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

Geração de modelos de ovo colorido

Espectros de reflectância de misturas de pintura personalizada e ovos naturais são mostrados na figura 1A-D. Misturas de tinta utilizadas em estudos de parasitismo de ninhada devem corresponder estreitamente com medições de reflectância natural em termos de forma espectral (cor) e magnitude (brilho). Se isso for alcançado, a cor do...

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Discussion

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Embora as experiências de rejeição de ovo são o método mais comum para estudar ninhada parasita-hospedeiro coevolução66, esforços concertados para padronizar materiais, técnicas, ou protocolos são escassos. Isto é especialmente problemático para meta-análises. Nenhuma meta-análise, ao nosso conhecimento, rejeição de ovo hospedeiro até agora tem controlado por discrepâncias metodológicas entre os estudos67,68, incluindo o que é considerado ...

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Disclosures

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Ocean Optics financiou as acusações de página para este manuscrito.

Acknowledgements

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MEH foi financiado pelo HJ Van Cleave Cátedra da Universidade de Illinois, Urbana-Champaign. Além disso, para o financiamento Agradecemos o humano Frontier Science Program (para M.E.H. e T.G.) e do Fundo Social Europeu e o orçamento de estado da República Checa, não do projeto. CZ.1.07/2.3.00/30.0041 (de T.G.). Agradecemos a Ocean Optics para cobrir os custos de publicação.

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Materials

List of materials used in this article
NameCompanyCatalog NumberComments
Replicador Mini +Makerbot
Tinta Acrílica Profissional Cobalto Turquesa LuzWinsor & Newton28382
Tinta Acrílica Profissional Titânio BrancoWinsor & Newton28489
Tinta Acrílica Profissional Verde CobaltoWinsor & Newton28381
Tinta Acrílica Profissional Cobalto TurquesaWinsor & Newton28449
Tinta Acrílica Profissional Queimada UmberWinsor & Newton28433
Tinta Acrílica Profissional Óxido de Ferro VermelhoWinsor & Newton28486
Tinta Acrílica Profissional Cádmio LaranjaWinsor & Newton28437
Tinta Acrílica Profissional Raw Umber LightWinsor & Newton28391
Tinta Acrílica Profissional Amarelo OcreWinsor & Newton28491
Tinta Acrílica Profissional Mars BlackWinsor & Newton28460
PincelUtrecht206-FBPincel de avelã
PincelUtrecht206-FEscova plana
Secador de cabeloOster202
Cabos de fibra ópticaOcean Optics Inc.OCF-103813Conjunto de fibra óptica bifurcado personalizado de 1 m com tubo zip azul (PVDF), 3,8 mm de diâmetro externo nominal e 2 pernas
EspectrômetroOcean Optics Inc.Unidade de espectrômetro Jaz com largura de fenda de 50 um, instalada com detector de 200-850 nm (DET2B-200-850) e opção de grade # 2.
Módulo de bateria e cartão SD para espectrômetroOcean Optics Inc.Fonte de luz Jaz-B
Ocean Optics Inc.Jaz-PXUma fonte de luz de xenônio pulsado
White standardOcean Optics Inc.WS-1-SLfeito de Spectralon
OHAUS Adventurer Pro ScaleOHAUSAV114CUma balança de microbalança de precisão
Gemini-20 portátilAWSGemini-20A balança padrão
Tubos de Tinta de Alumínio Vazios (22 ml)Espelho
SE8014TM
GPSGarminOregon 600
Lixa de grão 2203M21220-SBP-15lixa muito fina
Lixa de grão 4003M20400-SBP-5lixa muito fina
software de análise de cor: ' pavo', um pacote Rpara uso em, R: Uma linguagem e ambiente para computação estatísticav 1.3.1https://cran.r-project.org/web/packages/pavo/index.html
UV claro transparenteFlock off!UV-001Uma tinta ultravioleta transparente
Sacos plásticos para sanduíchesZiplocSacos plásticos regulares para sanduíches da Ziploc que podem ser adquiridos no supermercado.
KimwipesKimberly-Clark Professional3412011 x 21 cm kimwipes
Escova de DentesColgateEscova de Dentes
, , , , telescópico Creative Mark NA

References

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