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Artigo de método

Uma complexa tarefa de mergulho por comida para investigar organização social e interações em ratos

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DOI:

10.3791/61763

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8 de maio de 2021

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1Department of Anesthesiology and Perioperative Medicine, Mayo Clinic, 2Division of Anesthesiology and Critical Care, Soroka University Medical Center and the Faculty of Health Sciences, Ben-Gurion University of the Negev, 3Department of Biophysics and Biochemistry, Oles Honchar Dnipro National University, 4Department of Neurosurgery, Soroka University Medical Center and the Faculty of Health Sciences, Ben-Gurion University of the Negev

* These authors contributed equally

Neste artigo

Resumo

Este protocolo descreve um método de examinar a hierarquia social em um modelo de rato. Os ratos realizam uma complexa tarefa de mergulho por comida na qual formam uma hierarquia distinta de acordo com sua vontade de mergulhar debaixo d'água e nadar para obter uma pelota de comida. Este método é utilizado para compreender a tomada de decisão e as relações sociais entre animais altamente sociais em pequenos grupos.

Resumo

Para muitas espécies, onde o status é um motivador vital que pode afetar a saúde, hierarquias sociais influenciam o comportamento. Hierarquias sociais que incluem relações dominantes submissas são comuns tanto nas sociedades animal quanto humana. Essas relações podem ser afetadas por interações com os outros e com seu ambiente, dificultando a análise em um estudo controlado. Em vez de uma hierarquia de dominação simples, essa formação tem uma apresentação complicada que permite aos ratos evitar agressões. O status pode ser estagnado ou mutável, e resulta em estratificações sociais complexas. Aqui descrevemos uma complexa tarefa de mergulho por alimento para investigar a hierarquia social dos roedores e as interações comportamentais. Esse modelo animal pode nos permitir avaliar a relação entre uma ampla gama de doenças mentais e organização social, bem como estudar a eficácia da terapia sobre disfunção social.

Introdução

Os ratos são animais altamente sociais, tornando-os um modelo ideal para entender o comportamento social e como ele se relaciona com a tomada de decisões. Os ratos se dividem em grupos hierárquicos baseados em relações dominantes e submissas. Os ratos podem ser treinados para tarefas que expressam cooperação, gerenciamento de riscos, comportamento enganoso e comportamentos que mudam dependendo das decisões de outros ratos1,2. Estudos com modelos de ratos expressando esses comportamentos se mostram úteis na compreensão da estrutura social e sua relação com a tomada de decisão com relevância para a psicologia humana.

Como recurso necessário, o acesso aos alimentos é uma das principais razões para a organização social entre os ratos3. Ratos ingênuos têm sido observados engajando-se na interação social e diferenciação em situações em que o acesso à alimentação foi limitado1,2,4,5,6,7,8. Em um estudo, ratos adultos foram obrigados a atravessar um túnel debaixo d'água para acessar a comida e, em seguida, trazer a comida de volta através do túnel para a gaiola9. Os ratos individuais de cada grupo puderam ser categorizados de acordo com seu método de obtenção de alimentos. Dois perfis comportamentais surgiram: os primeiros são os "portadores", que mergulham e nadam debaixo d'água até o alimentador, obtêm uma pelota e seguram a pelota em sua boca enquanto nadam de volta para a gaiola. O segundo grupo são os "não transportadores", que não mergulham e obtêm alimentos apenas roubando dos transportadores. Em grupos de seis ratos, aproximadamente metade eram portadores e a outra metade não era9. Todos os ratos foram observados como portadores quando foram treinados individualmente no aparelho de mergulho10.

Tarefas comportamentais animais semelhantes envolvem competição por comida ou espaço e foram empregadas com galinhas11, roedores12,13,14,15e suínos16. No teste do tubo, dois ratos são enviados através de um tubo estreito de extremidades opostas, com um rato necessariamente cedendo direito de caminho para o outro. Este teste auxilia na medição da dominação social17,18,19. Um teste comportamental chamado de teste de ponto quente tem ratos competindo por uma posição em um pequeno ponto quente em uma gaiola fria de outra forma19,20.

Uma tarefa subsequente de mergulho por alimento mais complexa permite que ratos portadores tenham acesso a uma segunda gaiola, longe de não portadores, onde poderiam consumir seus alimentos separadamente4. Neste protocolo, apresentamos uma tarefa de mergulho por comida como modelo alternativo para a hierarquia social e o comportamento em ratos. Esta tarefa de mergulho por comida fornece um método para os ratos evitarem os grupos sociais da gaiola principal e, portanto, escaparem da agressão e das interações sociais de outros ratos. Essa tarefa introduz a opção de comportamento social evitado em ratos que possam elucidar nossa compreensão da agressão social.

O funcionamento social, que descreve a capacidade de se envolver em papéis sociais normais, pode ser afetado por condições como a depressão3. Indivíduos deprimidos muitas vezes lutam contra o desemprego, têm poucos contatos sociais e dificilmente se envolvem em atividades de lazer3. O tratamento eficaz da depressão é frequentemente medido pela melhoria da função social e interpessoal21. Os tratamentos antidepressivos, no entanto, variam em sua eficácia no tratamento de deficiências no funcionamento social relacionadas à depressão3.

Nesta metodologia, induzimos uma condição depressiva em ratos através do teste de Estresse Crônico e avaliamos o nível de anedonia dos ratos, uma das características de um estado semelhante à depressão, com um teste de preferência de sacarose. Ratos anedônicos, bem como ratos anedônicos que eram administrados antidepressivos, foram monitorados através da tarefa de mergulho por alimento em comparação com um grupo controle.

As tarefas de mergulho por alimentos mencionadas anteriormente se assemelham a testes de competição alimentar que muitas vezes usam apenas um par de animais ou uma dicotomia como ponto de comparação, como portadores e não portadores e uma única análise que compara a submissão ao domínio15,17,22. Nosso método define interações mais complexas entre ratos através de divisões em múltiplos tipos de comportamento, incluindo: portadores e não portadores, aqueles que lutam por comida e aqueles que não o fazem, e ratos que compartilham alimentos ou vão para gaiolas separadas. Acreditamos que este protocolo é o único tipo que utiliza uma hierarquia para avaliar uma complexa estrutura de interação social em um grupo de animais, e não em pares. Será útil para estudos que testam a dominância com base na preferência alimentar, bem como estudos que visam esclarecer relações mais hierárquicas que não se limitam a um modelo dominante-submisso.

Neste protocolo, descrevemos detalhadamente a complexa tarefa de mergulho por alimento para investigar a organização social e as interações em ratos com mudanças no comportamento individual, particularmente após o desenvolvimento da anedonia. Esse modelo animal também pode ser utilizado para estudar outras condições psiquiátricas associadas a mudanças no comportamento social e na hierarquia.

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Protocolo

Os experimentos foram realizados de acordo com as recomendações das Declarações de Helsinque e Tóquio e as Diretrizes para o Uso de Animais Experimentais da Comunidade Europeia. Os experimentos foram aprovados pelo Comitê de Cuidados Com Animais da Universidade Ben-Gurion do Negev. O código de autorização para este experimento era IL-55-8-12.

1. Preparação de ratos

  1. Obter aprovação para experimentos do Comitê Institucional de Cuidados e Uso de Animais (IACUC).
  2. Selecione ratos adultos Deseca. Exclua animais que apresentam traços físicos anormais, como convulsões ou outros déficits motores.
    NOTA: Para este protocolo, usamos ratos machos adultos, pesando 300-350 g, com idade entre 4 e 8 meses. Ratos fêmeas também podem ser usados.
  3. Mantenha os ratos à temperatura ambiente (22 °C ± 1 °C), com 12 h de luz e ciclos escuros de 12h. Fornecer comida de rato e ad libitum de água. Casa 3 ratos por gaiola.
    NOTA: Todos os ratos alojados na mesma gaiola devem estar no mesmo grupo experimental.
  4. Aleatoriamente coloque 120 ratos em um dos três grupos experimentais. Use o Grupo 1 (n=60) w como um grupo de controle. Induzir o grupo experimental, Grupo 2 (n=30), com estressores conforme detalhado abaixo. Induzir o Grupo 3, o grupo experimental com tratamento (n=30), com anedonia e posteriormente administrar tratamento antidepressivo. O cronograma para o protocolo experimental pode ser encontrado na Figura 1.
  5. Marque ratos com canetas coloridas no início do experimento para permitir a identificação individual.
  6. Realize todos os experimentos entre 6:00.m e 12:00.m.
  7. Pesar ratos diariamente durante todo o procedimento para possível perda de peso. A perda de peso acima de 20% excluirá os ratos do estudo. Veja a seção 3.1.3.

2. Indução de anedonia em ratos

  1. Modelo de estresse imprevisível crônico
    1. Induzir ratos do grupo experimental e do grupo experimental com tratamento com características de um estado depressivo pelo modelo de Estresse Imprevisível Crônico, como previamente detalhado23.
  2. Modelo de estresse imprevisível crônico
    1. Induzir ratos dos dois grupos experimentais com comportamentos depressivos pelo modelo de estresse imprevisível crônico, como previamente detalhado23.
      NOTA: Os ratos são expostos a 2 dos 7 estressores diariamente em uma ordem aleatória; um durante o dia e o segundo à noite durante 5 semanas24,25.
    2. Introduza os seguintes estressores em ordem aleatória:
      1. Ratos domésticos com 6 animais por gaiola em vez de 3 por 18 h.
      2. Inclinar a posição da gaiola 45° ao longo do eixo vertical por 3 h.
      3. Privar animais de comida por 18 h.
      4. Privar os animais de água por 18h e, em seguida, introduzir uma garrafa de água vazia.
      5. Mantenha uma gaiola suja por 8h com 300 mL de água derramada na cama.
      6. Mantenha a iluminação contínua e inverta o ciclo claro/escuro por 48 horas semanais.
      7. Aqueça o ambiente a 40 °C por 5 min.
    3. Confirme o desenvolvimento da anedonia, uma das características de um estado semelhante à depressão, realizando um teste de preferência de sacarose. Veja a seção 4.
  3. Terapia anti-depressão
    1. Administre 20 mg/kg de cloridrato de imipramina (antidepressivo tricíclico) intraperitoneal uma vez por dia durante 3 semanas aos ratos do grupo experimental26,27,28.
      NOTA: Um subgrudo (n=3 em cada conjunto de ratos) do grupo experimental é administrado 0,9% de soro fisiológico (placebo) intraperitoneal uma vez por dia para a duração de 3 semanas, no mesmo volume do grupo de tratamento antidepressivo.

3. O teste de organização social (tarefa complexa de mergulho por alimentos)

NOTA: O aparelho experimental foi descrito em estudos anteriores9,29,30 com pequenas modificações. Todas as partes do aparelho devem ser compostas de plexiglass transparente.

  1. Prepare aparelhos e aclimate ratos.
    1. Conecte duas gaiolas (50 cm x 50 cm x 50 cm) a um aquário (130 cm x 35 cm x 50 cm) através de túneis (45 cm x 15 cm x 15 cm)(Figura 2). Certifique-se de que não há acesso de uma gaiola a outra sem mergulhar no aquário25. Mantenha a temperatura da água a 25 °C.
    2. Coloque tubos com pelotas de alimentos (uma pelota de alimento em cada tubo) em uma extremidade do aquário.
      NOTA: A redução da acessibilidade das pelotas de alimentos na gaiola de partida deve incentivar gradualmente o rato, que de outra forma desenvolveria o hábito de roubar, a mergulhar para chegar ao alimento.
    3. No primeiro dia do experimento, introduza cada grupo de 6 ratos em aparelhos experimentais sem água para sessões de 3 horas. Retorne os ratos à gaiola padrão após a sessão.
      1. Restringir o acesso de alimentos de ratos às sessões de 3 horas, sem outro acesso à comida durante o resto do dia.
      2. Remova ratos que perderam mais de 20% de seu peso base do experimento junto com seu grupo social, e dê comida e água ad libitum.
      3. Toalha manualmente de ratos secos ou fornecer acesso a uma fonte de calor até secar e antes de colocá-los de volta em sua carcaça regular para evitar hipotermia.
      4. Repita essas sessões para os dias 2-3.
        NOTA: Gravar ratos de vídeo no aparelho continuamente durante sessões de 3 horas. Certifique-se de que a câmera está configurada como de alta definição (720p) e o foco automático está desligado.
  2. Realizar tarefa de mergulho por comida
    1. Nos dias 4-17, adicione água progressivamente até que o nível máximo de água seja atingido, como descrito anteriormente4. Nos dias 17-21, mantenha o nível máximo de água.
    2. Observe ratos mergulhando para acesso à pelota.
    3. Regissos parâmetros a seguir para cada rato:
      1. Avalie a frequência de entrada no túnel.
      2. Conte cada tentativa de mergulhar para comer.
        NOTA: A viagem da gaiola para o aquário de volta para uma gaiola não deve exceder de 5-6 segundos, o que garantirá que a pelota permaneça comestível.
      3. Avalie o número de vezes que a comida é obtida por ataque entre ratos que nadam para comer e ratos que não o fazem.
      4. Regissue o número de vezes que a comida é transportada por um rato que nada.
      5. Registo o tempo que os ratos passaram em gaiolas separadas em comparação com o tempo gasto na gaiola original.
        NOTA: Todos os dados foram obtidos por observação visual contínua.

4. Avaliação da anedonia: O teste de preferência de sacarose

  1. Avalie a anedonia pelo teste de preferência de sacarose com pequena modificação, conforme descrito anteriormente23,25,31,32,33. Realizar este teste nos dias -6, 0, 35, 41, 62 e 68 do procedimento (ver Figura 1 para cronograma do protocolo).
    1. Permitir que os ratos consumam solução de sacarose por 24h, acessando livremente as duas garrafas em cada gaiola, contendo 100 mL de solução de sacarose (1%, w/v).
    2. Após 24h, substitua uma das garrafas por água por mais 24 horas.
    3. Privar ratos de água por 12 horase 34.
    4. Dê aos ratos ambas as garrafas (uma com água e outra com sacarose). Após 4h, registo o volume da solução de sacarose consumida e da água.
    5. Calcular a preferência de sacarose como preferência de sacarose (%) = consumo de sacarose (mL)/(consumo de sacarose (mL) + consumo de água (mL)) × 100%.
      NOTA: Ao utilizar o modelo de Estresse Imprevisível Crônico em conjunto com um teste de organização social, recomendamos não apenas registrar a média de sacarose e consumo de água, mas também notar mudanças no comportamento de cada rato individual. Isso permitirá uma compreensão mais específica das mudanças comportamentais dentro do indivíduo, em vez de dentro do grupo, quando confrontado com um modelo hierárquico, como a tarefa de mergulho por alimento.

5. Análise estatística

  1. Determine comparações entre grupos que utilizam o Kruskal-Wallis seguidos por Mann-Whitney para dados não paramétricos ou uma análise unidirecional de variância (ANOVA) seguida pelo teste pós-hoc de Bonferroni ou pelo teste t-test do Aluno para dados paramétricos.
    NOTA: Os resultados são considerados estatisticamente significativos quando p < 0,05, e altamente significativos quando p < 0,01.

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Resultados

Mudanças de peso corporal
A ANOVA unidirecional não mostrou diferenças nas mudanças no peso corporal entre grupos experimentais durante os 21 dias da tarefa de mergulho por alimento. Dos dias 2 a 21, houve mudanças no peso corporal para todos os 3 grupos (p<0,01, Tabela 1).

Teste de preferência de sacarose
No início do experimento (dia 0), não houve diferença no percentual de preferência por sacarose entre o grupo experimental de rato...

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Discussão

Hierarquias sociais determinam o comportamento de muitas espécies, incluindo os humanos, e são muitas vezes definidas por relações baseadas em agressão e submissão. Essas relações muitas vezes dependem de fatores ambientais em adicional às estruturas sociais35. As formações sociais baseadas no domínio e submissão são multifacetadas36,37. Entre os seres humanos, a agressão é descrita como constituída por comportamentos que vão desde bullyin...

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Divulgações

Os autores não têm nada a revelar.

Agradecimentos

Gostaríamos de agradecer à professora Olena Severynovska, Anastasia Halinska e Maryna Kuscheriava do Departamento de Fisiologia, Faculdade de Biologia, Ecologia e Medicina, bem como a Oles Honchar da Universidade Dnipro, Dnipro, Ucrânia, por sua ajuda na análise de gravações de vídeo do teste de organização social.

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Materiais

Lista de materiais utilizados neste artigo
NomeEmpresaNúmero de catálogoComentários
ÁlcoolFarmáciaÁlcool farmacêutico 99% diluído a 5% e usado para limpar a caixa de teste de campo aberto antes da introdução de cada rato
GarrafasTechniplastACBT0262SUgarrafas de 150 mL cheias de 100 mL de água e 100 mL de solução de sacarose a 1% (p / v)
Equipamento para Tarefa de Mergulho para Alimentos (Plexiglas)feito por conta própria na Universidade Ben Gurion de NegevDuas gaiolas (50 x 50 x 50 cm) para um aquário (130 x 35 x 50 cm) através de túneis
Cloridrato de imipraminaSIGMALote# SLBB9914V(Antidepressivo tricíclico) 20 mg/kg por via intraperitoneal uma vez por dia durante 3 semanas
Purina ChowPurina5001Ração de laboratório para roedores administrada a ratos, camundongos e hamster é uma nutrição de ciclo de vida que tem sido usada em pesquisa biomédica por mais de 5
gaiolas de ratosTechniplast2000PAlojamento convencional para roedores. Foi usado para abrigar ratos durante todo o experimento
Câmera de vídeoCanonCâmera de vídeo digital para gravação em alta definição do comportamento do rato sob o teste do labirinto positivo

Referências

  1. Colin, C., Desor, D. Differenciations comportementales dans des groupes de rats soumis a une difficulte d'acces a la nourriture. Behavioural Processes. 13 (1-2), 85-100 (1986).
  2. Boyko, M., et al. The effect of depressive-like behavior and antidepressant therapy on social behavior and hierarchy in rats. Behavioural Brain Research. 370, 111953(2019).
  3. Hirschfeld, R. M., et al. Social functioning in depression: a review. Journal of Clinical Psychiatry. 61 (4), 268-275 (2000).
  4. Grasmuck, V., Desor, D. Behavioural differentiation of rats confronted to a complex diving-for-food situation. Behavioural Processes. 58 (1-2), 67-77 (2002).
  5. Grasmuck, V., Desor, D. Behavioural differentiation of rats confronted to a complex diving-for-food situation. Behavioural Processes. 58 (1-2), 67-77 (2002).
  6. Thullier, F., Desor, D., Mos, J., Krafft, B. Effect of group size on social organization in rats with restricted access to food. Physiology & Nehavior. 52 (1), 17-20 (1992).
  7. Schroeder, H., Toniolo, A., Nehlig, A., Desor, D. Long-term effects of early diazepam exposure on social differentiation in adult male rats subjected to the diving-for-food situation. Behavioral Neuroscience. 112 (5), 1209(1998).
  8. Helder, R., Desor, D., Toniolo, A. -M. Potential stock differences in the social behavior of rats in a situation of restricted access to food. Behavior Genetics. 25 (5), 483-487 (1995).
  9. Thullier, F., Desor, D., Mos, J., Krafft, B. Effect of group size on social organization in rats with restricted access to food. Physiology & Behavior. 52 (1), 17-20 (1992).
  10. Krafft, B., Colin, C., Peignot, P. Diving-for-food: a new model to assess social roles in a group of laboratory rats. Ethology. 96 (1), 11-23 (1994).
  11. Lee, Y. -p, Craig, J., Dayton, A. The social rank index as a measure of social status and its association with egg production in White Leghorn pullets. Applied Animal Ethology. 8 (4), 377-390 (1982).
  12. Timmer, M., Sandi, C. A role for glucocorticoids in the long-term establishment of a social hierarchy. Psychoneuroendocrinology. 35 (10), 1543-1552 (2010).
  13. Ujita, W., Kohyama-Koganeya, A., Endo, N., Saito, T., Oyama, H. Mice lacking a functional NMDA receptor exhibit social subordination in a group-housed environment. The FEBS journal. 285 (1), 188-196 (2018).
  14. Merlot, E., Moze, E., Bartolomucci, A., Dantzer, R., Neveu, P. J. The rank assessed in a food competition test influences subsequent reactivity to immune and social challenges in mice. Brain, Behavior, and Immunity. 18 (5), 468-475 (2004).
  15. Cordero, M. I., Sandi, C. Stress amplifies memory for social hierarchy. Frontiers in Neuroscience. 1, 13(2007).
  16. Hessing, M., Tielen, M. The effect of climatic environment and relocating and mixing on health status and productivity of pigs. Animal Science. 59 (1), 131-139 (1994).
  17. Fan, Z., et al. Using the tube test to measure social hierarchy in mice. Nature Protocols. 14 (3), 819-831 (2019).
  18. Lucion, A., Vogel, W. H. Effects of stress on defensive aggression and dominance in a water competition test. Integrative Physiological and Behavioral Science. 29 (4), 415-422 (1994).
  19. Zhu, H., Hu, H. Brain's neural switch for social dominance in animals. Science China Life Sciences. 61, 113-114 (2018).
  20. Zhou, T., et al. History of winning remodels thalamo-PFC circuit to reinforce social dominance. Science. 357 (6347), 162-168 (2017).
  21. Bech, P. Social functioning: should it become an endpoint in trials of antidepressants. CNS Drugs. 19 (4), 313-324 (2005).
  22. Saxena, K., et al. Experiential contributions to social dominance in a rat model of fragile-X syndrome. Proceedings of the Royal Society B. 285 (1880), 20180294(2018).
  23. Zeldetz, V., et al. A New Method for Inducing a Depression-Like Behavior in Rats. Journal of Visualized Experiments. (132), e57137(2018).
  24. Boyko, M., et al. Establishment of an animal model of depression contagion. Behavioural Brain Research. 281, 358-363 (2015).
  25. Boyko, M., et al. The effect of depressive-like behavior and antidepressant therapy on social behavior and hierarchy in rats. Behavioural Brain Research. 370, 111953(2019).
  26. Castagné, V., Moser, P., Roux, S., Porsolt, R. D. Rodent models of depression: forced swim and tail suspension behavioral despair tests in rats and mice. Current Protocols in Neuroscience. 55 (1), 11-14 (2011).
  27. Elgarf, A. -S. A., et al. Lipopolysaccharide repeated challenge followed by chronic mild stress protocol introduces a combined model of depression in rats: reversibility by imipramine and pentoxifylline. Pharmacology Biochemistry and Behavior. 126, 152-162 (2014).
  28. Ismail, B., et al. Behavioural, metabolic, and endothelial effects of the TNF-α suppressor thalidomide on rats subjected to chronic mild stress and fed an atherogenic diet. Canadian Journal of Physiology and Pharmacology. 92 (5), 375-385 (2014).
  29. Helder, R., Desor, D., Toniolo, A. M. Potential stock differences in the social behavior of rats in a situation of restricted access to food. Behavior Genetics. 25 (5), 483-487 (1995).
  30. Deviterne, D., Peignot, P., Krafft, B. Behavioral profiles of adult rats in a difficult food supply social situation, related to certain early behavioral features. Developmental Psychobiology. 27 (4), 215-225 (1994).
  31. Kuts, R., et al. A Middle Cerebral Artery Occlusion Technique for Inducing Post-stroke Depression in Rats. Journal of Visualized Experiments. (147), e58875(2019).
  32. Boyko, M., et al. The influence of aging on poststroke depression using a rat model via middle cerebral artery occlusion. Cognitive, Affective, & Behavioral Neuroscience. 13 (4), 847-859 (2013).
  33. Boyko, M., et al. The neuro-behavioral profile in rats after subarachnoid hemorrhage. Brain Research. 1491, 109-116 (2013).
  34. Boyko, M., et al. Establishment of an animal model of depression contagion. Behavioural Brain Research. 281, 358-363 (2015).
  35. Malatynska, E., Pinhasov, A., Crooke, J. J., Smith-Swintosky, V. L., Brenneman, D. E. Reduction of dominant or submissive behaviors as models for antimanic or antidepressant drug testing: technical considerations. Journal of Neuroscience Methods. 165 (2), 175-182 (2007).
  36. Chase, I. D., Tovey, C., Spangler-Martin, D., Manfredonia, M. Individual differences versus social dynamics in the formation of animal dominance hierarchies. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 99 (8), 5744-5749 (2002).
  37. Cordero, M. I., Sandi, C. Stress amplifies memory for social hierarchy. Frontiers in Neuroscience. 1 (1), 175-184 (2007).
  38. Lewon, M., Houmanfar, R. A., Hayes, L. J. The Will to Fight: Aversion-Induced Aggression and the Role of Motivation in Intergroup Conflicts. Perspectives on Behavior Science. 42 (4), 889-910 (2019).
  39. Ingram, K. M., Espelage, D. L., Davis, J. P., Merrin, G. J. Family Violence, Sibling, and Peer Aggression During Adolescence: Associations With Behavioral Health Outcomes. Frontiers in Psychiatry. 11, 26(2020).
  40. Semenyna, S. W., Vasey, P. L. Bullying, Physical Aggression, Gender-Atypicality, and Sexual Orientation in Samoan Males. Archives of Sexual Behavior. 46 (5), 1375-1381 (2017).
  41. Gauthier, C., Griffin, G. Choosing an appropriate endpoint in experiments using animals for research, teaching and testing. Alternatives to Laboratory Animals. 27, 374(1999).
  42. Organisation for Economic Co-operation and Development. ENV/JM/MONO, 2000. Organisation for Economic Co-operation and Development. , (2000).
  43. Stokes, W. S. Humane endpoints for laboratory animals used in regulatory testing. ILAR Journal. 43, Suppl_1 31-38 (2002).
  44. Savvas, I., Anagnostou, T., Kazakos, G. Choosing an appropriate endpoint in experiments using animals. Archives of Hellenic Medicine. 26 (6), 778-786 (2009).
  45. Vives, A., et al. Employment precariousness in Spain: prevalence, social distribution, and population-attributable risk percent of poor mental health. International Journal of Health Services. 41 (4), 625-646 (2011).
  46. Bossarte, R. M., Blosnich, J. R., Piegari, R. I., Hill, L. L., Kane, V. Housing instability and mental distress among US veterans. American Journal of Public Health. 103, 213-216 (2013).

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