Методическая статья

Расследование развертывания визуального внимания до точной и усреднения саккад через глаз отслеживания и оценки чувствительности

DOI:

10.3791/59162

⸱

18 марта 2019 г.

 ,  , 
1Allgemeine und Experimentelle Psychologie, Ludwig-Maximilians-Universität München, 2Graduate School of Systemic Neurosciences, Ludwig-Maximilians-Universität München, 3Department of Cognitive Psychology, Vrije Universiteit Amsterdam

В этой статье

Краткое содержание

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

Этот экспериментальный протокол комбинированных глаз отслеживания и оценки presaccadic чувствительности в парадигме двойная задача, состоящая из задачи саккада свободный выбор и визуального дискриминации, чтобы исследовать развертывания визуального внимания пространственной перед, точной и усреднения саккад.

Аннотация

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

Этот экспериментальный протокол был разработан для расследования, развернуто ли обязательно в конечной точке саккад визуального внимания. С этой целью мы записали положение глаз человека участников, участвующих в задаче саккада через глаз, отслеживание и оценку производительности визуальные ориентации дискриминации в различных местах во время подготовки саккад. Важно отметить, что вместо одного саккада целевой парадигмы, для которого саккада конечной точки обычно совпадает примерно с объектом, этот протокол состоит презентация двух близлежащих саккада целей, ведущих к собственный пространственной разобщенности между целевые местоположения и саккад конечную точку на значительное число судебных процессов. Парадигмы позволили нам сравнить производительность presaccadic визуального дискриминации в конечной точке точные саккады (посадку на одной из целей саккада) и усреднения саккады (посадка на промежуточное место между двумя целями). Мы наблюдали избирательное повышение чувствительности в конечной точке точные саккады, но не в конечной точке усреднения саккад. Скорее перед исполнением усреднения саккад, чувствительности одинаково повышалась на обеих целей, предполагая, что саккада усреднения вытекает из нерешенных внимания отбор среди целей саккад. Эти результаты возражать против обязательной связь между визуального внимания и саккад программирования на основе прямого измерения presaccadic чувствительности, а не скачкообразных время реакции, которые были использованы в других протоколах делать подобные выводы . Хотя наш протокол обеспечивает полезные рамки для изучения взаимосвязи между визуального внимания и глаз скачкообразных движений на уровне поведения, она может также сочетаться с электрофизиологических меры для расширения понимания на уровне нейронов.

Введение

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

Накопленных доказательств утверждает для сильной связью между глазодвигательные и внимания управления. Влиятельных премоторной теория внимания1,2 обеспечивает особенно строгой отчетности относительно этой муфты, предполагая, что тайные смены визуального внимания соответствуют саккада программирования без последующего выполнения. Действительно, были определены общие нейрональных коррелирует внимания и глазодвигательные управления через3 функциональная магнитно-резонансная томография (МРТ) и подпороговые микро стимуляции лобной глаз поля (ФЭФ) и Улучшенный холмов (SC) производит внимания преимущества измеряется как функционально, так и electrophysiologically в поле позиции стимулировали движение, даже если нет движения глаз индуцированных4,5,6,7. Кроме того, психофизических опытов показали, что визуального внимания последовательно сдвиг в направлении цели саккада во время глазодвигательные подготовка8,9. Однако диссоциацией в нейрональных уровня10,,1112 и наблюдения, что подготовка саккада не обязательно влечет за собой соответствующее смещение внимания13,14 ,,1516 под сомнение некоторые обязательные соединения между саккада программирование и визуального внимания пространственной.

Здесь мы пересмотреть характер сцепления между внимание и глазодвигательные программирования на уровне поведения, используя двойной задачи, повлекший за собой задачу саккада свободный выбор и визуального дискриминации. Самое главное на угловое расстояние 30 ° на половине из испытаний, производить собственный глобальный эффект17,18,,1920 связанных с значительное количество были представлены две цели саккада саккад посадки между две цели (в среднем саккады). Поскольку мы случайно представлен объектом дискриминации незадолго до начала саккада на один из 24 равноотстоящих мест (включая две целевые расположения саккад, расположение между ними и 21 контроля местоположения), мы смогли оценить и сравнить presaccadic развертывание визуального внимания когда саккада цели и саккад конечной точки были либо пространственно связанные (точные саккады) или отделить (в среднем саккады).

Чтобы проверить ли визуального внимания является обязательным следствием глазодвигательные программирования, и, таким образом, мы всегда смещается в сторону конечной саккад, проанализированы чувствительности для всех 24 мест как функция саккад, посадка направление. Хотя точные саккады были связаны с последовательным presaccadic повышение чувствительности на их конечной точке, мы нашли не такое повышение в конечной точке усреднения саккад. Эта разобщенность исключает обязательно муфты визуального внимания выполненных глазодвигательные программу на уровне поведенческих и предполагает, что внимания и глазодвигательные управления являются несовместимыми на некоторой стадии корковых и подкорковых обработки. Важно отметить, что мы наблюдали равных повышение чувствительности на две цели саккада прежде чем усреднение саккад, предполагая, что глобальный эффект возникает из нерешенных саккада выбор цели до начала саккад.

Протокол

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

Этот протокол был разработан согласно этические требования, указанные Ludwig-Maximilians-Universität München и с одобрения Совета этики Департамента.

1. Участники

  1. Набрать достаточное количество участников наивно с нормальной или исправить нормальное зрение и без неврологических и психических расстройств. 10 участников рекомендуются на основе аналогичных, последние протоколы21,22.
    Примечание: В целом мы набраны 13 участников (в возрасте 20-28, 7 самок, 12 правого глаза Доминант, 1 Автор), из которых 3 были исключены из окончательного анализа, так как их производительность дискриминации ориентации оставался на уровне шанс для всех проверенных местах.

2. экспериментальные установки

  1. Провести эксперимент в тихом и тускло освещенной комнате под наблюдением опытных экспериментатора, знакомы с глаз слежения и все другие экспериментальные компоненты.
  2. Подготовка экспериментальной установки, состоящей из компьютера, монитор – электронно-лучевой трубки (ЭЛТ), стандартной клавиатуры, двух динамиков и трекер глаз (см. таблицу материалы).
    1. Последовательность и контроль эксперимент с использованием соответствующего программного обеспечения (см. Таблицу материалы). Напишите сценарий, который может быть запущен на программное обеспечение для загрузки и запуска эксперимента автоматически для каждого участника (https://github.com/mszinte/CompAttExo). Убедитесь, что сценарий кодирует все необходимые параметры экспериментальных и реализует стимул презентации также поведенческие и глаз сбора данных.
    2. Отображение всех визуальные раздражители на CRT экран с минимальная вертикальная частота обновления 120 Гц. обеспечить правильное отображение визуальных Габорс через гамма Линеаризация экспериментальной экрана.
    3. Оценки участников оценки дискриминации целевой ориентации (против часовой стрелки против часовой стрелки) через левую и правую клавиши на стандартной клавиатуре.
    4. Обеспечивают слуховой обратной связи через громкоговорители на неправильные ответы вручную.

3. глаз слежения

  1. Запись на глазах участников доминирующей глаз на дискретизации по крайней мере 1 кГц на протяжении всего эксперимента через трекер глаз.
  2. Попросите участника комфортно сидеть на стуле, место их подбородок на chinrest и худой их лоб против бар сдерживать движения головы во время эксперимента. Индивидуально настройте высоту Председателя, chinrest и бар лоб таким, что глаза участников согласовать с центром экспериментальной монитора.
  3. Индивидуальные глаз Tracker калибровка
    1. Перед каждой экспериментальной блока (продолжительность: около 10 мин) и при необходимости (например, после заметного движения головы и результирующие изменения оценкам фиксации), запустите процедуру калибровки гарантировать что участников взгляд может быть точно считано в радиусе 1 °.
      Примечание: Здесь мы использовали процедуры калибровки 13-point получить точную оценку характерным отражения света (зрачка и роговицы отражения) отслеживаемого глаза как функции взор.
      1. Попросите участника следовать точка, движущихся в разных местах на экране с их глазами оценить их положение взгляд.
      2. Повторите эту процедуру с точкой вращения 30 ° и сравнить позиции измеренных взгляд – оценкам взгляд для проверки первоначальных калибровки. Калибровка может считаться точной при среднем разница между оценкам взгляд положение после этапа калибровки и измеренных взгляд положение на стадии проверки ниже 1°.
      3. Повторите процедуру калибровки, всякий раз, когда участник нарушает фиксации повторно, чтобы гарантировать точность высокая отслеживания на протяжении всего эксперимента.
  4. В ходе эксперимента следить за правильной фиксации в центре экрана в начале каждого испытания. Только начало судебного разбирательства, если взгляд остается в радиусе 2° вокруг центральной фиксации мишенью для по крайней мере 200 мс.

4. инструкции

  1. Ознакомить участников с инструкции четкие задачи. Представлены инструкции по выполнению задачи по крайней мере один раз в начале каждой экспериментальной сессии в виде письменного текста, а также визуализация судебной хронологии. Поощрять участников внимательно прочитать инструкции и задать оставшиеся вопросы экспериментатора.
    Примечание:     инструкции, как представил участникам перед каждым блоком, показано на рисунке 1.
    1. Поручить участником фиксировать в центре экрана в начале каждого испытания.
    2. Информировать участника, что 24 мерцание дистрактор потоков появится на экране, и что двое из них будут cued, белые кадры, которые либо быть прошит вскоре или остается на экране до конца судебного разбирательства.
    3. Попросите участников выполнять саккада к центру одного из двух потоков снабженные дистрактор на свободный выбор. Подчеркнуть, что участники должны двигаться их глаза, как быстро и как можно скорее после начала сигналы точно.
    4. Информировать участника, на короткий срок в ходе судебного разбирательства, наклонена Габор будет представлен случайно на один из 24 дистрактор потоков.
    5. Попросите участников вручную сообщить, был ли наклонена Габор поворачивается по часовой стрелке или против часовой стрелки по отношению к вертикали, нажав правой или левой стрелки на клавиатуре, соответственно. Объясните, что звук будет воспроизводиться, если ориентация наклонена Габор неправильно сообщается.

5. экспериментальный дизайн, стимулы и пробной Хронология

  1. Обеспечить для секционирования эксперимент по крайней мере два экспериментальных сессий в разные дни, чтобы гарантировать участников концентрации через всю продолжительность эксперимента. В рамках экспериментальной сессии побудить участников принимать короткие перерывы между последовательных блоков.
    Примечание: Этот эксперимент состоял из 24 блоков, каждый включая 290 онлайн правильного испытания (ломает все испытания без фиксации и с началом саккада между 50 и 350 мс после наступления цели саккада; неправильные испытания были повторены в конце блока), в размере Общая продолжительность около 5 ч.
  2. Намеренно предопределить стимул характеристики (цвет, яркость и размер), стимул сроков и дистанции просмотра, которая обеспечивает желаемого стимула угловой размер. Хотя большинство функций visual стимулы (например, размера, яркости и контраста) может быть скорректирована для учета конкретных экспериментальных целях, на экспериментальной основе, точные стимул времени имеет решающее значение для оценки визуального внимания во время presaccadic интервала.
  3. Стимулы и судебной хронологии
    1. Представляем все стимулы на фоне серого (~19.5 cd/м2) с целью минимизации визуальных и экран последействие.
      Примечание: Визуализация экспериментальной процедуры можно найти на рисунке 2.
    2. Настоящее время фиксации целевой (FT) в виде черного (~ 0 cd/m2) и белый (2~ 57 cd/m) «bull's eye» (0.4 ° радиус) в центре экрана в начале судебного разбирательства. Удалите целевой фиксации на экране вместе с наступлением саккада целей.
    3. Отображение 24 равномерно дистрактор потоков (DS) в радиусе 10° от фиксации цели в начале судебного разбирательства. Использовать динамические раздражители, чередуя каждые 25 мс (40 Гц) между вертикальной патч Габор (частота: 2.5 ДСП; 100% контрастность; случайных фазе выбрана каждый поток обновления; SD окна Гаусса: 1.1°; значит яркости: ~28.5 cd/m2) и Гаусса пикселей шум маска (приблизительно 0,22 ° шириной пикселей с же гауссовой огибающей как Габорс).
      Примечание: Использование мерцающие шума помогает свести к минимуму внимания захват из-за внезапного натисков, которые обычно связаны с статические стимулы и таким образом уменьшает дискриминации целевой обнаруживаемости без одновременного развертывания избирательного внимания21.
    4. Между 300 и 600 мс (в шагах частоты обновления экрана ~ 8 мс) после начала целевого фиксации, представляют две цели саккада (ST1 и ST2) в виде серые круги (~ 39 cd/m2; 1.1 ° радиус; ширина 0,2 °) вокруг двух случайно выбранная дистрактор потоков. Обеспечить, чтобы изменять время начала целевой саккада от суда к суду, чтобы избежать, что участники принять шаблон выполнения прогнозирования саккада.
      1. Случайным образом представляют две цели саккада на угловое расстояние 30° или 90° через испытания.
      2. Случайным образом отображать саккада целей либо 50 мс (переходных намекать условие: tST1 + 2) или до конца судебного разбирательства (непрерывный намекать условие: КНТ1 + 2) через испытания.
    5. Случайно представлены объектом дискриминации (DT) в одном из 24 дистрактор потоков и между 75 и 175 мс после наступления саккада целей. Отображение целевого дискриминации, наклонена патч Габор, поворачивается по часовой стрелке или против часовой стрелки на 12 ° по отношению к вертикали, для 25 мс для замены вертикальной Габор патч в потоке случайно выбранных дистрактора. Выберите окно времени для дискриминации целевой презентации для максимального числа судебных процессов, в которых смещение целевой дискриминации произошла до начала саккад.
      Примечание: Прикладной наклона уровень целевого дискриминации была получена от претестов с целью производства визуальных дискриминации производительность выше уровня шанс в посещаемых местах. Уровень наклона может быть как правило изменено, но экспериментаторов следует сначала проверить ли участники могут должным образом дискриминацию цели угол по крайней мере в тех местах, снабженные.
    6. Стереть все стимулы от экрана 500 мс после наступления саккада ориентирована таким образом, что остается только серый фон.
    7. Ждать для участника для указания ориентации дискриминации цели через клавиатуру (нажав стрелку влево против часовой стрелки направления и стрелка вправо для направления по часовой стрелке) и звуковой обратной связи всякий раз, когда участники доклад целевой ориентации дискриминации неправильно. Автоматически запустите следующее заседание после ручной ответ был дан.

6. данные предварительной обработки и анализа

  1. Обрабатывать данные записанные глаз прежде чем продолжить анализ конечных данных. Включайте только испытания, в которых участник поддерживали фиксации в радиусе 2° вокруг цели фиксации не мигая и инициировали саккад, посадка между 7° и 13° от фиксации цели (т.е. в пределах ± 30% от размера указание саккада). Убедитесь, что любой показатель чувствительности была собрана во время интервала presaccadic включая только те испытания, в которых смещение целевой дискриминации произошло до наступления саккад.
    Примечание: В общей сложности 75,7% всех судебных процессов были включены в окончательный анализ после предварительной обработки данных глаз.
  2. Для того, чтобы анализировать данные в зависимости от расположения целевого дискриминации относительно расположения целей саккада, вращайте стимул конфигурации каждого судебного разбирательства в отношении выравнивания саккада целевых местоположений симметрично вокруг геометрического угла 0 орбиты поток стимул.
  3. Сплит испытания как функция саккад, посадка направление. Для этого, разделить весь стимул поток орбиты в 24 даже углового сектора 15 ° (±7.5 °) сосредоточена на каждом дистрактора активного потока и объединить испытания, предусматривающие саккад направлены на же соответствующие сектора.
  4. Определение чувствительности как: d' = z z (хит ставка) − (ложных тревог). Граф по часовой стрелке ответов по часовой стрелке дискриминации цели как хиты и по часовой стрелке против часовой стрелки дискриминации цели как false Alarm (и наоборот). Заменить значения производительности дискриминации 100% и 0% значения 99% и 1%, соответственно, до их преобразования в d'. Преобразование значений производительности дискриминации ниже уровня шанс (50% или d' = 0) в отрицательных d' значения.

Результаты

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

Здесь мы представляем только некоторые Центральной, представитель результаты. В целом результаты можно найти в нашей недавней публикации23. Обратите внимание, что данные были главным образом проанализированы независимо от длительности саккад целей (т.е. временной и постоянной намекать условия были объединены для окончательного анализа). Для статистического сравнения мы обратил 10,000 загрузки образцов (с заменой) от распределения средств единого субъекта и производные значения двустороннее p от распределения различия между начальной загрузки образцов.

Обнаружение саккада натисков и смещения было основано на распределение скоростей взгляд24. Мы использовали скользящей среднее течение 20 последующих положение глаз образцов для определения саккада натисков/смещения, всякий раз, когда скорость глаза превышает/упала ниже средней скользящей средней на 3 SDs для по крайней мере 20 г-жа корректирующие саккад были определены как движения глаз выполнение после автономной выбран основной саккада последовательности и только в анализ были включены соответствующие корректирующие саккада если они высадились между 7° и 13° от фиксации цели и были начаты в течение первых 500 мс после основной саккада последовательности как Ну до ручного ответа участника.

Прежде чем продолжить анализ конечных данных, данные были повернуты (см. 6.2). Следовательно, после вращения данных, наиболее против часовой стрелки саккада целевой ST1 всегда была представлена на 45 ° / + 15 ° (на 90 ° и 30 ° условиях, соответственно), расположение BTW между саккада цели на 0 ° (в условиях 90 ° и 30 °), и наиболее по часовой стрелке саккада целевых ST2 -45 /-15 ° (на 90 ° и 30 ° условиях, соответственно) по сравнению с углом 0. Расположения, отличающиеся от ST1, ST2и кстати были рассмотрены как контроля местоположения (CTRL), 90 ° и 30 ° условий.

Наш протокол позволил нам оценить саккад в ответ глазодвигательные конкуренции между двумя саккада целей, представлены на различных угловых расстояний, основываясь на данных записанных глаз. Как ожидается, существенно отличались саккада конечной точки распределения, связанные с 90° (рис. 3A и 3 C) и 30 ° (рис. 3B и 3D) условий. Мы наблюдали основном точные саккады к одной из целей саккада в состоянии 90 °, где 41,0% ± 1,0% саккад, закончившийся в секторе, включая наиболее против часовой стрелки саккада цель ST1 и 41,8% ± 1,9% в секторе, включая наиболее Цель по часовой стрелке саккада ST2 (рис. 3 c). В состоянии 30° в отличие от этого, участники выполняется значительное количество усреднения саккад. Здесь 33,6% ± 2,4% саккад закончилась в секторе между 2 цели саккада BTW, 29,95% ± 1,6% закончился в секторе, включая ST1и 32,0% ± 1,8% в секторе, включая ST2 (рис. 3D).

Кроме того оценки чувствительности на всех 24 мест, распределенных по зрительного поля позволили нам проанализировать пространственные развертывания внимания во время глазодвигательные программирования в деталях. В целом принимая во внимание саккад всех направлений, мы наблюдали выборочное облегчение чувствительности на две цели саккада относительно управления CTRL (соответствует в среднем по всем позициям, за исключением ST1, ST 2и BTW) в обоих 90 ° (ST1: d' = 2,2 ± 0,3 по сравнению с CTRL: d' = 0,3 ± 0.1, p < 0,0001; ST2: d' = ± 0,4 2,2 против CTRL p < 0,0001; ST1 против ST2, p = 0.8964; На рисунке 4A) и 30 ° (ST1: d' = 2,2 ± 0,3 по сравнению с CTRL: d' = 0,3 ± 0.1, p < 0,0001; ST2: d' = 2,1 ± 0,3 по сравнению с CTRL, p < 0,0001; ST1 против ST2, p = 0.6026; Рисунок 4б) условий. В то время как чувствительности в месте промежуточного был значительно ниже, чем в местах расположения целевой саккада (BTW: d' = 0,6 ± 0,2 против ST1, p < 0,0001; Кстати по сравнению с ST2, p < 0,0001; Рисунок 4B), было, однако, несколько увеличились относительно места управления в состоянии 30 ° (BTW против CTRL, p = 0,0010).

Для того, чтобы отделить ли визуального внимания обязательно развертывается в конечной точке саккад, мы проанализировали чувствительности во всех местах службы как функция саккад, посадка направлении (см. шаг 6.3 в протоколе). Самое главное конкретные саккад, посадка распределения наблюдается в 30° условие настоящего Протокола, стало возможным для анализа развертывания визуального внимания перед саккад связанные с пространственно различные конечные точки в ответ на идентичные визуальный ввод . Говоря более конкретно путем анализа чувствительности до в среднем саккад, мы смогли определить ли или нет внимание переключается к конечной саккад, даже когда она не совпадают пространственно с целью саккада. Мы наблюдали, что чувствительности значительно повышается в конечной точке точные саккады в обоих 90° (ST1 + 2 saccaded: d' = 3.0 ± 0,4 против ST1 + 2 без saccaded: d' = 1.7 ± 0,4, p < 0,0001; Рисунок 4E) и 30° (ST1 + 2 saccaded: d' = 2,7 ± 0,4 против ST1 + 2 без saccaded: d' = 2,0 ± 0,3, p = 0.0080; Рисунок 4F) состояние. В отличие от этого, перед усреднения саккад, чувствительности было не расширение в конечной точке саккада но слегка уменьшена (BTW saccaded: d' = ± 0,2 0,4 против BTW не saccaded: d' = 0,7 ± 0,2, p < 0,0001; Рисунок 4F). Таким образом визуального внимания не было обязательно сместился в сторону конечной предстоящих саккад. Интересно, что были связаны с равных повышение чувствительности на двух близлежащих саккада цели среднем саккады (ST1: d' = ± 0,4 2,2 против ST2: d' = 2,2 ± 0,4, p = 0.8402; Рисунок 4 d), предполагая, что внимания отбор среди саккада целей не была решена легко до наступления усреднения саккад.

Для дальнейшей оценки потенциальных коррелируют внимания выделения перед усреднения саккад, данные были проанализированы как функция направления посадки корректирующие саккад, которых можно часто наблюдать после исполнения усреднения саккад. Мы не наблюдали значительное преимущество в конечной точке корректирующие саккад после усреднения саккада (корректирующие саккад, направлены на ST1 + 2: d' = 2,8 ± 0.5 против корректирующих саккад, не направлены на ST1 + 2: d' = 2,5 ± 0,8, p = 0.68300; Рисунок 5 c), которая поддерживает толкование что внимания выбор не была решена до в среднем саккад.

figure-results-1
Рисунок 1 : Инструкции, представленные участникам. Визуализация экспериментальные инструкции, представленные участникам в начале каждого блока. Пожалуйста, нажмите здесь, чтобы посмотреть большую версию этой фигуры.

figure-results-2
Рисунок 2 : Экспериментальная процедура и нормализованных саккада посадки частоты карты. (A) стимул сроков и отображения. Участники подготовили саккада от фиксации цели (футов) к одной из двух потенциальных саккада целей (ST1 и ST2), представленные одновременно на двух случайно выбранных стимул потоки с угловое расстояние между целевой либо 90 ° (сверху панели) или 30 ° (нижней панели). Саккада цели были либо показано непрерывно (1 + 2КНТ) или временно (tST1 + 2). Потоки стимул может быть либо дистрактор потоков (DS), состоящие из чередующихся вертикальных Габорс и маски (40 Гц) или дискриминации целевых потоков (DTS) которая включала представление краткого дискриминации целевого объекта (DT, 25 мс), по часовой стрелке или против часовой стрелки наклонен Габор, между 75 и 175 мс после наступления цели саккад. Участники saccaded к одной из целей саккада и должен был сообщить ориентации цели дискриминации, случайно появляется в одном из мест поток 24 стимул. Обратите внимание, что стимулы являются набросал с целью увеличения их видимости. Фактические раздражители совпадают показано изображением потоков стимул. (B) нормированный саккада посадки частоты карты усредненной через участников (n = 10) для 30 ° (внизу) условий (рухнул через временной и постоянной ST презентации) и 90 ° (вверху). Эта цифра была перепечатана из Wollenberg et al. (2018)23. Пожалуйста, нажмите здесь, чтобы посмотреть большую версию этой фигуры.

figure-results-3
Рисунок 3 : Метрики саккад. (A-B) Круговой участки показывают усредненной распределение частоты саккад, посадка направление сегментирования равномерно угловых секторов 5 °, 90 ° (A) и 30° условия (B). Стимул конфигурации поворачивается относительно выровняйте две цели саккада симметрично вокруг геометрического угол ноль (см. Центральная вставками).  (C-D) бар графики иллюстрируют среднем частота испытаний как функция саккад, посадка направление сегментирования 24 равномерно угловых секторов 15 °. Данные приведены для трех позиций интерес (ST-1, BTW и ST2) в 90 ° (C) и 30 ° условия (D). (E-H) Усредненные саккада задержка (E, F) и амплитуды (G, H) наблюдается же три должности интерес в условиях 30° (F, H) и 90° (E, G). Все данные отображаются независимо от продолжительности (постоянно или временно) саккада целей. Светло серые области и погрешностей представляют SEM. Polar черные линии и соответствующие светло серые области Показать линейной интерполяции между точками данных. Эта цифра была перепечатана из Wollenberg et al. (2018)23. Пожалуйста, нажмите здесь, чтобы посмотреть большую версию этой фигуры.

figure-results-4
Рисунок 4 : Зрительную чувствительность. (A-B). Круговой участки шоу в среднем чувствительности (d') как функция DT позиции на 90° (A) и 30° условия (B), независимо от длительности саккад целей и во всех направлениях саккада наблюдается. Столбчатые диаграммы иллюстрируют чувствительности для четырех позициях интерес (ST1, кстати, ST2, CTRL). (C-D) Зрительную чувствительность как функция DT положения относительно саккад, посадка направление на 90 ° (C) и 30 ° условиях (D), независимо от длительности саккад целей (синий: саккада ST1; зеленый: саккада BTW; красный: саккада Санкт-2. ). Для каждого направления саккад мы взяли средней чувствительности для каждого целевого места дискриминации. Например, «голубой линии» участки чувствительности, когда саккад были сделаны к ST1 и цель дискриминации была либо на ST1 (+ 15 ° на полярных сюжет), BTW (15 ° против часовой стрелки для ST1; 0 ° на полярных участке) или ST2 (против часовой стрелки для ST1; + 345 ° на полярных участке 30°), и так далее. (E-F) Гистограммы показывают чувствительность, наблюдается для DT, показано в saccaded (фиолетовый: например, DT на ST1 и саккад ST1) и не saccaded позиции (свет фиолетовый: например DT на ST1 и саккад ST2 или BTW) в 90 ° (E) и 30° (F) условия. Конвенций, как показано на рисунке 3. Эта цифра была перепечатана из Wollenberg et al. (2018)23. Пожалуйста, нажмите здесь, чтобы посмотреть большую версию этой фигуры.

figure-results-5
Рисунок 5 : Корректирующие саккад. (A) круговой участок шоу в среднем частотное распределение корректирующие саккада посадки направлении после усреднения саккад. (B) Гистограмма иллюстрирует среднем частота испытаний как функция корректирующие саккад, посадка направлении после усреднения саккада три должности интерес (ST-1, BTW и ST-2). (C) Гистограмма иллюстрирует чувствительности в зависимости от направления первых корректирующие саккада для всех испытаний, в которых был казнен усреднения саккад. Фиолетовый полосы показывают чувствительности для испытания, в которых было направлено корректирующие саккада на расположение, в котором DT появился например (DT на ST1 и корректирующих саккада к ST-1). Светло фиолетовый бары показывают чувствительности для испытания, в которых было направлено корректирующие саккада на местоположение, отличное расположение, в котором появился DT (например DT на ST1 и корректирующих саккада к ST2 или BTW). Конвенций, как показано на рисунке 3-4. Эта цифра была перепечатана из Wollenberg et al. (2018)23. Пожалуйста, нажмите здесь, чтобы посмотреть большую версию этой фигуры.

Обсуждение

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

Этот экспериментальный протокол занятых параллельные оценки поведения взгляд и presaccadic чувствительности в задаче саккада свободный выбор. Это позволило нам проанализировать ли действительно обязательном сочетании глазодвигательные программирования на уровне поведенческих и поэтому систематически развернут на конечной точке саккад визуального внимания. В непосредственной близости (30°) на половине из испытаний, в котором мы наблюдали собственный глобальный эффект, отражение в саккада посадки распределения, состоящий из саккад, точной и усреднения были представлены две цели саккад. Заключить на пространственной сцепное устройство между визуального внимания и скачкообразных конечной точкой, зрительную чувствительность был проанализировали и сравнили в различных местах как функция саккад, посадка направление. В то время как мы наблюдали последовательного и избирательное повышение чувствительности в конечной точке точные саккады, чувствительности не был расширен в конечной точке усреднения саккад. Скорее чувствительности одинаково оказывалось на две цели саккада перед исполнением усреднения саккад, предполагая, что саккада усреднения проистекает из нерешенных внимания отбор среди целей саккад. Таким образом, наши результаты, показывают, что визуального внимания развертывается в конечной точке выполненных глазодвигательные программы не обязательно. Корректирующие саккада анализ, который показал, что даже развертывание чувствительности через две цели саккада перед усреднения саккад не отличаться систематически как функция корректирующих саккада направления, далее подтвердил это Интерпретация. В этой связи наши данные согласуются с последние модели Zirnsak et al.25 , которая предполагает целевого процесса отбора, который постепенно нарастают с течением времени.

Важно отметить, что наш протокол отличается от других поведенческих исследований, представивших доказательства разобщенности между внимание и саккад в нескольких аспектах. Хотя некоторые исследования на основе их заключение скачкообразных реакции раз14,15,16, мы использовали прямой мерой визуальных пространственных внимания, а именно чувствительности во время подготовки саккад. Конкретные параметры, используемые в этот протокол были эффективными в репликации классической presaccadic сдвиг внимания8,9 как видно на последовательное повышение чувствительности в конечной точке точных саккад. Таким образом протокол позволил для надежного обнаружения систематических модуляции визуального внимания для саккад подготовки. Это является важной предпосылкой действительн интерпретировать presaccadic внимания эффекты и в частности, наблюдается отсутствие внимания укреплению усреднения саккад в конечной точке.

Центральный и различных аспектов настоящего Протокола был случайный презентация цель дискриминации среди различных местах. Таким образом мы могли бы образец чувствительности через весь поля зрения, что таким образом позволило нам не только определить, способствует ли внимание на конечной точке саккад, но и для изучения распространения внимания вокруг этой области, в том числе прилегающих районах. Дискретного распределения внимания на две цели саккада (ограничено до менее чем ~ 2.6°, расстояние между двумя из наших соседних раздражителей) мы наблюдали до в среднем саккад противоречит ранних счета, который предложил, что усреднение саккад может отражать грубой обработки визуальной сцены17 и выступает за укрепление местных вместо обработки глобальной визуальной информации. Кроме того случайные представления Целевой дискриминации вынесла его расположение полностью непредсказуемым для участников. Таким образом наш протокол обычно способствует даже развертывания визуального внимания через поле зрения в отношении дискриминации задачи. Мы считаем важным в отношении любых последствий внимания и выводы, связанные с подготовкой саккада этот факт.

Однако поскольку движения глаз обычно не выполняется при попытке дискриминации стимулов через весь поля зрения в естественных видения, результаты, полученные в настоящем Протоколе может не учитывать неограниченно глазодвигательные поведение в повседневной жизни. Кроме того глазодвигательные задача неизбежно смещения развертывания внимания через намекать целевой саккад. Саккада целей не только вводить соответствующие глазодвигательные целей, но также важные внешние сигналы, вероятно, привлекла внимание. Таким образом вполне возможно, что визуальные дискриминации производительности на промежуточное место обычно ухудшилось в связи некоторые маскирующие, вызвал двух окружающих саккада целевых. Для того чтобы уменьшить влияние саккада целей в отношении дискриминации производительности в промежуточных месте и оценить потенциальные эффекты маскировки, мы решили представить саккада цели только временно (для 50 мс) вместо того, чтобы непрерывно (до конца судебного разбирательства) на половине из судебных разбирательств. Следовательно даже несмотря на то, что оба условия намекать представил визуальный натисков саккада целевых местах, саккад цели всегда исчезли до начала цель дискриминации в условиях переходных затемнения. В то время как большинство результаты были очень последовательно через оба намекать условия и поэтому были объединены в конечном счете, мы действительно наблюдали указание маскирующего эффекта в состоянии непрерывной намекать относительно переходных намекать условие. В целом независимо от направления саккад, чувствительности в месте промежуточного слегка уменьшилось в непрерывном по сравнению с намекать переходные состояния. Дано понятие целевых намекать что переходных саккада видимо минимизирует маскировки промежуточного расположения еще будучи эффективным в вызывая усреднения саккад, будущих исследований, используя протокол похож на наш следует рассмотреть использование переходных намекать целей. Однако, несмотря на наши усилия, чтобы свести к минимуму эффекты маскировки через переходные намекать целей, мы можем не исключил, что переходные намекать еще представил вперед, маскируя эффект, который может потенциально приходится производительности бедных дискриминации в промежуточное место в некоторой степени.

Вместе взятые, наш протокол позволил выступить непосредственно между визуального внимания и глазодвигательные программирование и раскрыть собственный пространственной разобщенности между внимание и конечной усреднения саккад на уровне поведения. Наши результаты возражать против обязательной связь между визуального внимания и глазодвигательные программирования, предложил в премоторной теории внимания. Будущие исследования должны использовать парадигмы, включая параллельные нейрофизиологических записей в таких областях, как КУБКИ и SC для дальнейшего устранения связь между визуального внимания и глазодвигательные программирования.

Раскрытие информации

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

Авторы заявили, что существует не конкурирующие интересы.

Благодарности

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

Это исследование было поддержано грантов Deutsche Forschungsgemeinschaft H.D. (DE336/5-1 и RTG 2175 «Восприятие в контекст и его нейронной основе») и м.с. (SZ343/1) и Мария Склодовская-Кюри действий индивидуальных стипендий для м.с. (704537).

Материалы

Список материалов, использованных в этой статье
ИмяКомпанияКаталожный номерКомментарии
КомпьютерApple iMac (Купертино, Калифорния)
Элт-экранSony GDM F900 (Токио, Япония)24-дюймовый экран с пространственным разрешением 1024 x 640 пикселей и  вертикальной частотой обновления 120 Гц
Eye TrackerEyeLink 1000 Desktop Mount (SR Research, Osgoode, Ontario, Canada),работающий с частотой дискретизации 1 кГц
SoftwareMatlab (The MathWorks, Natick, MA) / наборы инструментов: Psychophics, EyeLink

Ссылки

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,
  1. Rizzolatti, G., Riggio, L., Dascola, I., Umiltá, C. Reorienting attention across the horizontal and vertical meridians: evidence in favor of a premotor theory of attention. Neuropsychologia. 25 (1), 31-40 (1997).
  2. Rizzolatti, G., Riggio, L., Sheliga, B. M. Space and selective attention. Attention and performance XV. 15, 231-265 (1994).
  3. Corbetta, M. Frontoparietal cortical networks for directing attention and the eye to visual locations: Identical, independent, or overlapping neural systems? Proceedings of the National Academy of Sciences. 95, 831-838 (1998).
  4. Müller, J. R., Philiastides, M. G., Newsome, W. T. Microstimulation of the superior colliculus focuses attention without moving the eyes. Proceedings of the National Academy of Sciences. 102 (3), 524-529 (2005).
  5. McPeek, R. M., Keller, E. L. Deficits in saccade target selection after inactivation of superior colliculus. Nature nueroscience. 7 (7), 757(2004).
  6. Moore, T., Armstrong, K. M. Selective gating of visual signals by microstimulation of frontal cortex. Nature. 421, 370(2003).
  7. Moore, T., Fallah, M. Microstimulation of the frontal eye field and its effects on covert spatial attention. Journal of neurophysiology. 91 (1), 152-162 (2004).
  8. Kowler, E., Anderson, E., Dosher, B., Blaser, E. The role of attention in the programming of saccades. Vision research. 35 (13), 1897-1916 (1995).
  9. Deubel, H., Schneider, W. X. Saccade target selection and object recognition: Evidence for a common attentional mechanism. Vision research. 36, 1827-1837 (1996).
  10. Thompson, K. G., Biscoe, K. L., Sato, T. R. Neuronal basis of covert spatial attention in the frontal eye field. Journal of Neuroscience. 25 (41), 9479-9487 (2005).
  11. Ignashchenkova, A., Dicke, P. W., Haarmeier, T., Thier, P. Neuron-specific contribution of the superior colliculus to overt and covert shifts of attention. Nature nueroscience. 7 (1), 56(2004).
  12. Gregoriou, G. G., Gotts, S. J., Desimone, R. Cell-type-specific synchronization of neural activity in FEF with V4 during attention. Neuron. 73 (3), 581-594 (2012).
  13. Born, S., Mottet, I., Kerzel, D. Presaccadic perceptual facilitation effects depend on saccade execution: Evidence from the stop-signal paradigm. Journal of Vision. 14 (3), 7-7 (2014).
  14. Belopolsky, A. V., Theeuwes, J. Updating the premotor theory: the allocation of attention is not always accompanied by saccade preparation. Journal of Experimental Psychology: Human Perception and Performance. 38 (4), 902(2012).
  15. Hunt, A. R., Kingstone, A. Covert and overt voluntary attention: linked or independent? Cognitive Brain Research. 18 (1), 102-105 (2003).
  16. Smith, D. T., Schenk, T., Rorden, C. Saccade preparation is required for exogenous attention but not endogenous attention or IOR. Journal of Experimental Psychology: Human Perception and Performance. 38 (6), 1438(2012).
  17. Findlay, J. M. Global visual processing for saccadic eye movements. Vision research. 22, 1033-1045 (1982).
  18. Coren, S., Hoenig, P. Effect of non-target stimuli upon length of voluntary saccades. Perceptual and motor skills. 34 (2), 499-508 (1972).
  19. Van der Stigchel, S., Nijboer, T. C. The global effect: what determines where the eyes land? Journal of Eye Movement Research. 4 (2), (2011).
  20. Vitu, F. About the global effect and the critical role of retinal eccentricity: Implications for eye movements in reading. Journal of Eye Movement Research. 2 (3), (2008).
  21. Hanning, N., Deubel, H., Szinte, M. Sensitivity measures of visuospatial attention. Journal of Vision. 17 (10), 673-673 (2017).
  22. Van der Stigchel, S., De Vries, J. P. There is no attentional global effect: Attentional shifts are independent of the saccade endpoint. Journal of vision. 15, 17-17 (2015).
  23. Wollenberg, L., Deubel, H., Szinte, M. Visual attention is not deployed at the endpoint of averaging saccades. PLoS biology. 16 (6), e2006548(2018).
  24. Engbert, R., Mergenthaler, K. Microsaccades are triggered by low retinal image slip. Proceedings of the National Academy of Sciences. 103 (18), 7192-7197 (2006).
  25. Zirnsak, M., Beuth, F., Hamker, F. H. Split of spatial attention as predicted by a systems-level model of visual attention. European Journal of Neuroscience. 33 (11), 2035-2045 (2011).

Перепечатки и разрешения

Запросить разрешение на повторное использование текста или иллюстраций этой статьи JoVE

Запросить разрешение

Теги

Похожие статьи