Artigo de método

Abordagens de fenotipagem multifacetada para caracterizar sistemas radiculares de cana-de-açúcar

DOI:

10.3791/63596

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17 de agosto de 2022

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1Division of Crop Production, Indian Council of Agricultural Research-Sugarcane Breeding Institute (ICAR-SBI), 2Division of Crop Improvement, ICAR-SBI, 3ICAR-SBI Research Centre, 4ICAR-SBI Regional Centre

Neste artigo

Resumo

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A caracterização de características do sistema radicular é uma das áreas de pesquisa que ainda está engatinhando, particularmente na cana-de-açúcar. A integração de múltiplas abordagens para fenótipo preciso de raízes de cana-de-açúcar leva a resultados abrangentes e holísticos, permitindo a utilização de características e mecanismos identificados para melhoramento convencional e molecular.

Resumo

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As raízes são os principais condutores de água e nutrientes e desempenham um papel vital na manutenção do crescimento e rendimento em ambientes estressantes. O estudo das raízes das plantas apresenta dificuldades metodológicas na avaliação e amostragem in situ , o que é especialmente verdadeiro para a cana-de-açúcar (Saccharum spp.). Os métodos tradicionais durante a década de 1920 documentaram a variação genotípica nos sistemas radiculares da cana-de-açúcar, após o que poucos estudos foram relatados sobre as características radiculares da cana-de-açúcar per se até recentemente. Além da morfologia, as características da rizosfera, incluindo efeitos alelopáticos e/ou afinidade pela simbiose microbiana, determinam o estabelecimento e a sobrevivência da planta.

Em última análise, os sistemas radiculares definem a produtividade acima do solo da cana-de-açúcar. Com o ímpeto para variedades resistentes ao clima, está se tornando mais relevante explorar e utilizar a variabilidade nas características do sistema radicular da cana-de-açúcar. Este artigo descreve abordagens multifacetadas para a fenotipagem de raízes de cana-de-açúcar, incluindo escavação de campo por amostragem de trincheiras, o uso de um amostrador de núcleo de raiz, plataformas elevadas para amostragem de raízes e cultivo de plantas sob cultura hidropônica, empregadas por uma equipe de cientistas do Conselho Indiano de Pesquisa Agrícola-Instituto de Melhoramento de Cana-de-Açúcar (ICAR-SBI).

A escavação de campo por amostragem de trincheira é imperativa para avaliar as raízes das plantas em seu ambiente natural de crescimento. O uso de plataformas elevadas simulando condições de campo e um amostrador de núcleo radicular são abordagens alternativas, com redução considerável no tempo, tamanho amostral uniforme e menor perda de material radicular. A cultura de plantas hidropônicas permite o estudo da morfologia, características anatômicas e biologia da rizosfera, incluindo a exsudação de compostos orgânicos e interações microbianas. Os dados gerados a partir de diferentes experimentos usando diversos métodos de amostragem aumentam a riqueza de informações sobre as características do sistema radicular da cana-de-açúcar.

Introdução

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A cana-de-açúcar (Saccharum spp.), uma importante fonte de alimento e bioenergia, é uma importante cultura industrial adequada para cultivo em muitos países com condições climáticas tropicais e subtropicais. Devido à via fotossintética C4 para assimilação de carbono, a cana-de-açúcar é altamente produtiva, utilizando eficientemente insumos agrícolas, como água e fertilizantes. O processamento pós-colheita da cana-de-açúcar produz produtos economicamente valiosos, como açúcar e açúcar mascavo, juntamente com seus subprodutos - melaço, etanol e energia. A cana-de-açúcar é produzida por quase 100 países em uma área de 25,97 Mha, o que representa aproximadamente 1,5% do total de terras aráveis. A Índia sozinha contribui com 16% da produção mundial de cana-de-açúcar (aproximadamente 306 Mt), com uma produtividade média de 70 t·ha−1 1. Os principais estresses abióticos que afetam drasticamente a produção de cana-de-açúcar incluem déficits hídricos, alagamento, temperaturas extremas e propriedades do solo, como deficiência de nutrientes, salinidade, sodicidade e alcalinidade. O maior desafio para o desenvolvimento de culturas abióticas tolerantes ao estresse é identificar características específicas que conferem uma vantagem substancial de rendimento em condições de estresse.

Vários aspectos da fisiologia da cana-de-açúcar são pouco compreendidos, incluindo a relação raiz-parte aérea, que afeta drasticamente a produtividade da cana. A raiz da cana-de-açúcar não é tão bem estudada quanto os brotos, embora os diferentes tipos, como raízes estabelecidas, raízes de brotos e raízes adultas, possam ser distintos em termos de desenvolvimento com funções variadas. Diferenças genotípicas foram observadas em relação ao número e comprimento das raízes estabelecidas que emergem durante a germinação2. As raízes do pegamento estão implicadas na germinação das gemas da cana-de-açúcar, garantindo o estabelecimento precoce da cultura, e são posteriormente substituídas por raízes da parte aérea, que são robustas, emergindo da base da parte aérea em desenvolvimento3. Ramos finos observados nas raízes fixas ajudam a ancorar as plantas jovens e auxiliam na absorção de água e nutrientes até que sejam substituídas por raízes de brotos. Semelhante às raízes fixas, as raízes dos brotos também surgem dos primórdios radiculares presentes nos entrenós inferiores e não expandidos da cana.

Como as raízes dos brotos persistem na planta por mais tempo, elas são 4x-10x mais grossas do que as raízes estabelecidas. As raízes da parte aérea constituem o único sistema radicular da cana-de-açúcar, com um papel importante no crescimento e desenvolvimento posteriores. O vigor das raízes da parte aérea está positivamente associado ao vigor vegetativo geral da planta. O desenvolvimento contínuo das raízes resultante da renovação das raízes estabelecidas e das raízes da parte aérea dá origem ao "sistema radicular adulto" da cana-de-açúcar, que está sempre se adaptando às condições ambientais prevalecentes. Em geral, um sistema radicular mais profundo e prolífico disponibiliza mais água e nutrientes para a cultura do que uma distribuição mais rasa de raízes. Dissecações periódicas revelaram que, quando o teor de umidade do solo era alto, sistemas radiculares rasos foram observados, enquanto um sistema radicular muito mais profundo se desenvolveu à medida que o lençol freáticocaiu 2. O sistema radicular da cana-de-açúcar permanece ativo mesmo após a colheita da cultura, contribuindo para o crescimento da soqueira até que novas raízes da parte aérea surjam das gemas subterrâneas4. O ângulo radicular e o nível de ramificação radicular são dois fatores importantes que determinam o volume de solo explorado pelas raízes das plantas. O ângulo da raiz, uma característica genotípica, pode ser alterado por meio de melhoramento convencional ou abordagens moleculares para melhorar a tolerância a estresses bióticos e abióticos. Pelo contrário, o nível de ramificação radicular é influenciado principalmente pelo ambiente, necessitando de monitoramento periódico do desenvolvimento radicular e sua resposta às condições localizadas do solo.

As características anatômicas das raízes da cana-de-açúcar foram examinadas para verificar diferenças em relação ao genótipo e ao ambiente. A anatomia das raízes fixas na cana-de-açúcar se assemelha à das raízes maduras em outras gramíneas, como o milho, em que o córtex compreende camadas celulares bem diferenciadas em um padrão regular. A endoderme é suberizada, seguida por um periciclo de camada única. Os elementos do metaxilema são os principais condutores de íons água e nutrientes, dispostos radialmente e intercalados com grupos de floema, este último compreendendo um elemento de peneira com duas células companheiras. A grande massa central de células indiferenciadas forma a medula da raiz. Características anatômicas distintas das cultivares de cana-de-açúcar correspondem às propriedades hidráulicas das raízes, influenciando o movimento da água. Os primeiros estudos sobre as diferenças nas características anatômicas radiculares da cana-de-açúcar revelaram que, sob condições de baixo estresse hídrico, observou-se espessamento pronunciado da parede celular nas camadas imediatamente internas da endoderme, entre a medula e a região vascular, e ao redor dos vasos5. Essas células espessadas podem ser uma adaptação para evitar o fluxo de seiva para trás e para a resistência mecânica durante o estresse.

Algumas características importantes implicadas na resistência da cana-de-açúcar à seca incluem a espessura relativa e o número de camadas exodérmicas, a proporção do córtex para a estela, espaços intercelulares no córtex e pontas de cabelo radiculares espessas. As relações entre a área ocupada pelas células corticais e a área ocupada pelos tecidos estelares das raízes da parte aérea são significativamente diferentes entre as cultivares de cana-de-açúcar, com grande variabilidade em relação à área da estela6. A condutividade hidráulica das raízes da cana-de-açúcar está relacionada ao tamanho e ao número de elementos do metaxilema nas raízes da parte aérea. As camadas de células hidrofóbicas dentro da raiz provavelmente definem zonas de movimento da água apoplástica. Bandas de Casparian suberizadas são encontradas na endoderme e na hipoderme (denominadas exoderme), que servem como barreiras hidrofóbicas. A desintegração das células corticais leva à formação de aerênquima lisígeno em raízes mais velhas e em plantas submetidas a condições hipóxicas, independentemente da idade de desenvolvimento. A formação de aerênquima durante o estresse de encharcamento está correlacionada com a manutenção do crescimento em variedades resistentes7.

A morfologia e anatomia das raízes de Erianthus arundinaceus [Retzius] Jeswiet (gêneros relacionados a Saccharum spp.) estão implicadas em sua forte tolerância a estresses ambientais8. As raízes de Erianthus arundinaceus exibem raízes nodais distribuídas em ângulos acentuados, com pêlos de raízes densas para facilitar a absorção de água e íons nutrientes de zonas mais profundas do solo. O sistema radicular profundo consiste em muitas raízes nodais que crescem com ângulos de crescimento acentuados. O diâmetro das raízes nodais se correlaciona com o tamanho e o número de grandes vasos do xilema, o primeiro variando amplamente de 0,5 mm a 5,0 mm. Essas raízes nodais também formam uma bainha rizomatosa, com uma hipoderme mostrando esclerênquima lignificado no córtex externo (exoderme), aerênquima lisígeno na porção média do córtex e grânulos de amido na estela. Além da arquitetura e das características morfológicas, os compostos orgânicos exsudados pela raiz desempenham um papel importante na determinação da germinação, estabelecimento e sobrevivência das plantas, com efeitos alelopáticos plausíveis e/ou afinidade pela simbiose microbiana.

A atividade enzimática radicular e os detalhes mais sutis da morfologia, incluindo a pigmentação da capa radicular e o potencial de rejuvenescimento após a injúria, foram documentados em variedades de cana-de-açúcar cultivadas sob cultura hidropônica9. O crescimento radicular mostra uma resposta altamente plástica às mudanças no ambiente do solo, tanto em termos de forma quanto de tamanho do sistema radicular. A variedade de cana-de-açúcar mais eficiente seria aquela que tem poucos ou um número ideal de brotos, com um número correspondentemente menor de raízes, auxiliando em uma melhor sobrevivência durante condições estressantes. O estudo sistemático do sistema radicular deve, portanto, constituir um componente importante de qualquer programa de melhoramento de culturas10. A maioria dos experimentos com foco em raízes depende principalmente de aspectos de desenvolvimento, enquanto o foco na plasticidade funcional geralmente falta11. Além da distribuição estrutural, a plasticidade funcional da raiz desempenha um papel crucial na sobrevivência sob estresse e, portanto, apoiaria os melhoristas em seus esforços para incluir características do sistema radicular no pipeline de seleção para tolerância ao estresse abiótico e melhorar a robustez da cana-de-açúcar.

Considerando sua importância na sustentação do crescimento e da produtividade em ambientes estressantes, é essencial explorar e utilizar a variabilidade inerente às características do sistema radicular da cana-de-açúcar. Uma ênfase na seleção de características e mecanismos componentes que conferem sistemas radiculares superiores é o caminho a seguir para um melhor desempenho da cultura sob condições climáticas variáveis. A avaliação fenotípica é um processo longo e caro; no entanto, a integração de abordagens multifacetadas agregaria um tremendo valor à sua utilidade no melhoramento de culturas. Neste manuscrito, quatro abordagens diferentes para fenotipagem radicular em cana-de-açúcar são descritas, cada uma com seu próprio conjunto de méritos e deméritos, implicando que um esforço conjunto é necessário para chegar a resultados abrangentes e holísticos.

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Protocolo

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1. Escavação de campo por amostragem de valas

  1. Cultivar híbridos comerciais de cana-de-açúcar (doravante denominados "variedades") no campo a partir de pegamentos de duas gemas plantados em espaçamento de 120 cm, com 90 cm dentro das linhas, seguindo o pacote de práticas (POP) recomendado para garantir o bom estabelecimento e crescimento da cultura.
  2. No final da fase de maturação da cultura, contrate uma escavadeira para cavar uma trincheira (1,5 m de profundidade e 1,0 m de largura) no campo. Por meio de jato de água contínuo, certifique-se de que os solos das zonas radiculares sejam limpos sem danificar as raízes (Figura 1).
  3. Quando o solo aderente se soltar, arranque a cana junto com o sistema radicular e leve-a ao laboratório para medição manual do número de raízes, comprimento, volume e peso da raiz.

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Figura 1: Método de amostragem de trincheira para a escavação de raízes em campo. (A) Vala lateral cavada ao longo do campo, (B) jato de água e (C) vista interna mostrando a profundidade da trincheira. Clique aqui para ver uma versão maior desta figura.

2. Amostrador de núcleo raiz para reduzir erros de amostragem

  1. Utilizar um amostrador de núcleo de raiz cilíndrica de 61 cm de altura e 16 cm de diâmetro pesando 8 kg, fabricado com material de aço macio (MS) para amostragem de raízes de cana-de-açúcar no campo. Forneça uma borda afiada na borda inferior do amostrador para facilitar a penetração ao inseri-lo no solo. Fornecer colares de 3 cm de diâmetro para levantar o amostrador (figura 2).
  2. Cultivar variedades de cana-de-açúcar no campo a partir de pegamentos de duas gemas plantados em espaçamento de 120 cm, com 90 cm dentro das linhas, seguindo o POP recomendado para garantir o bom estabelecimento e crescimento da cultura.
  3. Na fase de maturação da cultura, fixe a borda superior do amostrador ao broto primário / cana e martele continuamente para atingir a profundidade de solo desejada (45 cm). Levante toda a massa de solo para o amostrador e lave cuidadosamente em água corrente para separar as raízes aderentes.
  4. Após a lavagem completa das raízes, registre o volume, a área de superfície, o comprimento e o peso por medição manual, bem como espalhando as raízes em bandejas transparentes para digitalizar e analisar as imagens digitalizadas correspondentes usando o software referenciado (consulte a Tabela de Materiais).

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Figura 2: Amostrador de núcleo raiz. (A) Dimensões, (B) vista superior e (C) local de amostragem. Clique aqui para ver uma versão maior desta figura.

3. Estrutura de fenotipagem radicular para facilitar a amostragem em diferentes fenofases

  1. Construa uma estrutura de fenotipagem radicular composta por três compartimentos adjacentes de dimensões 4,5 m x 10,1 m para amostragem das raízes da cana-de-açúcar, com provisões para desmontar manualmente as paredes laterais para revelar o sistema radicular subterrâneo (até uma profundidade de 80-100 cm) (Figura 3). Construa as paredes laterais com lajes pré-moldadas de dimensões de 1,8 m de comprimento, 30 cm de largura e 4 cm de espessura.
  2. Preencher e compactar a estrutura com solo de campo, deixando um espaço livre de ~20 cm, com orifícios de drenagem adequados para facilitar a aeração do solo.
  3. Semear as lascas de gemas de clones de germoplasma compreendendo Saccharum officinarum L., Saccharum spontaneum L., Saccharum barberi Jesw., Saccharum sinense Roxb. e Saccharum robustum Brandes e Jeswiet ex Grassl. (a seguir denominados "clones de Saccharum spp.") e deixá-los germinar durante 30 dias em bandejas compostas por suportes de enraizamento (solo vermelho: esterco de quintal: areia = 2:2:1). Transplante assentamentos uniformes e saudáveis para a estrutura em um espaçamento entre linhas de 90 cm, com 60 cm dentro das linhas, seguindo o POP recomendado para garantir um bom estabelecimento e crescimento da cultura.
  4. Durante as fases formativa (60-120 dias após o plantio [DAP]) e de grande crescimento (120-150 DAP), remova manualmente as paredes laterais feitas das placas pré-moldadas, seguidas de pulverização contínua do jato de água para expor as raízes.
  5. Arranque todo o sistema radicular e leve-o ao laboratório para medição manual do comprimento, volume e peso, e espalhe as raízes em bandejas transparentes para escanear e analisar as imagens digitalizadas correspondentes no software referenciado (consulte a Tabela de Materiais).
  6. Imponha o estresse hídrico retendo a irrigação em um dos compartimentos e tampe os orifícios de drenagem no segundo compartimento para manter a saturação do solo e simular o estresse de alagamento. Irrigar o terceiro compartimento de acordo com o POP recomendado para manter a capacidade de campo e servir de controle.

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Figura 3: Estrutura de fenotipagem da raiz. (A) Dimensões, (B) visão geral dos três compartimentos e (C) vista de um compartimento. Clique aqui para ver uma versão maior desta figura.

4. Cultivo hidropônico de plantas para estudar a biologia da rizosfera

  1. Fabricar um sistema hidropônico interno em uma estufa com controle de ambiente, propícia ao cultivo de cana-de-açúcar para estudar os detalhes mais sutis da biologia das raízes. Adicione ~ 15 L de solução nutritiva de Hoagland modificada (Tabela 1) a tanques de vidro de dimensões 20 cm x 20 cm x 50 cm, com aeração fornecida por bombas de aquário (Figura 4).
  2. Semear os brotos de variedades de cana-de-açúcar e clones de Saccharum spp. e deixá-los germinar por 30 dias em protrays compreendendo medula de coco compostada. Transplante decantações uniformes e saudáveis para tanques hidropônicos na frequência de três decantações por tanque, tendo o cuidado de colocar toda a raiz na solução nutritiva. Cubra os tanques com um pano preto para garantir que as raízes não sejam expostas à luz. Use uma malha de plástico (20 cm x 20 cm) na borda dos tanques de vidro para apoiar as plantas na posição vertical.
  3. No final da fase de germinação (60 dias), colete os exsudatos radiculares imergindo as raízes das plantas intactas em 50 mL de solução armadilha (água bidestilada estéril) por 4 h (0800 h a 1200 h) durante o período de pico de atividade fotossintética. Filtrar a solução recolhida através de papel de filtro Whatman e, em seguida, passá-la através de colunas de vidro cheias de permuta aniónica seguida de resinas permutadoras catiónicas12. Evaporar as fracções eluídas até à secura e conservar a -20 °C até ao processamento posterior.
  4. Analisar as amostras de exsudato radicular processadas por HPLC para a determinação de ácidos orgânicos12 e por espectrofotometria para a estimativa de fenólicos totais13, proteínas14, açúcares15 e aminoácidos16 de acordo com o protocolo padrão.
  5. Monitore o crescimento da raiz em intervalos semanais para registrar a pigmentação da ponta da raiz e a densidade do cabelo da raiz. Avaliar a atividade das enzimas, peroxidase17 e superóxido dismutase18, e o conteúdo fenólico total19 no 3º mês de acordo com o protocolo padrão.
  6. Avalie a resposta à lesão radicular infligindo uma fatia longitudinal na raiz primária até a ponta da raiz usando uma lâmina cirúrgica estéril e monitore as alterações periodicamente.
QuímicoConcentração final
Nitrato de potássio0,608 g· L-1
Nitrato de cálcio1.415 g· L-1
Di-hidrogenofosfato de potássio0.164 gr· L-1
Sulfato de magnésio0,560 g· L-1
Sal monossódico EDTA-férrico6,00 g·250L-1
Ácido bórico1,43 g·250L-1
Cloreto de manganês tetra-hidratado0,91 g·250L-1
Sulfato de zinco0,11 g·250L-1
Suphate cúprico0,04 g·250L-1
Ácido molibdico0,01 g250L-1

Tabela 1: Composição da solução nutritiva modificada para a cultura hidropônica de cana-de-açúcar.

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Figura 4: Configuração da hidroponia. A configuração (A) personalizada para o cultivo de cana-de-açúcar e (B) safra de 5 meses (pano preto removido apenas para fins fotográficos). Essa figura foi modificada de Hari et al.9. Clique aqui para ver uma versão maior desta figura.

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Resultados

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Variação nas características morfológicas radiculares de variedades de cana-de-açúcar
Imagens representativas do sistema radicular em Co 62175, escavadas do campo por amostragem de trincheiras e cultivadas em uma configuração hidropônica, são apresentadas na Figura 5A, B. Raízes longas (~ 100 cm) foram observadas nas variedades Co 62175 e Co 99006, enquanto Co 99006 registrou o maior peso de raiz (127 g · aglomerado − 1). As características rad...

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Discussão

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Os sistemas radiculares definem a produtividade acima do solo da cana-de-açúcar, exigindo que todas as suas facetas sejam exploradas e compreendidas minuciosamente para o desenvolvimento de variedades resistentes ao clima. Uma equipe de cientistas do ICAR-SBI, composta por fisiologistas de plantas, um microbiologista, um engenheiro agrônomo, um bioquímico e melhoristas de plantas, empregou abordagens multifacetadas para a fenotipagem de raízes de cana-de-açúcar, incluindo escavação de ca...

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Divulgações

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Todos os autores declaram que não há conflitos de interesse.

Agradecimentos

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Os autores reconhecem a infraestrutura e o apoio estendidos pelo Diretor do ICAR-Sugarcane Breeding Institute, Coimbatore, para o estabelecimento de instalações de fenotipagem radicular para cana-de-açúcar. O financiamento fornecido pelo Conselho de Pesquisa em Ciência e Engenharia, Departamento de Ciência e Tecnologia, Governo da Índia, na forma de Prêmio de Pesquisa em Início de Carreira para KV (ECR / 2017/000738), é devidamente reconhecido. Os autores agradecem a Brindha, Karpagam, Rajesh, Sivaraj e Amburose por sua assistência na geração de dados de maneira meticulosa.

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Materiais

Lista de materiais utilizados neste artigo
NomeEmpresaNúmero de catálogoComentários
Bomba de aeração com acessórios de tubulaçãoComprado de fontes locaisNAUtilizado para cultivo hidropônico de cana-de-açúcar
Ácido bóricoSisco Research Laboratories, Índia80266Preparação da solução de Hoagland modificada
Nitrato de cálcioCentral Drug House, Índia27606Preparação da solução de Hoagland modificada
Medula de coco compostadaComprado de fontes locaisNAUsado para germinar pegamentos de cana-de-açúcar
Sulfato cúpricoSisco Research Laboratories, Índia38869Preparação da solução de Hoagland modificada
DEAE-celuloseSisco Research Laboratories, Índia10529resina de troca aniônica para processamento de exsudatos radiculares
Sal monossódico EDTA-férricoSisco Research Laboratories, Índia59389Preparação da solução de Hoagland modificada
Estrume de quintalComprado de fontes locaisNAUsado para germinar pegamentos de cana-de-açúcar
Tanques de vidroFabricado internamenteNAUtilizado para cultivo hidropônico de cana-de-açúcar
HPLCTecnologias Agilent1200 InfinitoQuantificação de ácidos orgânicos em exsudatos radiculares
Sulfato de magnésioSisco Research Laboratories, Índia29117Preparação da solução de Hoagland modificada
Cloreto de manganêsSisco Research Laboratories, Índia75113Preparação da solução de Hoagland modificada
Ácido molibdicoSisco Research Laboratories, Índia49664Preparação da solução de Hoagland modificada
Di-hidrogenofosfato de potássioCentral Drug House, Índia29608Preparação da solução de Hoagland modificada
Nitrato de potássioCentral Drug House, Índia29638Preparação da solução de Hoagland modificada
ProtraysFabricado internamenteNAUsado para germinar pegamentos de cana-de-açúcar
Solo vermelhoComprado de fontes locaisNAUsado para germinar pegamentos de cana-de-açúcar
Amostrador de núcleo raizFabricado internamenteNAUsado para amostragem de raiz in situ
AreiaComprado de fontes locaisNAUsado para germinar pegamentos de cana-de-açúcar
Seralite-120Sisco Research Laboratories, Índia14891resina de troca catiônica para processamento de exsudatos radiculares
Estrutura de suporteComprado de fontes locaisNAUtilizado para cultivo hidropônico de cana-de-açúcar
Bomba de motor de águaComprado de fontes locaisNAUtilizado para cultivo hidropônico de cana-de-açúcar
Papel de filtro Whatman grau 1Científico Universal1001090Processamento de exsudatos de raiz
WinRhizo PRO (software)Regent Instruments Inc., CanadáSTD4800Scanner de raiz bidimensional com software para análise de raízes
Sulfato de zincoSisco Research Laboratories, Índia76455Preparação da solução de Hoagland modificada

Referências

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