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Artigo de método

Voltametria cíclica de varredura rápida para registro ex vivo da liberação de dopamina

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DOI:

10.3791/69790

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17 de março de 2026

 ,  , 
1Department of Clinical and Biomedical Sciences, University of Exeter Medical School, Hatherly Laboratories

* These authors contributed equally

Neste artigo

Resumo

A voltametria cíclica de varredura rápida (FCV) mede a dinâmica rápida da dopamina com resolução sub-segundo usando microeletrodos de fibra de carbono. Este protocolo descreve a VFC em fatias cerebrales agudas de camundongo, incluindo fabricação de eletrodos, preparação de fatias, calibração e ensaios baseados em estimulação para examinar como interneurônios colinérgicos regulam a liberação de dopamina estriatal sob condições fisiológicas.

Resumo

A Voltametria Cíclica de Varredura Rápida (FCV) é uma técnica eletroquímica que permite a detecção em tempo real de neurotransmissores oxidáveis, incluindo dopamina (DA), noradrenalina e serotonina, com resolução temporal abaixo de um segundo. Ao aplicar uma forma de onda de tensão triangular de varredura rápida a um microeletrodo de fibra de carbono, a FCV permite a medição altamente sensível de mudanças rápidas e transitórias nas concentrações de neurotransmissores extracelulares com excelente precisão temporal. Isso torna o FCV particularmente adequado para registrar eventos rápidos de sinalização neuromoduladora. Este artigo descreve a aplicação da FCV para medir a liberação de DA evocada em fatias cerebrales de camundongos ex vivo . O protocolo descreve etapas essenciais para fabricação de microeletrodos em fibra de carbono, preparação aguda de corte cerebral, condicionamento de eletrodos, aquisição de dados e calibração pós-hoc para converter sinais de corrente em concentrações absolutas de DA. Utilizando o antagonista seletivo do receptor nicotínico de acetilcolina (nAChR) contendo β2, dihidro-β-eritroidina (DHβE), demonstramos que a atividade do nAChR tem uma poderosa influência moduladora na liberação de DA estriatal. Juntos, este trabalho destaca a FCV como uma abordagem poderosa para investigar a transmissão de monoaminas em regiões cerebrais.

Introdução

A voltametria cíclica de varredura rápida (FCV) é uma técnica eletroquímica desenvolvida para monitorar flutuações rápidas em neurotransmissoreseletroativos 1. Diferentemente da voltametria cíclica tradicional, que utiliza taxas de varreduralentas 1, a FCV aplica uma forma de onda potencial triangular a uma taxa de varredura muito mais rápida (tipicamente 400 V/s) através de um microeletrodo de fibra de carbono em escala micrométrica, permitindo medições subssegundos da concentração deneurotransmissores 2. Essas altas taxas de varredura geram uma corrente de carga de fundo grande, porém estável, que pode ser subtraída digitalmente para isolar as correntes faradaicas produzidas por reações de oxidação e redução dosneurotransmissores 2,3.

O FCV permite a medição em tempo real das concentrações de neurotransmissores extracelulares em regiões específicas do cérebro, proporcionando alta resolução temporal e seletividade químicamoderada 4. Essas características tornam o FCV bem adequado para estudar sinalização neuroquímica rápida tanto em preparações in vivo quanto ex vivo, incluindo animais em movimento livre ou anestesiados e fatias cerebraisagudas 5,6,7. Essa técnica oferece várias vantagens: (1) protocolos de estimulação controlada podem ser usados para evocar respostas dopaminérgicas definidas; (2) o pequeno diâmetro dos microeletrodos de fibra de carbono minimiza danos aos tecidos e permite registros espaciais precisos; (3) A FCV é altamente compatível com manipulações farmacológicas, permitindo a investigação eficiente da cinética de liberação e absorção de monoaminas; e (4) a combinação de seletividade química e alta resolução temporal proporciona uma detecção aprimorada em comparação com outros métodos eletroquímicos, como a amperometria, e abordagens de amostragem como a microdiálise, que frequentemente não têm velocidade para capturar eventos rápidos e transitórios de neurotransmissores ou enfrentam desafios para identificar e quantificar moléculasespecíficas 5.

A dopamina (DA) é um neuromodulador chave envolvido na recompensa, motivação, controle motor e múltiplos aspectos da aprendizagem e da memória, sendo caracterizada por dinâmicas de liberação rápida etransitória 8. Na FCV, uma forma de onda de tensão triangular, tipicamente varrendo de -0,4 V a +1,2 V, é repetidamente aplicada a um microeletrodo de fibra de carbono. Durante a varredura anódica (para cima), a DA próxima à superfície do eletrodo é oxidada a aproximadamente +0,6 V, liberando dois elétrons e formando dopamina-o-quinona. Durante a varredura catódica (para baixo), esse composto é reduzido de volta a DA em cerca de -0,2 V, consumindo doiselétrons 9. A assinatura corrente-voltagem resultante permite a detecção e quantificação precisa da liberação e liberação rápida de DA com alta resolução espacial e temporal, revelando flutuações de segundo a segundo nos níveis extracelulares de DA. Em nossos experimentos, as gravações de FCV foram coletadas a 10 Hz por 15-30 s, o que foi suficiente para capturar a liberação de DA provocada por estimulação elétrica.

Dentro do estriado, a liberação de DA é fortemente regulada por interneurônios colinérgicos locais (ChIs). Embora os ChIs constituam apenas ~1%-2% dos neurônios estriatais, eles arborizam extensivamente e têm forte controle sobre axônios dopaminérgicos por meio de interações axoaxônicas10,11. Essa regulamentação provavelmente desempenhará um papel fundamental na aprendizagem estriatal. Durante o aprendizado, os neurônios DA do mesencéfalo exibem disparo fásico em resposta a recompensas ou sinais preditivosde recompensa 12, enquanto os ChIs exibem um padrão de disparo excitação-pausa-rebote altamentesincronizado e multifásico 13. A coincidência temporal entre a pausa do ChI e a atividade da DA fásica ressalta ainda mais a importância da regulação mediada pela ChI da liberação de DA por meio dos receptores nicotínicos de acetilcolina (nAChRs)14,15. Além de regular a liberação de DA, essa coincidência temporal demonstrou ser necessária para a indução da plasticidade sináptica relacionada ao aprendizado noestriado 16, indicando a importância de esclarecer as interações entre sinalização ChIs e DA dentro desse circuito.

Os ChIs influenciam a liberação de DA por pelo menos dois mecanismos distintos. Primeiro, a ativação síncrona dos ChIs pode provocar uma liberação rápida e de curta latência de DA que ocorre independentemente do disparo somático dopaminérgico por meio da ativação de nAChRs nos axôniosDA 17, 18, 19. Essa forma de liberação axonal de DA provavelmente é mediada pela geração de potenciais de ação ectópicos dentro dos axôniosDA 17. Segundo, a ativação do ChI pode suprimir profundamente a liberação subsequente de DA ao impedir a despolarização dos axôniosDA 20. Notavelmente, essa supressão ocorre com latência muito curta e pode ser induzida por níveis relativamente baixos de atividade ChI que não provocam liberação detectável de DA, sugerindo que a ativação dos nAChRs é mais eficaz para suprimir a liberação contínua de DA do que para desencadear a liberação de DA. Portanto, esses fatores sugerem que as ICCs podem exercer uma influência supressora geral na liberação de DA sob condições fisiológicas. No entanto, em uma escala espacial mais fina, os ChIs podem localmente facilitar a liberação axonal de DA.

Coletivamente, esses achados destacam um papel regulatório muito bem ajustado das ChIs no controle da sinalização DAestriatal 20. O FCV oferece uma abordagem poderosa para dissecar essas interações Chl-DA, já que sua alta resolução temporal permite a medição precisa tanto dos efeitos facilitadores quanto supressores da atividade ChI na liberação de DA.

Este artigo descreve os procedimentos essenciais para fabricar microeletrodos de fibra de carbono e medir concentrações extracelulares de DA evocadas usando FCV em preparações ex vivo .

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Protocolo

Todos os procedimentos com animais foram aprovados pelo Conselho de Bem-Estar Animal e Ética da Universidade de Exeter e realizados sob Licença do Home Office [PP262252]. Os reagentes e os equipamentos utilizados estão listados na Tabela de Materiais.

1. Preparação de microeletrodos de fibra de carbono

  1. Encha um recipiente de vidro limpo com acetona. Submerga completamente os capilares de vidro na acetona, garantindo que cada capilar esteja preenchido.
  2. Usando uma pinça, insira uma única fibra de carbono em um capilar cheio de acetona. Remova os capilares da acetona e deixe-os secar completamente ao ar.
  3. Coloque o tubo capilar seco em um puxador vertical de microeletrodos, posicionando o ponto médio do tubo alinhado com o filamento de aquecimento.
  4. Ative o puxador e ajuste o nível do aquecedor para 58,1 para produzir dois eletrodos de fibra de carbono a partir de um único tubo capilar. Recolha os eletrodos puxados para aparar.
    NOTA: Não existem configurações universais para temperatura de aquecimento ou força de tração. Esses parâmetros variam entre os instrumentos e precisam ser otimizados por tentativa e erro para cada configuração de laboratório.
  5. Coloque o eletrodo puxado sob um microscópio equipado com uma retícula de 10×. Usando um bisturi, corte a ponta da fibra para um comprimento de ~100 μm (Figura 1A).
  6. Remova aproximadamente 1 cm de isolamento de cada extremidade de um fio condutor. Aplique uma fina camada de tinta prateada condutiva em uma das extremidades expostas.
  7. Insira a extremidade prateada do fio na extremidade traseira do eletrodo de fibra de carbono, garantindo um contato firme entre o fio e a fibra. Sele a conexão com supercola e deixe secar completamente.

2. Preparação de soluções

  1. Prepare a solução de corte à base de sacarose.
    1. Para preparar 1 L de solução de corte à base de sacarose (pH 7,4, ~300 mOsm/L), dissolver os seguintes componentes (em mM): 85 NaCl, 25NaHCO 3, 2,5 KCl, 1,25NaH 2PO4, 7 MgCl2, 10 glicose e 65 sacarose.
    2. Transfira 200 mL da solução de corte à base de sacarose para um frasco limpo. Adicione 200 μL de 1 M CaCl2· H2O para atingir uma concentração final deCaCl 2 de 1 mM. Faça bolhas na solução com uma mistura de gases 95%O 2 / 5% CO2 por pelo menos 30 minutos antes do uso.
  2. Prepare líquido cefalorraquidiano artificial (aCSF, pH 7,4, 300 mOsm/L) para registro.
    1. Prepare uma solução de estoque de 10× aCSF dissolvendo o seguinte em 1 L de água destilada: 1300 mM NaCl, 250 mMNaHCO 3, 25 mM KCl e 12,5 mMNaH 2PO4. Armazene a solução original a 4 °C.
    2. Para preparar 1× aCSF, combine 100 mL da solução de stock de 10× aCSF com 52 mL de 0,5 MNaHCO 3. Dilua a mistura para 1 L com água destilada. Adicione 2 mL de 1 M CaCl2· H2O para obter uma concentração final de 2 mMCaCl 2. Faça bolhas na solução com 95% O2/5% CO2 por pelo menos 30 minutos antes do uso.
  3. Prepare a solução padrão DA de 2,5 mM para calibração
    1. Prepare 0,1 mM de ácido perclórico diluindo 20 μL de 0,1 M de ácido perclórico em 20 mL de água destilada. Misture bem para garantir a diluição completa.
    2. Pese 9,48 mg de pó de cloridrato de ácido ácido e o dissolva no ácido perclorârico de 0,1 mM preparado acima para obter uma concentração final de 2,5 mM. Armazene a solução a 4 °C e proteja-a da luz para evitar oxidação.

3. Preparação de fatias cerebrais

  1. Eutanasiem os animais, depois extrai rapidamente o cérebro e o transfiram imediatamente para uma solução de corte à base de sacarose gelada.
  2. Monte o cérebro sobre a plataforma vibratônomo e corte fatias coronais de 300 μm entre +1,5 mm e +0,5 mm em relação ao bregma a uma velocidade de corte de 0,34 mm/s.
  3. Transfira as fatias para uma câmara de recuperação contendo aCSF mantida a 32 °C. Incube as fatias por 30-40 minutos.
  4. Após a recuperação, mantenha as fatias em temperatura ambiente em um aCSF continuamente oxigenado até uso adicional.

4. Montagem do equipamento e condicionamento de eletrodos

  1. Ligue o sistema de perfusão. Perfunde todo o equipamento com água destilada por pelo menos 10 minutos. Ligue o sistema de aquecimento e ajuste a temperatura para 32 °C.
    NOTA: Certifique-se de que o sensor de temperatura esteja totalmente imerso na solução antes de ativar o aquecedor.
  2. Ligue o software gerador de estímulos, a câmera, o micromanipulador e a iluminação de fundo do microscópio.
  3. Abra o software HDCV para aquisição de dados FCV. Ajuste os parâmetros de tensão para uma forma de onda triangular varrendo de -0,4 V a +1,2 V com uma taxa de varredura de 400 V/s, aplicada a 10 Hz.
  4. Coloque a fatia cerebral no centro da câmara e prenda-a usando uma harpa.
  5. Usando o micromanipulador, coloque a ponta do eletrodo no campo de visão do microscópio.
  6. Verifique a ponta do eletrodo sob o microscópio para confirmar se está intacta e não está quebrada.
  7. Inicie a coleta de dados e verifique o gráfico corrente-tensão.
  8. Condicione o novo eletrodo colocando-o no tecido cortical e executando uma forma de onda triangular por pelo menos 30 minutos antes de gravar.
    NOTA: Um voltammograma cíclico adequado deve mostrar uma curva de carga característica (Figura 1B). Substitua o eletrodo se o voltammograma estiver distorcido (Figura 1C-E) ou se a corrente de fundo for instável. Se a instabilidade persistir, verifique a conexão de aterramento.

5. Medição da concentração extracelular de DA

  1. Usando o micromanipulador, mova o eletrodo de gravação de seu local de condicionamento para o local alvo dentro da fatia cerebral.
  2. Posicione um eletrodo estimulante bipolar concêntrico no local desejado de gravação. Coloque o eletrodo de gravação aproximadamente 50 μm do eletrodo de estimulação (Figura 2A,B).
  3. Fornecer estimulação elétrica de pulso único a 0,65 mA com largura de pulso de 200 μs e intervalo entre estímulos de 150 s. Verifique se os picos de oxidação e redução ocorrem nas tensões esperadas (Figura 2C) e que o transiente DA apresenta cinética típica de liberação e liberação (Figura 2D).
  4. Registre 10 sinais de DA de referência e revise os três últimos traços de base. Confirme que a variação entre esses sinais é inferior a 5%.
    NOTA: Se a amplitude do sinal for baixa ou continuar diminuindo, verifique o fornecimento de carbogênio, a estabilidade da temperatura e a osmolaridade e pH do aCSF.
  5. Executar pulsos de estimulação usando uma sequência pseudorandomizada que inclui tanto os paradigmas de pulso único (1p) quanto de quatro pulsos (4p, 100 Hz).
    NOTA: A estimulação 4p 100 Hz imita a disparação natural de alta frequência dos neurôniosDA 11 e é comumente usada para avaliar a magnitude máxima da depressão dependente de ChI, que ocorre aproximadamente 7-8 ms após a ativação20 de ChI. Alterne padrões de estimulação ao longo da gravação para minimizar o viés de sequência.
  6. Dissolva o agente farmacológico desejado em aCSF e faça bolhas na solução com 95% O2/5% CO2 por pelo menos 10 minutos.
  7. Aplique o medicamento na câmara de banho e incube até atingir o efeito farmacológico completo (por exemplo, 10-15 minutos para DHβE). Repita os procedimentos de estimulação e registro sob condições tratadas com medicamentos.

6. Calibração

  1. Prepare uma solução de calibração DA de 2 μM diluindo 20 μL do estoque de DA de 2,5 mM em 25 mL de aCSF oxigenado.
  2. Posicione o eletrodo próximo à entrada. Ajuste o foco do microscópio para visualizar claramente as bordas superior e inferior da entrada. Refoque no centro do tubo de entrada e ajuste o micromanipulador (para cima ou para baixo) até que a ponta do eletrodo fique claramente visível.
  3. Perfunde o eletrodo com aCSF oxigenado em uma vazão rápida por aproximadamente 10 s para lavar a superfície do eletrodo. Ao observar o interruptor no microscópio, mude a linha de perfusão de aCSF para a solução de calibração DA.
  4. Mantenha a perfusão com a solução de DA por 30-60 segundos. Troque o tubo de volta para o LCR e continue a perfusão para lavar o DA. Repita todo o procedimento de calibração três vezes.
  5. Calcule o fator de calibração (nA/μM) usando a resposta média de corrente (ΔI) das três aplicações DA (Figura 2E). Para cada aplicação, calcule ΔI usando: ΔI = IDApeak− IDAbase. Faça a média dos valores de ΔI e divida pela concentração conhecida de DA (2 μM) para obter o fator de calibração do eletrodo.
  6. Rotule o eletrodo com a data do experimento e salve todos os arquivos de dados de calibração para referência futura.
    NOTA: Cada eletrodo de gravação é calibrado ao final do dia experimental e não é reutilizado para gravações subsequentes para garantir sensibilidade e precisão ideais.

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Resultados

As amplitudes de liberação DA foram quantificadas a partir de gravações FCV subtraídas por fundo. Para cada teste, o sinal de fundo foi gerado pela média de cinco voltamogramas estáveis pré-estimulação, permitindo o isolamento claro do pico de oxidação. A liberação de DA foi medida como a corrente de oxidação máxima em aproximadamente +0,6 V. Ao final de cada experimento, eletrodos foram calibrados e as correntes de oxidação de pico foram convertidas em concentrações de DA usando o fator...

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Discussão

Este protocolo descreve os procedimentos fundamentais para medir a liberação de DA evocada usando FCV em fatias cerebrales agudas de camundongos e fornece um guia abrangente sobre o fluxo de trabalho essencial. Além das aplicações específicas para DA, a FCV também pode ser usada para detectar outros neurotransmissores, como noradrenalina e serotonina, tanto em preparações ex vivo quanto in vivo 21,22,23.

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Divulgações

Yan-Feng Zhang é o fundador da Oxbio.

Agradecimentos

Este trabalho foi financiado por uma bolsa (SBF009\1125) do prêmio Springboard da Academia de Ciências Médicas, apoiada pela British Heart Foundation, Diabetes UK, pelo Departamento Governamental de Ciência, Inovação e Tecnologia (DSIT) e pelo Wellcome to Y. -F. Z.

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Materiais

Lista de materiais utilizados neste artigo
NomeEmpresaNúmero de catálogoComentários
AcetonaSigma-Aldrich534064-500ml
Cloreto de cálcioSigma-Aldrich21115-100mlSolução 1M
Fibra de CarbonoGoodfellow Cambridge LimitedLS596012 APB
Eletrodo Bipolar ConcêntricoFHC300197Eletrodo de Estímulo
Dihydro-β-eritroidina hidrobrometoTocris Biosciences12A/295293
Dopamina HClapexbtB1482
Sistema de Potencióstato de Voltammetria Cíclica de Varredura RápidaWaveNeuroAF01FSCV1
Capilares de Vidro Aparelho de HarvardGC200F-10
GlicoseSigma-AldrichSLCQ7550
Fonte de Energia HalogénicaOlympus TH4
Estimulador de Corrente IsoladaDigitimerDS3
Cloreto de magnésio hexa-hiuratoSigma-AldrichM2670
Cabo Multicore & nbsp;Multicomp Pro3372784
Ácido perclóricoCiência dos pescadoresUN29200,1M em ácido acético glacial
Bombas peristálticasGilson & nbsp;MINIPLUS 3
Cloreto de potássioSigma-AldrichP9541
Prime BSI ExpressTeledyne01-PRIME-BSI-EXP
Tinta condutora de prataComponentes RSRS 186-3600
Referência de Prata/Cloreto de PrataInstrumentos de Precisão Mundial0226EEletrodo de Referência
SliceScopeScientificaPro 2000
Bicarbonato de sódioSigma-AldrichS5761
Cloreto de sódioCiência dos pescadores2402665
Monobásico de fosfato de sódioSigma-AldrichS5011
Gerador de EstímuloSistemas multicanalSTG5 
SacaroseMillipore84100
Puxador vertical de microeletrodos  NarishigePC-100

Referências

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Reimpressões e permissões

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