Методическая статья

Изучение нейронных основе адаптивной функции опорно-двигательного у насекомых

14.5K просмотров

⸱

DOI:

10.3791/2629

⸱

13 апреля 2011 г.

 ,  ,  , 
1Zoological Institute, University of Cologne

В этой статье

Краткое содержание

Мы опишем метод для записи двигательной активности, приуроченная к электрически записанные предплюсны сигнальный контакт в привязанным насекомых, идя по скользкой поверхности. Это используется для изучения нейронных основе адаптивного поведения при пониженном влияние механического взаимодействия между ног через подложку.

Аннотация

Изучение нейронных основе ходьбе поведения, часто сталкивается с проблемой, что трудно отделить neuronally производится активизации выхода из тех, движения ног, которые являются результатом пассивных сил и взаимодействий с другими ноги через общий контакт с подложкой. Если мы хотим понять, какая часть данного движения производится нервной системы мощность двигателя, кинематический анализ активизации движений, поэтому оно должно быть дополнено электрофизиологические записи двигательной активности. Запись нейронов или мышечной активности в себя животное часто ограничивается электрофизиологическим оборудованием, которое может ограничить животное в его способности двигаться с таким количеством степеней свободы, насколько это возможно. Это может быть либо избежать, используя имплантируемых электродов, а затем с животным перемещаться на длинном тросе (т.е. Кларак и др., 1987;. Дач и Пфлюгер, 1995; Бем и др., 1997;. Gruhn & Rathmayer, 2002) или путем передачи данных с использованием телеметрических устройств (Kutsch и др., 1993; Фишер и др., 1996;. Tsuchida и др. 2004;. Хама и др., 2007;.. Wang и др., 2008). Обе эти элегантные методы, которые успешно используются в более крупных членистоногих, часто оказываются трудно применять в меньших ходьбе насекомые, которые либо легко запутаться в долгосрочной троса или мешает вес телеметрического устройства и его батареи. Кроме того, во всех этих случаях, это все еще невозможно провести различие между чисто нейронов основе локомоции и эффекты оказывают механическое соединение между ходильных ног через подложку. Одним из решений этой проблемы является проведение экспериментов в привязал животное, которое может свободно ходить на месте и, локально приостановлено, например за скользкую поверхность, которая эффективно удаляет большую землю механики контакта. Это было использовано для изучения избежать ответов (Camhi и Нолен, 1981; Camhi и Леви, 1988), поворота (Tryba и Ritzman, 2000а, б;. Gruhn и др., 2009a), назад ходьбе (Graham и Эпштейн, 1985) или изменения в скорости (Gruhn и соавт., 2009b), что позволяет экспериментатору легко совместить внутри-и внеклеточной физиологии с кинематической анализы (Gruhn и соавт., 2006).

Мы используем скользкой поверхности установки для исследования времени мышцы ног в себя палкой насекомых по отношению к приземления и отрыва под различные поведенческие парадигмы, такие как прямой и изогнутой ходить в целости и снижение препаратов.

Протокол

1. Прогулки поверхности

Черная поверхность для ходьбы состоит из двух пластинок, покрытых никелем латунь постоянно присоединились бок о бок и электрически изолированы друг от друга на 2 мм широкая полоса 2-компонентный эпоксидный клей (UHU плюс, UHU GmbH, Германия) непосредственно под продольной оси животного. Они производят общей площадью 13.5x15.5cm (рис. 1). Разделение полуплоскостей для левой и правой ноги позволяет независимым предплюсны мониторинга контакта для одного нога с каждой стороны.

  1. Пластины смазывать глицерином / вода смесь в соотношении 95 частей глицерина до 5 частей насыщенного раствора NaCl передать скользкости и электропроводность; вязкость составляет примерно 430cStokes (Шанкар и Кумар, 1994).
  2. Смесь наносится непосредственно на поверхность и разгоняется с куском мягкой ткани для обеспечения общей толщиной 0.1-0.2мм.

2. Оптический установки Стимуляция

  1. Прогулки эпизоды вызывали с помощью двух проекторов, как описано в Scharstein (1989) к проекту полосатый рисунок на два раунда, экраны матового стекла (диаметром 130 мм, Марата экраны, Линос Photonics, Геттинген, Германия), которые расположены на расстоянии ок. 70 мм от глаз, и под углом 45 ° на левой и правой передней части пластины (рис. 1). Длина волны полосатый рисунок поддерживается на постоянном уровне при λ = 21 °. Отличие частоты перемещения стимулы могут варьироваться от 0,35, 0,72, 1,07 и 1.49Hz. Так как реакция животных зависит только от ω отличие частоты / λ (ω = угловой скорости, λ = шаблон длины волны), если картина контраст достаточно высок (Ферми и Reichhardt, 1963), у нас не меняются λ всей экспериментов . Яркость яркие полоски на стороне животного составляет около 15cd/m2 и контраст 0.8. Соединение глаз палкой насекомых (Carausius morosus) имеет 24 омматидиев в спинно-вентральной оси (Фриза, 1928) и еще несколько в rostro-каудальном оси. Как угол расхождения глаз насекомого палки в среднем на 6,2 ° (Jander и Волк-Henrichs, 1970) картина нашего длина волны была примерно в 4 раза угол омматидиев. Эксперименты создана в затемненные клетки Фарадея и выступал в затемненном помещении при температуре 20-22 ° С.
  2. Форвард ходьбе индуцирована прогрессивные картины на экраны, как полосы на каждом экране двигаться наружу, или один черный луч на белом фоне помещается между экранами
  3. Обращаясь индуцирована полосы движется в одном направлении на обоих экранах. Мы не нашли корреляции между скоростью перемещения полосы и угол поворота. Как только яркость полосатый рисунок установлен, чтобы побудить ходьбе, как правило, не требует дополнительной корректировки, но она может быть скорректирована с учетом различных животных в соответствии с потребностью на напряжение галогенных ламп в проекторах.

3. Подготовка экспериментальных животных

  1. Женский взрослых палочники (Carausius morosus) склеиваются (зубной цемент, ProTempII, 3M ESPE, Зеефельд, Германия) брюшной стороне вниз на тонкую палочку бальзы (3x5x100mm, ШхВхГ), которая вставляется в латунную трубку, которая имеет несколько разъемов. Животное удерживается в течение примерно минуты, пока клей по крайней мере частично затвердела.
  2. Голова и ноги торчат из передней и боковой части дюбель, чтобы их свободное передвижение. Области тазики всех ног, а также большая часть живота должен быть оставлен без клея.
  3. Насекомые голову, грудь и дистальных концах каждого бедра и голени, помечены флуоресцентными пигментами (д-р Кремер Farbmühle, Aichstetten, Германия), смешанный с зубным цементом для последующего отслеживания видео.

4. Размещение электродов ЭМГ

Мышечная активность различных мышц ног, таких как, в данном примере, транспортир и мышцы втягивающим тазики, которые расположены в грудной клетке и причину затягивания (движение вперед) и ретракции (обратного движения) ноги, записывается с помощью электродов ЭМГ имплантируются в грудную клетку. Все ЭМГ записей дифференциально усиливается. Сигнал усиливался 100x в предусилитель (электроника мастерской, Зоологического института, Кельн), полосовой фильтр (100 Гц-2000 Гц), далее усиливается (10x), а импорт через АЦП в spike2 (Vers.5.05, КНИ, Кембридж, Великобритания).

  1. Электроды изготавливаются из покрытых медными проводами (Elektrisola, Eckernhagen, Германия; 47μm наружный диаметр). Для одного электрода, два провода сначала смазывают клеем, затем, два липкие провода скручены вокруг друг друга
  2. На одном конце скрученные концы проволоки припаиваются к мини-штекер. На другом конце провода обрезаются для обеспечения чистой заканчивается без изоляции для вставки в животное.
  3. EMG электроды Pluggeг в небольшой разъем на конце латунной трубки.
  4. Контактный Minuten используется для удара маленькие отверстия в кутикуле
  5. Вырезать концы электродов затем отделяется и вставляется в мышцах примерно на 1 мм расстоянии друг от друга, что, по нашему опыту, дает хорошее соотношение сигнал-шум. Следует проявлять осторожность, чтобы не вставить электроды слишком глубоко в мышцу, чтобы избежать его повреждения. На рисунке 2 показано расположение электродов в грудную клетку животного. На рисунке 3 показана животное с электродов провода на месте.
  6. Мы используем небольшую каплю клея histoacrylic (3M Vetbond, Павла, Миннесота, США) для хранения проводов на месте.
  7. Заземляющий провод вставляется в живот.

5. Запись предплюсны Контакт

Предплюсны контакт всегда записывается вместе со следами EMG. С скользкую поверхность разделена на две половины, максимум два контралатеральной предплюсны контакты могут быть зарегистрированы в то же время. Для этой цели нога используется в качестве "переключателя", чтобы закрыть контур между пластиной и усилителя. Текущий могут быть применены к пластинам отдельно через два разъема на основании каждой пластины. Мы можем создать два квадратных волновых сигналов с 2-4 мВ амплитуды с генератора импульсов (модель MS501, электроника мастерской, Зоологического института, Кельн), которые фазе с задержкой на 90 °. Сигналы ослабляются 60 дБ (/ 1000) и применяется к две половинки скользкой поверхности. В этом эксперименте мы используем только один из двух сигналов. Она является одновременно подается в блокировку-в-усилителя опорного сигнала. 2-фазный синхронного усилителя (электроника мастерской, Зоологический институт РАН, г. Кельн) выборочно усиливает только сигнал той же частоты и фазы, как при условии ссылки сигнала. Второй канал только обнаруживает фазы 90 ° задержкой сигнала. Шум сигналы на частотах, отличных от опорной частоты, отвергаются и не влияют на измерение. Сигнал выхода усилителя подается на АЦП (Micro 1401k II, КНИ, Кембридж, Великобритания) и оцифрованных использованием Spike2. Между приземления и отрыва от лапки на и от скользкой поверхности, ток течет от пластины через лапки и голени в медной проволоки (см. ниже: 5.3-5.8). Выбран усилитель имеет высокое входное сопротивление (1 МОм) и напряжение сигнала очень мала для того, чтобы избежать влияния на ходьбе поведение животного. Ток, проходящий через лапки и голени составляет от 2 до 4nA. Время сигнала приводит во приземления, между вступлением в смазку и контактной поверхности составляет менее 1 мс. Переход контакт сигнала во время старта менее крутыми и более задерживается. Это связано с задержкой разрыв смазки от лапки на капиллярный эффект нарастания и за счет движения ног без полного отрыва в качели фазу.

  1. Латунной трубки с палкой бальзы которой животное клееного вставляется в микроманипулятора, чтобы по высоте животных в возрасте от 7 до 12 мм выше скользкой поверхности, что соответствует высоте в свободное ходьбе.
  2. Для измерения тока, когда насекомое лапки мониторинг ногу на землю, проволоки (диаметром 47μm) разрезается на примерно 15 см шт.
  3. Изоляции меди удаляются путем сжигания его подальше с алкоголем.
  4. Цикл образуется с одного конца провода и скользнул лапки животного
  5. Цикл связан с дистального конца большеберцовой кости, чтобы обеспечить хороший контакт между животным и проволоки.
  6. Проволока закрепляются на грудную клетку животного с каплей двухкомпонентного клея (ProTempII, см. выше), и подключены к дифференциальному усилителю через аллигатора зажимом.
  7. Для улучшения проводимости проволоки на концах, капля электрод наносится крем (Marquette Hellige, Фрайбург, Германия) в области контакта.
  8. Мощность сигнала затем проверяется на мониторе. В связи с низкочастотного фильтра свойства синхронного усилителя (10 мс постоянной времени) и постепенное lift-off/touch-down из Тарса, сигнал не точный квадрат сигнала. Один поэтому должен установить подходящие пороги близко к точке перехода, чтобы определить точные сроки предплюсны контакт и вручную проверить каждое событие определяется цифровизации программного обеспечения. На основании предплюсны контакт, мы определили время, когда лапка данного нога на земле, как позицию и момент, когда он был в воздухе, как качели фазу.
  9. Сигнал для камеры будет записываться одновременно с EMG след и предплюсны сигнальный контакт, и позволяет точно кадр за кадром корреляции поведения и записал следов.

6. Оптический Запись движения ног для цифровой анализ

Степпинг частота палочники на скользкой поверхности может достигать 3-4 Гц (Graham и Круз, 1981).

  1. Перед записью ходьбе последовательности, зеркало находится на 45 ° за животное иметь дополнительный визуальный монитор для приземления. Камера внешне срабатывает и фотографии подаются в компьютер через FireWire интерфейс.
  2. Мы записываем ходьбе последовательности сверху камерой с высоким видео скорость (Marlin F-033C, Allied Видение технологий, Stadtroda, Германия) при 100fps для анализа движения ног в цифровом виде, и соотнести их с ЭМГ активности и предплюсны контакта.
  3. Во время записи ходьбе последовательности, животное освещается с голубой светодиодной массивы (30-50V DC, яркость 24cd, электроники семинар Зоологического института Кельнского университета), которые настраиваются по интенсивности освещения флуоресцентными маркерами. По данным литературы (Schlegtendal, 1934), палочники не обладают цветовым зрением и у нас не наблюдается неблагоприятного воздействия УФ-освещения свет на поворотный ответ. Желтый фильтр перед объективом камеры подавляет короткие волны активации светом и дает более высокую контрастность для видеозаписи.
  4. Видео файлы могут быть проанализированы с помощью программного обеспечения отслеживания движения (WINanalyze, Vers.1.9, Mikromak службы, Берлин, Германия).

7. Запись Прогулки Последовательности

  1. В качестве контроля, во-первых минутах последовательности интактного животного фиксируется.
  2. Скорость полосатый рисунок установлен, и рисунок, и запись видео начинаются примерно в то же время.
  3. Если животное не запускается передвижения спонтанно, оно может быть стимулирован на животе с помощью кисти (Bassler и Вегенер, 1983), или дуновение воздуха на антеннах. В этом случае, животных коснулся левой части живота, как правило, повернуть налево и наоборот. Полосатый рисунок хранится движущихся пока животное не останавливается при ходьбе или только после 3 минут непрерывной записи.
  4. Для того чтобы проверить, как далеко мышечной активности в одной ноге, зависит от сенсорной информации из соседних ноги, животное вынужден autotomize ее ног. Сайт автотомии закрывается естественно за считанные секунды. Примером животное с autotomized передних и задних ног показано на рисунке 3.
  5. Например, для экспериментов с животными, имеющие только одного среднего ногу, мы вызывает деление на про-и заднегруди ноги, зажимая проксимального отдела бедренной кости с парой щипцов (Шмидт и Grund, 2003) или вырезать ноги на уровне тазиков После записи из интактного животного. После этого, как минимум, 30 минут для восстановления время уделяется животным.
  6. Затем мы записываем новый ходьбе последовательности, как раньше. В условиях ограниченной препаратов, нам часто приходится вызывать ходьбе использованием ударов кистью.

8. Представитель Результаты:

Рисунок 1
Рисунок 1 Схема экспериментальной установки;. Фотографию палкой насекомых привязаны выше скользкой поверхности, помеченные флуоресцентными пигментами для ног слежения и проводной для EMG записи и предплюсны контактного измерения. B: электрической схеме двойного ноги лапок записи контакт во время ходьбы по скользкой поверхности.

Рисунок 2
Рисунок 2. Позиции для размещения электродов ЭМГ в транспортир и втягивающего мышцы грудной клетки среднего ногу насекомого палку. М. Л.: средний ногу, FL: передняя нога

Рисунок 3
. Рисунок 3 Придерживайтесь насекомых с проводами ЭМГ в про-и втягивающего мышцы средней ноги на месте, передние и задние ноги были удалены, чтобы изучить эффект присутствия соседних ног на кинематику и мышечной активности средних ног в снижение подготовки.

Рисунок 4
Рисунок 4. Пример следов деятельности втягивающим ЭМГ с опорного сигнала лапок контакт в среднем в ногу во время поворота. В начале след (первая синяя коробка) втягивающее устройство является активным во время позиции, в то время как нога контакта с землей ("замкнутого контура"), указывая, что нога делает шаги вперед, а после короткого переключатель (вторая синяя коробка), втягивающее устройство является активным во время разгаре, в то время как нога в воздухе ("обрыв", третья синяя коробка), показывающий появление обратной направлены шаги.

Рисунок 5
Рисунок 5. Снимок запись с транспортиром (верхний луч) и втягивающим устройством (в середине следа) мышцы и одновременно записываются лапок след контакта (внизу следов). Обратите внимание на переменном деятельности в следы ЭМГ что соответствует активности двух мышц в шаге цикла, то есть транспортир деятельность непосредственно перед и во времяразгаре, когда лапок след контакта сигналы потери контакта с землей, и втягивающим деятельности после и во время приземления на лапки, когда нога находится в позиции. Вставке показаны соответствующие видео-файл, соответствующий этой записи, которая используется для проверки поведения животного.

Обсуждение

Мы описали установки, которая позволяет оптически индуцированного поколения превращения поведения и позволяет в значительной степени разобщения neuronally порожденных ходьбе деятельности от пассивного эффекты, вызванные механическим перемещением других ходьба конечностей на землю. Потенциальные информационного потока между ног через нервную систему о земле силы реакции или предплюсны контакт, с другой стороны, все еще возможно и позволяет экспериментатору для изучения влияния такой информации в сокращенном подготовки. Основные преимущества установки скользкой поверхности следует отметить, что животные не показывают очень высокую склонность ходить, и вопреки ходьба или наступить на treadwheel, животное может выполнять качели и движений позицию фазы во всех направлениях природных ходьбе. Кроме того, число степеней свободы для всех ноги позволяют животному осуществлять кривой ходьба является ли это нетронутыми или полу-нетронутыми подготовки. Потому что ноги не могут быть пассивно переехал просто поступательное движение животного или движения подложки под каждое движение отражает мощность двигателя этого ноги (Круз, 1976; Грэм и Вендлер, 1981). Установка очень хорошо подходит для исследования нейронных основе адаптивного поведения, такие как поворот или вперед по сравнению с обратной ходьбы, потому что можно объединить электрофизиологические записи двигательной активности с анализа кинематики движений конечностей.

Мы использовали оптомоторных ответ палкой насекомых, чтобы выявить ходьбе. Ответы животных вращающиеся полосы узор показать свою готовность к выполнению кривой ходьбе в то время как привязанный за скользкой поверхности. Самое удивительное для нас, один ноги в одной ноге подготовки качественно показывают те же движущиеся картины, как в интактных животных. Таким образом, есть основания полагать, что контроль над кривой ходьбе может функционировать в основном без координации сенсорной информации из соседних ног. Очень важно, чтобы проверить в дальнейших экспериментах ли активность мотонейронов удалены ноги также влияет оптомоторных узор. Установка может быть легко изменена, чтобы изучение других задач, таких как прямой вперед и назад мимо размещения одной полосы в передней части животного или осторожно потянув антенн.

Точное измерение контакта с землей позволяет соотнести деятельность мышц ног и положение. Высоким временным разрешением этого электрического сигнала контакт лучше, чем 1 мс и приводит нас к новому взгляду на сроки перейти от свинга до позиции фазы. Разрешение хуже позицию качать переход из-за задержки в стрижка проведения смазочных материалов и отсутствие необходимости полной старт во время затягивания на скользкой поверхности. Тем не менее, знания по точным качели позицию переход особенно полезный первый шаг, если мы хотим понять механизмы, которые контролируют сроки мышц и скоординированная работа мышц ног в различных поведенческих контекстов (см. также: Büschges и др., 2008;. Büschges & Gruhn 2008).

В качестве примера, мы использовали втягивающим и мышечной транспортир тазиками средних ног и точно коррелировали свою деятельность с перехода от свинга до позиции фазе, пока мы одновременно мониторинг поведенческих условий, в которых нога была использована. Для этой цели мы индуцированных ходьбе и записал мышечной активности непрерывно. Дано ноге может быть внутри или снаружи ноги, в зависимости от направления вращения. В степпинг средней ноге, действуя как внутри ногу в функциональном смысле, то можно отметить, что втягивающее устройство и транспортир мышцы могут оба работают как функциональные мышцы позицию, потому что нога периодически производит шаги назад, в дополнение к направленной вперед шагов (см. рис.4 ).

Электромиограммы (EMGS) с обеих мышцы были устранены и нормированная на время приземления и задержка первого шипы мышц была рассчитана. Интересно, что задержки обеих мышц по отношению к старт и приземления зависят от функции мышц, соответствующих качели или позицию мышцы (см. рис.4), а не на мышцы себя, и показать только незначительные изменения в Сроки начала деятельности. Большинство объяснений изменение состояния от свинга до позиции предположить, что сенсорные сигналы лапок вызвать контакт начала позицию. Интересный вопрос о том, как короткие задержки между посадкой и мышечной активации в палку насекомых привели и на каких сенсорной информации они зависят теперь могут быть решены с модифицированной установки.

Таким образом, мы показываем скользкой поверхности установки, что позволяет надежно выявить прямую и кривую ходить в стационарных насекомых палку. Кинематика, мышечную активность и сроки предплюсны приземления и отрыва можно контролировать и сопоставляются в двух различных поведенческих сontexts в то же время. Это дает нам отличный инструмент для изучения подробную связь между активностью мышц и поведенческий контекст для одной ноги, а также в интактных животных и основные механизмы.

Раскрытие информации

Нет конфликта интересов объявлены.

Благодарности

Мы благодарим Майкла Dübbert, Оливер Гофман, Ханс Scharstein, Ян Сюдов и Энн Wosnitza за отличную техническую помощь. Это исследование было поддержано грантом DFG-Бу-857 / 8,10 А. Б.

Материалы

Список материалов, использованных в этой статье
ИмяКомпанияКаталожный номерКомментарии
двухкомпонентный эпоксидный клейUHU plus, UHU GmbH, Германия
стеклянные экраны (диаметр 130mm)Linos Photonics
стоматологический цементProTemp II, 3M ESPE, Зеефельд, Германия3M Id : 70-2011-0358-0 Номер каталога : 46430Доступен через 3M (http://www.3m.com/) или поставщиков стоматологических товаров
флуоресцентные пигментыDr. Kremer Farbmühle, Айхстеттен, ГерманияКат. №: например, 56200 флуоресцентный пигмент золотисто-желтый, 56350 флуоресцентный пигмент ярко-красныйhttp://kremer-pigmente.de/en или http://www.kremerpigments.com/
гистоакриловый клей3Mпоставщик: WPI
медная проволока в изоляцииElektrisola Eckernhagenhttp://www.elektrisola.com/
электродный кремMarquette Hellige, Фрайбург, ГерманияПродукт снят с производства, рекомендуем, например: www.grasstechnologies.com
генератор импульсовМодель MS501, электромастерская, Зоологический институт, Кёльн, Германия
синхронный усилительЗоологический институт
АЦП-преобразовательCambridge Electronic Design
предусилительЗоологический институт
высокоскоростная видеокамераAllied Vision Technologies
матрицы УФ-светодиодовЗоологический институт30-50V DC, электромастерская
λ390-395nm
Яркость 24cd
Программное обеспечение для оцифровки Spike2Верс. 5.05, CED, Кембридж, Великобритания
ПО для трекинга движенийMikromak service, Берлин, ГерманияWINanalyze, Верс. 1.9

Ссылки

  1. Bässler, U., Wegener, U. Motor output of the denervated thoracic ventral nerve cord in the stick insect Carausius morosus. J. Exp. Biol. 105, 127-147 (1983).
  2. Böhm, H., Messai, E., Heinzel, H. -G. Activity of command fibres in free-ranging crayfish, Orconectes limosus Raf. Naturwissenschaften. 84, 408-410 (1997).
  3. Büschges, A., Gruhn, M. Mechanosensory feedback in walking: from joint control to locomotor pattern. Adv.Insect Physiology. 34, 194-234 (2008).
  4. Büschges, A., Akay, T., JP, G. abriel, Schmidt, J. Organizing network action for locomotion: insights from studying insect walking. Brain Res Rev. 57, 162-171 (2008).
  5. Camhi, J. M., Levy, A. Organization of a complex movement: fixed and variable components of the cockroach escape behavior. J Comp Physiol A. 163, 317-328 (1988).
  6. Camhi, J. M., Nolen, T. G. Properties of the escape system of cockroaches during walking. J Comp Physiol A. 142, 339-346 (1981).
  7. Clarac, F., Libersat, F., Pflüger, H. J., Rathmayer, W. Motor pattern analysis in the shore crab (Carcinus maenas) walking freely in water and on land. J Exp Biol. 133, 395-414 (1987).
  8. Duch, C., Pflüger, H. J. Motor patterns for horizontal and upside down walking and vertical climbing in the locust. J Exp Biol. 198, 1963-1976 (1995).
  9. Fermi, G., Reichhardt, W. Optomotorische Reaktionen der Fliege Musca domestica. Abhängigkeit der Reaktion von der Wellenlänge, der Geschwindigkeit, dem Kontrast und der mittleren Leuchtdichte bewegter periodischer Muster. Kybernetik. 2, 15-28 (1963).
  10. Fischer, H., Kautz, H., Kutsch, W. A radiotelemetric 2-channel unit for transmission of muscle potentials during free flight of the desert locust, Schistocerca gregaria. J Neurosci Methods. 64, 39-45 (1996).
  11. Friza, F. Zur Frage der Färbung und Zeichnung des facettierten Insektenauges. Zeitschr. f. vergl. Physiologie. 8, 289-336 (1928).
  12. Götz, K. G. Principles of optomotor reactions in insects. Bibl. Ophthalmol. 82, 251-2559 (1972).
  13. Gruhn, M., Rathmayer, W. An implantable electrode design for both chronic in vivo nerve recording and axon stimulation in freely behaving crayfish. J Neurosci Methods. 118, 33-40 (2002).
  14. Gruhn, M., Hoffmann, O., Dübbert, M., Scharstein, H., Büschges, A. Tethered stick insect walking: a modified slippery surface setup with optomotor stimulation and electrical monitoring of tarsal contact. J Neurosci Methods. 158, 195-206 (2006).
  15. Gruhn, M., Zehl, L., Büschges, A. Straight walking and turning on a slippery surface. J Exp Biol. 212, 194-209 Forthcoming.
  16. Gruhn, M., Uckermann, G. von, Westmark, S., Wosnitza, A., Büschges, A., Borgmann, A. Control of stepping velocity in the stick insect Carausius morosus. J Neurophysiol. 102, 1180-1192 Forthcoming.
  17. Hama, N., Tsuchida, Y., Takahata, M. Behavioral context-dependent modulation of descending statocyst pathways during free walking, as revealed by optical telemetry in crayfish. J Exp Biol. 210, 2199-2211 (2007).
  18. Hassenstein, B. Über die Wahrnehmung der Bewegung von Figuren und unregelmäβigen Helligkeitsmustern (nach verhaltensphysiologischen Untersuchungen an dem Rüsselkäfer Chlorophanus viridis. Zeitschr. f. vergl. Physiologie. 40, 556-592 (1958).
  19. Jander, J. P. Untersuchungen zum Mechanismus und zur zentralnervösen Steuerung des Kurvenlaufs bei Stabheuschrecken (Carausius morosus) [dissertation]. , Universität Köln. Köln. (1982).
  20. Jander, R., Volk-Henrichs, I. Das strauch-spezifische Perzeptorsystem der Stabheuschrecke (Carausius morosus). Zeitschr. f. vergl. Physiologie. 70, 425-447 (1970).
  21. Kirschfeld, K. The resolution of lens and compound eyes. Neural Principles in Vision. Zettler, F., Weiler, R. , Springer Verlag. Berlin. 354-370 (1976).
  22. Kutsch, W., Schwarz, G., Fischer, H., Kautz, H. Wireless transmission of muscle potentials during free flight of a locust. J Exp Biol. 185, 367-373 (1993).
  23. A universal projector for optomotor stimulation. Scharstein, H. 17th Göttingen Neurobiology Conference, Göttingen, Germany, , (1985).
  24. Schlegtendal, A. Beitrag zum Farbensinn der Arthropoden. Zeitschr. f. vergl. Physiologie. 20, 573-581 Forthcoming.
  25. Schmidt, J., Grund, M. Rhythmic activity in a motor axon induced by axotomy. Neuroreport. 14, 1267-1271 (2003).
  26. Shankar, P. N., Kumar, M. Experimental Determination of the Kinematic Viscosity of Glycerol-Water Mixtures. Proc. Mathematical and Physical Sci. 444, 573-581 (1994).
  27. Tryba, A. K., Ritzmann, R. E. Multi-Joint coordination during walking and foothold searching in the Blaberus cockroach I. Kinematics and electromyograms. J Neurophysiol. 83, 3323-3336 Forthcoming.
  28. Tryba, A. K., Ritzmann, R. E. Multi-Joint coordination during walking and foothold searching in the Blaberus cockroach. II. Extensor motor neuron pattern. J Neurophysiol. 83, 3337-3350 Forthcoming.
  29. Tsuchida, Y., Hama, N., Takahata, M. An optical telemetry system for underwater recording of electromyogram and neuronal activity from non-tethered crayfish. J Neurosci Methods. 137, 103-109 (2004).
  30. Wang, H., Ando, N., Kanzaki, R. Active control of free flight maneuvers in a hawkmoth, Agrius convolvuli. J Exp Biol. 211, 423-432 (2008).

Перепечатки и разрешения

Больше статей

Локомоция насекомыхэлектромиографияконтакт тарзусаскользкая поверхностьпалочниктайминг сокращения мышцкинематический анализфиксированная установкавизуальные стимулы
Изучение нейронных основе адаптивной функции опорно-двигательного у насекомых
Связаться с нами
Порекомендовать библиотеке

Конфиденциальность

Условия использования

Политики

© 2026 MyJoVE Corporation. Все права защищены.