Esta revisão enfatiza o potencial do trigo sarraceno como uma cultura inteligente para o clima, destacando seus mecanismos fisiológicos e genéticos, benefícios ecológicos, resiliência ao estresse e seu papel na agricultura sustentável. Também identifica lacunas em pesquisa e estratégias futuras para aumentar a produtividade diante das mudanças climáticas.
Artigo de revisão
Trigo-sarraceno: uma cultura alternativa sustentável sob clima em mudança
Neste artigo
Resumo
Resumo
O trigo sarraceno (Fagopyrum spp.), uma cultura pseudocereal com altos valores nutricionais e ecológicos, está ganhando atenção global como uma cultura inteligente para o clima, adequada para a agricultura sustentável. Seu curto ciclo de vida, adaptabilidade a ambientes marginais e resiliência natural a diversos estresses abióticos e bióticos fazem dela uma cultura promissora para futuros sistemas de cultivo. O trigo sarraceno, sendo uma cultura de crescimento rápido e curta duração, se encaixa perfeitamente nos cronogramas de rotação de culturas e nos sistemas de intercultura, especialmente em regiões temperadas e de alta altitude. A literatura recente demonstra claramente a capacidade do trigo-sarraceno de suportar uma ampla gama de fatores de estresse. Consequentemente, há grande necessidade de relatar as descobertas científicas que sustentam a tolerância ao estresse, sustentando conhecimentos fisiológicos, moleculares e genéticos por trás de sua resiliência. Além disso, o trigo sarraceno é relatado como melhorando a saúde do solo, apoiando a biodiversidade e contribuindo para sistemas agrícolas de baixo insumo. Lacunas atuais de pesquisa e direções estratégicas para melhoramento e intervenções biotecnológicas para aumentar a resiliência e produtividade do trigo sarraceno sob condições climáticas em mudança foram destacadas neste estudo.
Introdução
A agricultura inteligente para o clima (CSA) é uma abordagem integrada que simultaneamente aumenta a produtividade agrícola, fortalece a resiliência à variabilidade climática e reduz as emissões de gases de efeito estufa. As mudanças climáticas estão cada vez mais perturbando os sistemas agrícolas por meio do aumento das temperaturas, chuvas erráticas e eventos extremos frequentes, como secas e enchentes. Essas tensões interferem nos ciclos de plantio e colheita, degradam a fertilidade do solo e, por fim, reduzem a produtividade das culturas. Culturas básicas principais, como trigo, arroz e milho, são particularmente vulneráveis, com reduções globais de produtividade projetadas para variar de aproximadamente 3% a 12% até meados do século, com perdas localizadas superiores a 25% nos cenários de altaemissão 1. Temperaturas elevadas aceleram ainda mais a fenologia das culturas, reduzindo a duração do crescimento em 5–15 dias por aumento de grau e afetando negativamente o enchimento degrãos 2. Esses desafios destacam a necessidade urgente de estratégias adaptativas para superar as lacunas emergentes de produtividade e garantir a segurançaalimentar 3. A CSA oferece soluções práticas por meio da adoção de culturas resilientes ao estresse, gestão eficiente de recursos e práticas agrícolas sustentáveis, incluindo irrigação de precisão, agrofloresta e aumento de carbono do solo 4,5. Dentro desse quadro, culturas subutilizadas com resiliência climática inerente estão ganhando importância. O trigo sarraceno (Fagopyrum esculentum), um pseudocereal rico em nutrientes, está emergindo como uma cultura promissora e inteligente para o clima devido à sua adaptabilidade, baixos requisitos de insumos e benefíciosmultifuncionais 6,7. O trigo sarraceno é bem adequado para ambientes marginais e pobres em recursos, onde os cereais convencionais frequentemente falham. Ele prospera em solos ácidos e de baixa fertilidade (pH 5,0–6,5) com entrada mínima de fertilizantes, reduzindo a dependência de agroquímicos e diminuindo os custosde produção 8. Seu curto ciclo de vida (60–90 dias) e o rápido estabelecimento do dossel permitem a supressão eficiente das ervas daninhas, reduzindo a necessidade de herbicidas em até 30%–50%9. Além disso, sua suscetibilidade relativamente baixa a pragas e doenças pode reduzir o uso de pesticidas em até 70%, tornando-o particularmente adequado para sistemas agrícolas sustentáveis eorgânicos.
Do ponto de vista do uso de recursos, o trigo sarraceno demonstra alta eficiência no uso da água, exigindo 40%–60% menos água que o trigo, mantendo uma produtividaderazoável 12. Seu rápido crescimento permite que funcione efetivamente como uma cultura de conservação, aproveitando períodos de baixa e aumentando a eficiência geral do uso daterra 13. A cultura também contribui significativamente para a saúde do solo: seu sistema radicular fibroso melhora a estrutura do solo, aumenta a porosidade e facilita a infiltraçãode água 14. Além disso, o trigo-sarraceno libera ácidos orgânicos que mobilizam fósforo insolúvel, melhorando assim a disponibilidade de nutrientes e beneficiando as culturassubsequentes 15. Essas características apoiam o ciclo de nutrientes, a conservação do solo e a sustentabilidade a longo prazo em sistemas decultivo 16. O trigo sarraceno também desempenha um papel ecológico importante ao apoiar populações de polinizadores. Suas flores ricas em néctar atraem uma ampla variedade de polinizadores, incluindo abelhas, zangões e moscas-da-morte, durante seu curto, porém intenso período defloração 17. Isso contribui para manter a diversidade dos polinizadores e pode aumentar a produtividade das culturas polinizadas por insetos próximas por meio dos efeitos detransbordamento 18. Esses serviços ecossistêmicos fortalecem ainda mais seu valor dentro de sistemas agrícolas resilientes ao clima. Embora não seja totalmente tolerante à seca, o trigo-sarraceno se comporta bem em condições de sequeiro devido à sua curta duração de crescimento, o que permite que escape de períodos severos de seca. Pode tolerar estresse hídrico moderado e é adaptável a diversas condições agroclimáticas, incluindo regiões de alta altitude como o Vale daCaxemira 19. Essa adaptabilidade a torna particularmente relevante para regiões vulneráveis ao clima, onde a variabilidade ambiental limita as escolhas de culturas.
Além de seus benefícios agronômicos e ecológicos, o trigo sarraceno oferece vantagens nutricionais significativas. Contém proteínas de alta qualidade com um perfil equilibrado de aminoácidos, incluindo lisina, que normalmente é limitada emcereais 12. Também é rica em compostos bioativos como rutina e quercetina, que exibem propriedades antioxidantes eanti-inflamatórias 20. Seu alto teor de fibras alimentares apoia a saúde cardiovascular e o controle glicêmico, enquanto sua natureza sem glúten o torna adequado para pessoas com doençacelíaca 21. Além disso, compostos como o D-quiro-inositol contribuem para a melhora da sensibilidade à insulina, destacando seu potencial no manejo de distúrbios metabólicos. A versatilidade do trigo sarraceno se estende ao seu potencial econômico, pois pode ser processado em diversos produtos de valor agregado, incluindo farinha sem glúten, macarrão e bebidas funcionais como chá de trigosarraceno 15. Isso aumenta seu valor de mercado e oferece oportunidades adicionais de renda para os agricultores. Apesar dessas vantagens, a integração do trigo sarraceno em sistemas agrícolas inteligentes para o clima ainda é pouco explorada, especialmente no nível molecular. A maioria dos estudos existentes enfatiza características agronômicas e fisiológicas, com foco limitado em mecanismos regulatórios avançados que regem a adaptação ao estresse. Compreender esses mecanismos é fundamental para liberar todo o seu potencial como uma cultura resiliente ao clima. Nesse contexto, a presente revisão visa sintetizar o conhecimento atual sobre o papel do trigo sarraceno na CSA, ao mesmo tempo em que destaca perspectivas moleculares emergentes que podem impulsionar futuras pesquisas e estratégias de melhoria das culturas. O objetivo da CSA é aumentar a produção de alimentos sem colocar em risco o meio ambiente ou as necessidades das futuras gerações. Um pseudocereal com valor agroecológico e nutricional substancial, o trigo sarraceno (Fagopyrum esculentum) está se tornando cada vez mais conhecido mundialmente como uma cultura sustentável e adaptada ao clima (Figura 1).
Figura 1: Benefícios multifuncionais do trigo sarraceno na nutrição, saúde, economia e agricultura sustentável. Esta ilustração retrata os principais atributos funcionais do trigo sarraceno. No centro, a planta de trigo sarraceno é cercada por quatro domínios que, coletivamente, mostram sua ampla importância biológica. (i) Alto valor nutricional: Os grãos de trigo sarraceno fornecem um perfil equilibrado de aminoácidos, minerais biodisponíveis, proteínas, fibras alimentares e vitaminas essenciais, apoiando seu papel como pseudocereal denso em nutrientes. (ii) Benefícios à saúde: A cultura é rica em antioxidantes como flavonoides, especialmente rutina e quercetina, que conferem forte atividade de captura de radicais livres e contribuem para a mitigação do estresse oxidativo. Também apoia a saúde cardiovascular e intestinal. Os fitoquímicos bioativos apresentam atividades antiproliferativas, pró-apoptóticas e imunomoduladoras, indicando papéis potenciais na prevenção do câncer e terapias complementares. (iii) Valor econômico e industrial: O trigo-sarraceno é economicamente valioso, pois sustenta os mercados alimentícios, cosméticos, nutracêuticos e industriais sustentáveis. (iv) Benefícios ambientais e agrícolas: O trigo sarraceno aumenta a resiliência dos agroecossistemas por meio de baixos requisitos de insumos, supressão de ervas daninhas, enriquecimento do solo, polinização e adaptabilidade a ambientes marginais ou variáveis. Juntas, essas características ressaltam o valor do trigo sarraceno como uma cultura nutricionalmente superior, que promove a saúde e é ecologicamente sustentável. Por favor, clique aqui para ver uma versão ampliada desta figura.
A literatura para esta revisão foi coletada por meio de uma busca abrangente em importantes bancos de dados científicos, incluindo Web of Science, Scopus, PubMed e Google Scholar. Para localizar estudos relevantes, foram empregadas combinações de palavras-chave como trigo sarraceno, Fagopyrum esculentum, agricultura inteligente para o clima, tolerância ao estresse abiótico, tolerância à seca, estresse térmico, estresse salino, cômicos no trigo-sarraceno e agricultura sustentável. A busca foi focada principalmente em publicações publicadas entre 2000 e 2025, com ênfase nos avanços recentes em pesquisas fisiológicas, moleculares e baseadas em ômicas. Apenas artigos revisados por pares em inglês foram considerados. Foram selecionadas pesquisas relevantes para o papel do trigo sarraceno na resiliência climática, mecanismos de tolerância ao estresse e sistemas agrícolas sustentáveis. Artigos que tinham dados redundantes, careciam de forte suporte experimental ou não tinham relação com os objetivos da revisão foram excluídos.
Revisão e perspetiva
Trigo sarraceno e agricultura inteligente para o clima
A variabilidade climática futura impactará significativamente a produtividade agrícola, especialmente em regiões sensíveis ao clima como a Índia, segundo projeções das simulações do Modelo Global de Circulação (GCM). De acordo com relatórios da Organização das Nações Unidas para a Alimentação e Agricultura (FAO) e do Painel Intergovernamental sobre Mudanças Climáticas (IPCC), espera-se que a produção agrícola diminua sob as trajetórias climáticas atuais, principalmente devido a restrições de recursos e ao aumento da frequência de eventos climáticos extremos. Esse acordo enfatiza o quanto são urgentemente necessários métodos integrados de adaptação e mitigação que abordem simultaneamente sustentabilidade, resiliência e produtividade. Para atender à crescente demanda por alimentos, avaliações globais indicam que a produção agrícola deve aumentar mais de 60% até 2050. Isso cria um conflito crucial entre sustentabilidade ambiental e crescimento da produtividade. A importância da agricultura inteligente para o clima (CSA) como estrutura estratégica é ainda mais reforçada pelo fato de que reduzir a intensidade de emissão por unidade de produção tornou-se um dos principais objetivos nesse contexto.
Ao combinar objetivos de adaptação, mitigação e produção, a CSA é amplamente reconhecida como uma estratégia bem-sucedida para equilibrar essas necessidades conflitantes. Há amplo consenso entre pesquisas de que métodos como adoção de culturas resilientes ao clima, agricultura de conservação e gestão sustentável de recursos podem aumentar a resiliência em nível sistêmico enquanto reduzem os efeitos ambientais. No entanto, o grau dessas vantagens frequentemente varia de acordo com as variedades de culturas, técnicas de manejo e condições geográficas, sugerindo que os resultados da CSA dependem do contexto e exigem melhorias específicas para a localização. De acordo com esse conceito, as culturas inteligentes para o clima são caracterizadas por sua capacidade de alcançar três objetivos principais: reduzir as emissões de gases de efeito estufa, aumentar a resistência à variabilidade climática e manter ou aumentar o rendimento. Pesquisas indicam que essas culturas possuem qualidades inatas, como adaptabilidade a áreas marginais, resiliência a estresses abióticos (como calor, salinidade e seca) e ciclos de crescimento flexíveis que lhes permitem evitar condições climáticasadversas 12.
Adaptação (ao estresse abiótico, ambientes marginais)
Numerosos estudos demonstraram a capacidade do trigo sarraceno (Fagopyrum spp.) de tolerar uma variedade de desafios abióticos e prosperar em áreas marginais, tornando-o uma cultura amplamente reconhecida e resiliente ao clima. Seu breve ciclo de crescimento (cerca de 70–90 dias), que permite à cultura evitar pressões terminais como seca e ondas de calor, é uma característica recorrente mencionada na literatura. Essa característica é considerada uma estratégia adaptativa importante, especialmente em áreas com climas cada vez mais imprevisíveis. O trigo-sarraceno se desenvolve melhor em condições de baixo consumo do que culturas principais como o trigo, exigindo menos fertilizante e irrigação. Em contraste com culturas convencionais, que frequentemente apresentam reduções notáveis de produtividade, o trigo sarraceno pode sustentar crescimento e sucesso reprodutivo sob CO₂ elevado, temperaturas mais altas e condições com pouca água, segundo evidências de estudos comparativos, incluindo aqueles realizados em cenários climáticos futurossimulados 22.
Uma quantidade crescente de dados sugere que o trigo sarraceno utiliza uma variedade de mecanismos responsivos ao estresse em nível fisiológico e molecular para preservar a homeostase celular em circunstâncias desafiadoras. Esses incluem o acúmulo de osmoprotetores, a ativação de enzimas antioxidantes e o controle de genes que respondem ao estresse, todos eles trabalhando juntos para reduzir o danooxidativo 23. O trigo sarraceno desencadeia uma série de reações fisiológicas e metabólicas que apoiam a integridade celular diante de fatores de estresse abiótico, incluindo seca, altas temperaturas ou salinidade (Figura 2).
Figura 2: Resposta ao estresse abiótico e características resilientes ao clima no trigo sarraceno. A figura ilustra como o trigo sarraceno desenvolve resiliência climática ao transitar de uma muda imatura para uma planta madura sob estresses abióticos como calor, frio, seca, salinidade, metais pesados e enchentes. A exposição ao estresse durante o crescimento inicial ativa adaptações fisiológicas e moleculares que culminam em várias características de resiliência na planta madura, incluindo um ciclo de crescimento curto, início precoce e rápido da floração, alto teor de antioxidantes, acúmulo de protetores osmo-protetores e genes responsivos ao estresse, maior adaptabilidade ao solo e um sistema radicular fibroso profundo. Essas características, em conjunto, permitem que o trigo-sarraceno prospere sob condições ambientais severas e variáveis, ressaltando seu potencial como uma cultura resiliente ao clima para a agricultura sustentável. Por favor, clique aqui para ver uma versão ampliada desta figura.
Mitigação (baixa pegada de carbono, ciclo eficiente de nutrientes)
O trigo sarraceno (Fagopyrum spp.) está sendo cada vez mais reconhecido como um substituto de baixo carbono para culturas tradicionais de cereais, com múltiplos estudos enfatizando sua potencial contribuição para mitigar as mudanças climáticas. A literatura constata consistentemente que, em comparação com sistemas de alto índice como o cultivo de arroz e trigo, seus baixos requisitos de insumos, especialmente a menor dependência de fertilizantes sintéticos, pesticidas e irrigação, se traduzem em menores emissões de gases de efeito estufa(GEE) 23. Análises comparativas indicam que sistemas à base de trigo sarraceno podem reduzir significativamente as emissões de dióxido de carbono equivalente (CO₂e) em comparação com sistemas baseados em arroz em vários contextos agroecológicos, especialmente em países temperados e subtropicais. O grau de benefícios da mitigação é específico do contexto, como evidenciado pelo fato de que essas estimativas diferem com base nos métodos de gestão, limites do sistema e abordagens analíticas utilizadas nos cálculos de emissão.
A capacidade do trigo sarraceno de melhorar o ciclo dos nutrientes, especialmente a disponibilidade de fósforo, é um fator crucial que sustenta seu potencial de mitigação. De acordo com vários estudos, as raízes do trigo sarraceno liberam ácidos orgânicos como ácidos cítricos e málicos, que melhoram a disponibilidade de nutrientes tanto para as culturas atuais quanto para as futuras ao mobilizar fosfatos insolúveis nosolo 24. Esse método pode reduzir a necessidade de fertilizantes fosfatados externos, cuja fabricação e uso excessivo estão ligados a altas emissões de óxido nitroso (N2O). Embora esse papel seja amplamente reconhecido, a eficácia da mobilização de fósforo pode variar dependendo do tipo de solo, das interações microbianas e dos fatores ambientais, indicando que uma avaliação adicional baseada em campo de sua influência agronômica mais ampla é necessária. Além da dinâmica dos nutrientes, o trigo-sarraceno melhora a matéria orgânica do solo (SOM) ao incorporar biomassa e resíduos orgânicos quando usados como esterco verde ou em rotações de culturas, ajudando a sequestrar carbono. Os dados de longo prazo avaliando a estabilidade e durabilidade do carbono sequestrado ainda são escassos, apesar de vários estudos mostrarem efeitos benéficos nos reservatórios de carbono do solo. Isso ressalta uma área crucial para investigação adicional.
Produtividade (curta duração, múltiplas colheitas)
O trigo sarraceno (Fagopyrum spp.) é amplamente considerado uma cultura de alto potencial para aumentar a produtividade agrícola, especialmente em sistemas de baixo insumo e marginais, principalmente devido ao seu curto ciclo de crescimento e maturação rápida. Uma observação consistente entre os estudos é que seu ciclo de vida de 70 a 90 dias permite integração flexível em diversos sistemas de cultura, incluindo o uso como cultura de captura, intercroque ou cultura de cobertura entre as principais temporadasde cultivo 25. Essa flexibilidade temporal representa uma vantagem agronômica significativa, permitindo melhorar a eficiência do uso do solo sem a necessidade de insumos adicionais ou expansão da área cultivada. Evidências de estudos regionais apoiam os benefícios de produtividade desses sistemas. Por exemplo, estratégias de dupla cultura envolvendo trigo-sarraceno após a colheita do trigo demonstraram aumento da produtividade geral da terra sob condições climáticas adequadas, como as relatadas no centro de Nova York.
Em regiões com estações de cultivo prolongadas, a curta duração do trigo sarraceno permite ainda múltiplos ciclos de colheita em um único ano. Estudos da região do Himalaia Oriental da Índia indicam que dois ciclos de cultivo — antes e depois da monção — podem ser alcançados sem uma diminuição significativa da fertilidadedo solo 26. Do ponto de vista econômico, o trigo sarraceno é cada vez mais reconhecido como uma cultura de alto valor devido à crescente demanda por seus grãos sem glúten e produtos nutricionais. Em países como o Japão, onde é usado em alimentos tradicionais como o macarrão soba, o trigo sarraceno apoia a agregação de valor e a diversificação de mercado27. No entanto, os ganhos de produtividade impulsionados pelo mercado são influenciados por cadeias de suprimentos, infraestrutura de processamento e demanda do consumidor, o que pode limitar a escalabilidade em certas regiões.
Mecanismos de tolerância à seca no trigo sarraceno (Fagopyrum spp.)
O estresse causado pela seca é amplamente reconhecido como um dos fatores abióticos mais limitantes que afetam a produtividade do trigo sarraceno, principalmente por seus efeitos adversos na fotossíntese, absorção de nutrientes e crescimento geral das plantas. Em vários estudos, uma resposta fisiológica consistente à seca em espécies de Fagopyrum. é o acúmulo de osmoprotetores como prolina e carboidratos solúveis, juntamente com reduções na taxa fotossintética, condutância estomática etranspiração 28. Esse padrão sugere que o ajuste osmótico é um mecanismo central e bem estabelecido que permite o equilíbrio aquático celular sob estresse. O aumento observado na concentração intercelular de CO₂, junto com a redução da fotossíntese, indica ainda limitações não estomáticas, provavelmente associadas a processos bioquímicos comprometidos durante condições de estresse severo.
No entanto, a magnitude e a eficácia dessas respostas parecem variar entre espécies e genótipos. F. tataricum apresenta consistentemente maior tolerância à seca em comparação com F. esculentum, como evidenciado por sua maior capacidade de ajuste osmótico, aumento da atividade antioxidante e funções metabólicas relativamente estáveis sob estresse. Em contraste, F . esculentum foi sugerido adotar uma estratégia de evitação da seca em vez de tolerância verdadeira, confiando em ajustes morfológicos e fenológicos, como melhorias em características radiculares e padrões de crescimentoalterados 29. Essas estratégias contrastantes destacam diferenças importantes específicas de espécie na resposta à seca, embora a variabilidade nas condições experimentais e a severidade do estresse também possam contribuir para as discrepâncias observadas. No nível bioquímico, o estresse causado por seca induz alterações significativas nos sistemas antioxidantes, com aumento das atividades de enzimas como superóxido dismutase (SOD), peroxidase (POD) e catalase (CAT), além de níveis elevados de marcadores de espécies reativas de oxigênio (ROS) como H₂O₂30. Embora essas respostas sejam amplamente relatadas, suas dinâmicas temporais diferem entre os estudos, com as atividades enzimáticas frequentemente aumentando durante a exposição inicial ao estresse e diminuindo sob secas prolongadas ou severas, sugerindo um limiar além do qual os mecanismos de proteção podem se tornar insuficientes.
No nível molecular, as vias de sinalização mediadas pelo ácido abscissídico (ABA) desempenham um papel fundamental na coordenação das respostas à seca. Em F. tataricum, o aumento da expressão de genes receptores ABA (por exemplo, FtPYL14 e FtPYL15) sob condições de seca destaca seu envolvimento na sinalização de estresse e no desenvolvimento dos grãos. Embora esses achados forneçam insights importantes sobre mecanismos regulatórios, a maior parte das evidências é derivada de sistemas experimentais controlados, e sua relevância funcional em condições de campo ainda precisa ser totalmente estabelecida.
Alta tolerância ao estresse térmico no trigo sarraceno
A temperatura é um fator crítico para o sucesso reprodutivo no trigo sarraceno, com inúmeros estudos indicando que o F. esculentum é particularmente sensível ao estresse térmico, especialmente durante a fase de floração. Há forte consenso de que as temperaturas ótimas para crescimento e reprodução variam entre 18–23 °C, enquanto desvios dessa faixa — tanto abaixo quanto acima — afetam negativamente a floração, a fertilização e o desenvolvimentodas sementes 31. Temperaturas elevadas, em particular, têm sido consistentemente associadas a desenvolvimento embriológico comprometido, redução da formação de sementes e menor rendimento final. No entanto, as respostas à alta temperatura não são uniformes entre genótipos ou espécies. Por exemplo, a variabilidade na tolerância ao calor entre acessos de F. esculentum , como "Panda" e "PA15", destaca a importância dos fatores genéticos na determinação da estabilidade reprodutiva sob estresse. De forma semelhante, embora F. esculentum seja geralmente considerada sensível ao calor, observações comparativas sugerem que F. tataricum pode apresentar resiliência relativamente maior sob temperaturas elevadas, embora evidências comparativas diretas permaneçam limitadas.
Nos níveis morfológico e fisiológico, alta temperatura induz respostas complexas e às vezes contrastantes. Por exemplo, temperaturas elevadas têm demonstrado acelerar o desenvolvimento fenológico, levando a uma floração mais precoce, redução do comprimento do entrenódo e aumento do nónúmero 32. Os processos reprodutivos parecem ser particularmente vulneráveis ao estresse térmico. Estudos relatam consistentemente uma diminuição no número de sacos embrionários devidamente desenvolvidos e aumento das taxas de aborto por sementes em temperaturas elevadas (por exemplo, ≥28–30 °C)33. Curiosamente, embora a produção de pólen em F. esculentum possa aumentar sob temperaturas mais altas, isso não necessariamente se traduz em melhor sucesso na fertilização, possivelmente devido ao seu sistema de autoincompatibilidade e danos induzidos pelo calor às estruturas reprodutivas femininas. Isso destaca uma discrepância chave entre as respostas reprodutivas masculinas e femininas sob estresse térmico.
No nível bioquímico, tanto F. esculentum quanto F. tataricum apresentam atividade antioxidante aumentada sob temperaturas elevadas, sugerindo ativação dos mecanismos de defesa contra o estresse oxidativo induzidopelo calor 34. Notavelmente, tecidos reprodutivos como inflorescências frequentemente apresentam respostas antioxidantes mais fortes do que os tecidos vegetativos, indicando uma prioridade à proteção reprodutiva. Estudos moleculares revelam ainda que o estresse térmico interrompe vias de sinalização hormonal, especialmente aquelas envolvendo ácido abscisico (ABA). Por exemplo, a redução da expressão de genes receptores ABA (por exemplo, FtPYL16 e FtPYL17) sob temperaturas extremas (38 °C) sugere sinais e regulações prejudicadas do estresse. Embora esses achados forneçam insights sobre mecanismos regulatórios subjacentes, suas implicações funcionais sob condições de campo permanecem amplamente inexploradas. Curiosamente, em cenários combinados de estresse envolvendo CO₂ elevado e alta temperatura, foi demonstrado que F. esculentum mantém status relativamente estável na água, atividade fotossintética e eficiência de uso da água em comparação com culturas convencionais como otrigo 35.
Tolerância ao estresse de baixa temperatura no trigo sarraceno
O estresse a frio representa uma restrição significativa para o crescimento do trigo sarraceno, com suscetibilidade variando significativamente entre estágios de desenvolvimento e espécies. Evidências indicam consistentemente que os estágios iniciais de crescimento, especialmente do desenvolvimento primário para o secundário das folhas, são os mais vulneráveis a baixas temperaturas. Respostas específicas de tecidos também foram relatadas, com hipocótilos apresentando maior sensibilidade a ajustes osmóticos induzidos pelo frio, como acúmulo de sacarose e galactosídio, em comparação com cotilédones e raízes em F. esculentum. Isso sugere que as respostas ao estresse frio não são uniformes dentro da planta e podem envolver regulação diferencial do metabolismo dos carboidratos entre os tecidos. Estudos comparativos destacam variações notáveis entre interespecíficas na tolerância ao frio. F. tataricum geralmente apresenta maior resiliência do que F. esculentum, como evidenciado pelo crescimento radicular melhorado, eficiência fotossintética aprimorada e redução do dano oxidativo sob condições de estressefrio 36. Esses achados sugerem que a melhoria da manutenção dos processos fisiológicos e do equilíbrio oxidativo são determinantes fundamentais da tolerância ao frio. No entanto, mesmo dentro de F. tataricum, a tolerância não é absoluta; temperaturas extremamente baixas podem inibir a germinação e o crescimento precoce, como observado em genótipos como "Dingku1"37.
No nível bioquímico, o estresse moderado do frio (por exemplo, em torno de 16 °C) tem sido associado ao aumento do acúmulo de metabólitos secundários como flavonoides e fenólicos, que são conhecidos por desempenhar papéis protetores contra danos oxidativos. Embora essa resposta seja amplamente observada, sua contribuição para a tolerância geral ao estresse pode depender do equilíbrio entre o acúmulo de metabólitos protetores e a extensão do dano celular sob condições de estresse prolongadas ou severas. Evidências moleculares emergentes destacam ainda mais o papel da regulação epigenética e transcricional na adaptação ao estresse frio. Em F. tataricum, a exposição ao frio demonstrou alterar padrões de metilação do DNA e modular a expressão de genes envolvidos em vias metabólicas e regulatórias, incluindo FtDHE1, FtCuAO e FtRPB138. O envolvimento da metilação do DNA na regulação do acúmulo de metabólitos, como o conteúdo de lisina, sugere uma possível ligação entre modificação epigenética e adaptação metabólica sob estresse.
Tolerância ao estresse salino no trigo sarraceno
A salinidade é uma importante restrição abiótica que limita a produtividade do trigo sarraceno, principalmente por seus efeitos negativos nas relações hídricas das plantas, balanço iônico e absorção de nutrientes. Em todos os estudos, uma tendência consistente é a redução dos parâmetros de crescimento, como altura da planta, acúmulo de biomassa, comprimento das raízes e diâmetro do caule com o aumento das concentrações de NaCl, indicando um efeito inibitório dependente da dose da salinidade no desenvolvimento da planta. Por exemplo, múltiplos genótipos de F. tataricum apresentam supressão progressiva do crescimento e sintomas visíveis de estresse, incluindo amarelecimento das folhas, desidratação e deterioração dos tecidos, sob condições elevadas de sal. No entanto, as respostas à salinidade não são estritamente lineares, e níveis moderados de estresse podem induzir efeitos adaptativos ou estimulantes em certos genótipos.
No nível molecular, um corpo substancial de pesquisas tem se concentrado em fatores de transcrição (TFs) e vias de sinalização associadas à tolerância à salinidade, especialmente em F. tataricum. Genes como FtbZIP83, FtNAC31 e FtWRKY46 demonstraram aumentar a tolerância ao sal quando superexpressos em sistemas modelo como Arabidopsis thaliana, levando a melhor germinação, desenvolvimento radicular, retenção de clorofila e acúmulo de osmoprotetores, além de redução do danooxidativo 40. De forma semelhante, o FtMAPK1 tem sido implicado na regulação dos TFs a jusante (por exemplo, FtMYB21, FtNAC4/6/9) e no aumento da atividade enzimática antioxidante sob estressesalino 41. Embora a maior parte das evidências venha de sistemas experimentais transgênicos ou controlados, que não puderam refletir adequadamente a complexidade das situações de campo, esses achados oferecem insights importantes sobre a base genética da tolerância à salinidade. Além disso, pouco se sabe sobre como esses genes interagem funcionalmente e como eles se integram com as reações fisiológicas.
Características radiculares no trigo sarraceno sob estresse de umidade
O trigo sarraceno (Fagopyrum spp.) demonstra considerável adaptabilidade a uma ampla variedade de tipos de solo, embora haja consenso geral de que ele se comporta de forma ideal em solos de textura clara a média, como terra arenosa, terra e terra siltada, que são prevalentes em regiões como a Região do Himalaia Oriental (EHR). Sua tolerância a solos ácidos aumenta ainda mais sua adequação para ambientes marginais. No entanto, o tipo de solo isoladamente não determina a produtividade; A disponibilidade de umidade continua sendo um fator limitante crítico, especialmente durante as estações de inverno, quando a escassez de água limita o desempenho das culturas. Sob condições tão limitadas em umidade, o trigo-sarraceno apresenta uma resiliência notável, que tem sido amplamente atribuída ao seu sistema radicular adaptativo. Vários estudos sugerem que o trigo-sarraceno pode manter o crescimento sob estresse hídrico modificando a arquitetura radicular para acessar umidade e nutrientes mais profundosdo solo 42. Essa capacidade de plasticidade radicular é considerada uma característica adaptativa chave; no entanto, há alguma inconsistência na caracterização de seu sistema radicular. Enquanto alguns relatos enfatizam sua capacidade de desenvolver raízes mais profundas e exploratórias sob estresse, outros descrevem um número relativamente limitado de raízes finas e padrões de ramificaçãosimplificados 43. De forma mais ampla, características radiculares como aumento da profundidade de enraizamento, área de superfície aumentada e padrões dinâmicos de ramificação são amplamente reconhecidos como determinantes críticos da tolerância à seca em espécies de plantas44.
Avanços moleculares e genéticos no trigo sarraceno
O crescente interesse no conteúdo nutricional do trigo sarraceno e sua capacidade de se adaptar a situações estressantes o tornou um modelo valioso para investigações moleculares e genéticas (Fagopyrum spp.). A criação de rascunhos de montagens genômicas para F. esculentum e F. tataricum foi possível graças ao avanço da tecnologia de sequenciamento de alta produtividade, oferecendo plataformas cruciais para mapeamento de características, identificação gênica e genômica comparativa. As duas espécies diferem significativamente em termos de tamanho do genoma, organização estrutural e quantidade de sequências repetitivas, segundo estudos genômicoscomparativos 45,46. Essas diferenças genéticas estão frequentemente associadas à divergência fenotípica, como variações na tolerância ao estresse, com F. tataricum tipicamente mostrando mais resiliência em circunstâncias ambientais desafiadoras.
Embora a disponibilidade de recursos genômicos tenha avançado significativamente a pesquisa sobre trigo sarraceno, sua aplicação prática na melhoria de culturas ainda está em evolução. Muitos genes e regiões genômicas identificadas associadas à tolerância ao estresse requerem validação funcional adicional, especialmente sob condições de campo. Portanto, integrar dados genômicos com estudos fisiológicos e agronômicos será essencial para traduzir esses insights em estratégias eficazes de melhoramento.
Visão geral dos recursos de ómicas no trigo sarraceno
Avanços nas tecnologias cômicas, incluindo genômica, transcriptômica, proteômica e metabolômica, melhoraram substancialmente nossa compreensão dos sistemas biológicos vegetais ao permitir análises em múltiplas camadas da função gênica, regulação e expressão de fenótipos 46,47,48. No trigo sarraceno (Fagopyrum spp.), essas abordagens têm sido cada vez mais aplicadas para dissecar a base genética e molecular de características agronômicas chave, como tolerância ao estresse, qualidade nutricional e estabilidade de rendimento sob condições ambientaisvariáveis 49. No nível genômico, a disponibilidade de conjuntos genômicos preliminares para F. esculentum e F. tataricum forneceu uma base crítica para análise genética e melhoria de culturas. A genômica comparativa revela diferenças substanciais na organização do genoma, incluindo tamanho do genoma e conteúdo repetitivo, com F. esculentum (~1,2 Gb) apresentando um genoma mais complexo e repetitivo em comparação com o genoma relativamente compacto de F. tataricum (~510 Mb)46. Essas diferenças estruturais estão frequentemente associadas à divergência funcional, especialmente na resposta ao estresse, já que F. tataricum geralmente demonstra maior tolerância a tensões abióticas.
A análise transcriptômica fornece insights dinâmicos sobre padrões de expressão gênica sob condições de desenvolvimento e estresse. Estudos de sequenciamento de RNA relatam consistentemente a regulação para cima de genes responsivos ao estresse, incluindo aqueles que codificam proteínas abundantes em embriogênese tardia (LEA), desidratinas e famílias de fatores de transcrição chave como DREB, NAC e WRKY sob estresses abióticos como seca, salinidade efrio 50. Estudos integrados sobre metaboloma do transcriptoma destacam ainda mais a regulação coordenada das vias metabólicas, especialmente a biossíntese de flavonoides. Por exemplo, o aumento da expressão de genes como CHS, CHI e F3H tem sido associado ao aumento do acúmulo de compostos antioxidantes, sugerindo uma ligação funcional entre expressão gênica e mitigação do estresse. No entanto, a maioria dos estudos transcriptômicos é realizada sob condições controladas, e sua reprodutibilidade em ambientes de campo permanece uma limitação fundamental. Investigações proteômicas complementam os dados transcriptômicos ao revelar modificações pós-transcricionais e pós-traducionais que influenciam diretamente a adaptação ao estresse. Sob condições de estresse abiótico, plantas de trigo sarraceno apresentam maior abundância de proteínas envolvidas na defesa contra o estresse, incluindo proteínas de choque térmico (HSPs), enzimas antioxidantes e proteínas relacionadas àdesintoxicação 51.
Estudos metabolômicos elucidam ainda mais a base bioquímica da tolerância ao estresse ao perfilar metabólitos primários e secundários envolvidos na proteção celular. Um achado consistente é o acúmulo de osmolitos (por exemplo, prolina, glicina betaína), ácidos orgânicos e compostos polifenólicos sob condições deestresse 23. Uma tabela resumindo as principais técnicas de ótica, incluindo genômica, transcriptômica, proteômica, metabolômica e edição do genoma, juntamente com suas principais descobertas, aplicações e literatura associada em espécies de Fagopyrum, é apresentada na Tabela 152,53,54,55,56,57,58,59,60,61.
Edição do genoma para melhoria de traços no trigo sarraceno
Com a capacidade de fazer mudanças direcionadas em loci genômicos específicos e a promessa de acelerar a melhoria das culturas, a edição genômica é um grande avanço no melhoramento de plantasde precisão 62,63,64. No entanto, como vias estáveis e regulares de edição genômica ainda não estão totalmente desenvolvidas no trigo sarraceno (Fagopyrum spp.), sua aplicação ainda deve ser vista como emergente e principalmente prospectiva.
Atualmente, a edição genômica específica para trigo sarraceno ainda está em estágio conceitual ou experimental inicial, com a maioria dos avanços concentrada na identificação de genes candidatos em vez de fenótipos verificados editados pelo genoma. Os alvos potenciais incluem genes ligados ao controle metabólico e à resposta ao estresse. Por exemplo, com base em dados de outros sistemas de culturas, fatores de transcrição como o DREB2A, conhecidos por controlar as respostas das plantas ao estresse térmico e de seca, são vistos como alvos potenciais para aumentar a tolerância ao estresse abiótico no trigosarraceno 65. Da mesma forma, acredita-se que genes como o PAL (fenilalanina, amônia-liase), que são essenciais para as vias de produção de flavonoides e fenilpropanoides, possam ser alvos para aumentar o acúmulo de substâncias bioativas como a rubina. Além disso, genes potenciais para melhorar a adaptação ao fotoperíodo e a estabilidade do rendimento em diversos contextos foram propostos, incluindo reguladores do tempo de floração como o FT (Locus Florescente T). É crucial enfatizar que, em vez de serem confirmados pela edição genômica no trigo sarraceno, esses papéis funcionais são deduzidos principalmente a partir de funções genéticas conservadas em outras espécies de plantas.
Um fator limitante importante para a edição genômica no trigo sarraceno é a dificuldade de regeneração eficiente das plantas a partir de sistemas de cultura de tecidos, que varia significativamente entre cultivares e continua sendo um gargalo chave para transformações estáveis. No entanto, vários avanços metodológicos fornecem a base experimental inicial:
(i) Sistemas de expressão transitória e ensaios de protoplastos, que permitem a validação funcional preliminar de construtos de edição gênica em nível celular em um contexto não regenerativo.
(ii) Abordagens de transformação mediadas por agrobactérias, onde o uso recente de reguladores morfogênicos como BABY BOOM (BBM) e WUSCHEL2 (WUS2) demonstrou potencial para melhorar a eficiência da regeneração em sistemas de plantasrecalcitrantes 66.
(iii) Métodos de bombardeio de partículas, que estão sendo explorados como uma estratégia alternativa de entrega de DNA, embora sua eficiência no trigo sarraceno permaneça variável e dependente do genótipo.
No geral, essas abordagens devem ser vistas como tecnologias habilitadoras, e não como sistemas totalmente otimizados para a edição genômica rotineira no trigo sarraceno.
Tecnologias emergentes de edição genômica associadas aos sistemas CRISPR/Cas
A precisão e adaptabilidade das mudanças genéticas direcionadas em plantas aumentaram com os avanços recentes nas tecnologias de edição do genoma. Especificamente, a edição de bases reduz a possibilidade de instabilidade genômica e minimiza os efeitos fora do alvo ao permitir alterações nucleotídicas direcionadas sem causar quebras de fita dupla. A edição prime, uma técnica mais moderna derivada do CRISPR/Cas, oferece versatilidade adicional para criar recursos complexos ao permitir inserções, deleções e conversões de baseprecisas 63,67.
Embora essas tecnologias tenham apresentado resultados impressionantes em diversas espécies modelo e culturas, seu uso no trigo sarraceno ainda é majoritariamente teórico até que mecanismos eficazes de transformação e regeneração sejam desenvolvidos. Portanto, sua relevância para o aprimoramento do trigo sarraceno deve ser considerada atualmente como potencial orientado para o futuro, e não como competência demonstrada.
Apesar desses desenvolvimentos, vários obstáculos ainda impedem a adoção generalizada em sistemas de transformação menos desenvolvidos, como o trigo sarraceno. Essas incluem a possibilidade de mutações inadvertidas que possam impactar a estabilidade das características e a necessidade de melhores métodos de administração, especialmente técnicas livres de DNA, como a edição baseada em ribonucleoproteína (RNP), que estão se tornando cada vez mais populares devido a preocupações com a biossegurança e regulação. Além disso, a velocidade com que a pesquisa laboratorial é traduzida em implantação em campo pode ser ainda mais impactada por diferenças nos marcos regulatórios nacionais e baixa aceitação pública das culturas editadas pelo genoma.
Crucialmente, a edição genômica deve ser vista como uma parte complementar de estruturas integradas de melhoramento, como o melhoramento tradicional e a seleção assistida por marcadores, e não como uma abordagem independente. Quando sistemas de transformação confiáveis para trigo sarraceno forem desenvolvidos, seu uso mais potencial será acelerar a validação e implementação de genes candidatos. Além disso, espera-se que a combinação de métodos multi-ômicos (metabolômica, transcriptômica e genômica) aprimore a anotação funcional e a descoberta de genes candidatos, facilitando uma seleção mais precisa de traços-alvo em futuras estratégias de edição genômica.
Conclusões
O trigo sarraceno (Fagopyrum spp.) é um pseudocereal resistente ao clima e nutricionalmente rico, com grande potencial para agricultura sustentável. Esta revisão sintetiza avanços recentes na compreensão das bases fisiológicas, moleculares e genéticas de sua tolerância ao estresse, produtividade e características nutracêuticas. A integração de abordagens multi-ômicas, incluindo genômica, transcriptômica, proteômica e metabolômica, possibilitou a identificação de genes-chave e vias regulatórias associadas à adaptação ao estresse abiótico e ao acúmulo de compostos bioativos.
Esses insights destacam a adequação do trigo sarraceno para o cultivo em ambientes marginais, seus baixos requisitos de insumos e suas contribuições para a saúde do solo, biodiversidade e sustentabilidade dos ecossistemas. No entanto, a validação funcional dos genes candidatos e sua tradução eficaz em programas de melhoramento continuam sendo desafios principais.
Pesquisas futuras devem priorizar o mapeamento de características de alta resolução, a genômica funcional e a aplicação de ferramentas avançadas de edição genômica, como sistemas CRISPR/Cas, para acelerar a melhoria das culturas. Fortalecer as cadeias de valor e promover a adoção pelos agricultores aumentará ainda mais sua relevância agrícola. No geral, o trigo sarraceno representa uma cultura estratégica para enfrentar a segurança alimentar, demandas nutricionais e desafios das mudanças climáticas em agroecossistemas vulneráveis.
| Área OMICS | Principais Insights | Aplicações | Referência(s) |
| Genômica | Genomas preliminares de F. esculentum e F. tataricum | Seleção assistida por marcadores; Descoberta do gene | 52 |
| Análise comparativa entre F. esculentum, F. tataricum e espécies relacionadas de Polygonaceae | Revelou aglomerados gênicos conservados para tolerância ao estresse, síntese secundária de metabólitos e regulação da floração. | 53 | |
| Clonagem e superexpressão gênica (por exemplo, FtMYB, FtDFR, FtFLS) | Fatores de transcrição MYB e bHLH regulam a biossíntese dos flavonoides e a tolerância ao estresse. | 54 | |
| Transcriptômica | Mudanças na expressão gênica sob estresse de seca, sal e frio | Entendendo as vias de sinalização de estresse | 55 |
| RNA-Seq sob estresses abióticos (sal, seca, frio) | Identificação de genes diferencialmente expressos (DEGs) relacionados à defesa antioxidante, osmoproteção e metabolismo dos fenilpropanoides. | 56 | |
| Proteômica | Proteínas de choque térmico, proteínas LEA, enzimas antioxidantes | Identificação de proteínas responsivas ao estresse | 57 |
| Eletroforese 2D-Gel e LC–MS/MS | Proteínas responsivas ao estresse caracterizadas envolvidas na captura de ROS, metabolismo energético e proteínas de armazenamento de sementes. | 58 | |
| Metabolômica | Acúmulo de rubina, quercetina e outros flavonoides; Perfilamento baseado em LC–EM de flavonoides e compostos fenólicos | Aprimoramento nutricional e tolerância ao estresse; identificou altos níveis de rubina, quercetina e catequina; aglomeração correlacionada de metabólitos com a expressão de genes biossintéticos | 59 |
| Edição do Genoma | CRISPR/Cas9 direcionando genes de estresse e metabólicos | Melhoramento de precisão e genômica funcional | 60 |
| CRISPR/Cas9 em F. tataricum | Transformação bem-sucedida e eliminação de genes candidatos (por exemplo, FtPDS) validaram a viabilidade da edição; Ferramenta para melhoria futura de traços. | 61 |
Tabela 1: Visão geral das abordagens ômicas no trigo sarraceno e suas principais percepções e aplicações.
Esta tabela resume as principais técnicas de cômica, incluindo genômica, transcriptômica, proteômica, metabolômica e edição do genoma, juntamente com suas principais descobertas, aplicações e literatura associada em espécies de Fagopyrum .
Divulgações
Os autores declaram não haver conflito de interesses
Agradecimentos
Os autores agradecem com gratidão o apoio financeiro do Departamento de Biotecnologia (DBT), Governo da Índia, no âmbito do projeto intitulado Decifrando a Genética para Melhorar o Rendimento e o Potencial Nutricional do Trigo Sarraceno (via nº número BT/PR45195/NER/95/1930/2022; Data: 30-09-2024. O Dr. Sajad Ali reconhece o apoio do Reitor de Pesquisa Científica, Vice-Presidente de Estudos de Pós-Graduação e Pesquisa Científica da King Faisal University, Arábia Saudita (KFU262762).