Методическая статья

Моделирование спектра размеров для макробеспозвоночных и рыб в экосистемах потока

7.2K просмотров

⸱

DOI:

10.3791/59945

⸱

30 июля 2019 г.

 ,  , 
1Center for Environmental Studies, Virginia Commonwealth University, 2Department of Ecology and Evolutionary Biology, University of Tennessee, 3Department of Environmental Quality

Авторы для переписки: Daniel J. McGarvey <djmcgarvey@vcu.edu>

В этой статье

Краткое содержание

Это протокол для моделирования спектра размеров (масштабирование взаимосвязи между индивидуальной массой и плотностью населения) для комбинированных данных о рыбе и беспозвоночных из болотных ручьев и рек. Методы включают: полевые методы сбора количественных образцов рыбы и беспозвоночных; лабораторные методы стандартизации данных на местах; и анализ статистических данных.

Аннотация

Спектр размера является обратным, аллометрические отношения масштабирования между средней массой тела (M) и плотность (D) лиц в рамках экологического сообщества или пищевой сети. Важно отметить, что спектр размеров предполагает, что индивидуальный размер, а не характеристики поведения или истории жизни видов, является основным определяющим фактором изобилия в экосистеме. Таким образом, в отличие от традиционных аллометрических отношений, которые сосредоточены на данных на уровне видов (например, средний размер тела видов против плотности населения), анализ спектров размеров является «атаксическим» – отдельные образцы идентифицируются только по их размеру, без учета таксономическая идентичность. Модели размеров спектров являются эффективными представлениями традиционных, сложных пищевых сетей и могут использоваться как в описательных, так и в прогностических контекстах (например, прогнозирование реакции крупных потребителей на изменения базальных ресурсов). Эмпирические исследования, проведенные в различных водных экосистемах, также сообщали о умеренном и высоком уровне сходства в размерах спектральных склонов, что свидетельствует о том, что общие процессы могут регулировать изобилие малых и крупных организмов в очень разных условиях. Это протокол для моделирования спектра размеров на уровне сообщества в болотных потоках. Протокол состоит из трех основных этапов. Во-первых, собирать количественные образцы бентических рыб и беспозвоночных, которые могут быть использованы для оценки местной плотности. Во-вторых, стандартизировать данные о рыбе и беспозвоночных путем преобразования всех лиц в атаксические единицы (т.е. лиц, идентифицированных по размеру, независимо от таксономической идентичности) и суммирования физических лиц в пределах ячеек размеров2. В-третьих, используйте линейную регрессию для моделирования взаимосвязи между оценками ataxic M и D. Подробные инструкции предоставляются в настоящем для выполнения каждого из этих шагов, в том числе пользовательского программного обеспечения для облегчения оценки D и моделирования спектров размеров.

Введение

Отношения масштабирования тела, такие как положительная связь между массой тела и скоростью обмена веществ, хорошо известны на уровне организма и в настоящее время изучаются на более высоких уровнях организации1,2,3 . Эти аллометрические отношения чаще всего власть-закон функции формы Y и AMb, где Y является переменной интересов (например, метаболизм, изобилие, или размер домашнего диапазона), M является масса тела одного или среднего индивидуальный, b является коэффициентом масштабирования, а a является константой. Для статистического удобства, Y и M данные часто переоформляются в журналдо до анализа, а затем моделируются с линейными уравнениями журнала формы (Y ) журнал (a) b журнал (M), где b и журнал ( a) стать линейным наклоном модели и перехвата, соответственно.

Спектр размера является одним из видов аллометрическихотношений, который предсказывает плотность (D , количество лиц на площадь единицы) или биомассы (B, суммированная масса лиц на единицу площади) в качестве функции M (см. раздел 4 для дополнительных информация об использовании "нормальных" оценок D или B.) Как и другие отношения масштабирования между M и D или между M и B, спектр размеров играет центральную роль в основной и прикладной экологии. На уровне популяции биологи часто интерпретируют негативные отношения D figure-introduction-1 M как свидетельство зависимости от плотности выживания или как модели переносимости экосистем (т.е. «самоуточение)4, 5. На уровне сообщества, B figure-introduction-2 M отношения могут быть использованы для изучения системного уровня эффекты антропогенных возмущений, таких как размер селективного рыболовства6,7. Аллометрическое масштабирование D и B с M также имеют центральное значение для недавних усилий по объединению населения, сообщества и экологии экосистем2,8,9.  

Одной из особенно важных характеристик спектра размеров являетсятот факт, что он полностью атаксический 9,10. Этот момент легко пропустить при сравнении scatterplots данных D figure-introduction-3 M или B M, figure-introduction-4 но различие между таксовными и аналоговыми моделями является критическим. В таксовых моделях, одно значение M используется для представления средней массы тела каждого человека данного вида или таксы11. В атаксических моделях все лица в наборе данных разделены между рядом интервалов размера тела или M бункеров, независимо от их таксономической идентичности12. Последний, аналоговый подход выгоден в водных экосистемах, где многие таксонные компании демонстрируют неопределенный рост и испытывают один или несколько онтогенетических сдвигов в поведении кормления; в этих случаях, один вид уровня M среднем будет скрывать тот факт, что вид может заполнить различные функциональные роли на протяжении всей своей истории жизни9,13,14. 

Здесь мы представляем полный протокол для количественной оценки спектра размеров в бродячих ручьях и реках. Протокол начинается с методов отбора полевых проб для сбора необходимых данных о рыбе и бентических макробеспозвоночных. Рыба будет собираться в процессе отбора проб "трехпроходного истощения". Изобилие будет оцениваться по данным об истощении методом15. При отборе проб истощения отдельные рыбы в пределах закрытого охвата исследования (т.е. отдельные лица не могут ни входить, ни покидать закрытый охват) удаляются из досягаемости через три последовательных образца. Таким образом, количество оставшихся рыб будет постепенно истощаться. Из этой тенденции истощения, общее изобилие в пределах охвата изучения можно оценить после этого преобразовано к D (в рыбе вm2), используя известную зону поверхности достигаемства изучения. Бентические макробеспозвоночные будут собраны со стандартными пробоотборников фиксированной зоны, а затем определены и измерены в лаборатории.

Далее, комбинированные данные о рыбе и макробеспозвоночных будут разделены между размерными бункерами. Традиционно, октава или журнал2 шкала (т.е. удвоение интервалов) была использована для установки границы ячейки размера16. После того, как список размер бункеров был создан, раздел отдельных бентических макробеспозвоночных среди их соответствующих бункеров размера прост, потому что беспозвоночные непосредственно перечислены как число лиц на единицу области. Однако оценка изобилия рыб в пределах ячеек размеров является более абстрактной, поскольку эти оценки взяты из данных об истощении. Поэтому даются подробные инструкции по оценке численности рыб в пределах размеров бункеров, независимо от таксономической идентичности, на данных о пробах истощения.

Наконец, линейная регрессия будет использоваться для моделирования спектра размеров. Этот протокол полностью совместим с оригинальным, общим методом Керр и Дики16 и идентичен методам, используемым МакГарви и Кирком, 201817 в исследовании спектров размеров рыб и беспозвоночных в потоках Западной Вирджинии. С помощью этого протокола, исследователи могут гарантировать, что их результаты непосредственно сопоставимы с другими исследованиями, которые опираются на Керр и Дики16, тем самым ускоряя широкое и надежное понимание размеров тела масштабирования отношений в пресной воде экосистем и механизмов, которые управляют ими.

Протокол

Все методы, описанные здесь, были одобрены Институциональным комитетом по уходу за животными и использованию (IACUC) Университета Содружества Вирджинии.

1. Сбор и переработка образцов рыбы

  1. Изолировать рыб в рамках исследования достичь для создания закрытой сборки рыбы
    1. Определите вверх по течению и вниз по течению (направление по отношению к геодезисту, стоящему перед 'вверх по течению' и против течения воды) концы исследования достигают затем пометьте концы съемной лентой пометки.
      ПРИМЕЧАНИЕ: Общая продолжительность охвата исследования является произвольной, но должна быть достаточно длинной, чтобы охватить репрезентативный выбор различных типов среды обитания (например, риффы, пробеги, бассейны, подрывные банки), присутствующие в пределах всего потока. В большинстве случаев охват исследования на 100-200 м будет адекватным.
    2. Измерьте ширину смаченного канала потока на 5-10 трансектов, равномерно распределенных по длине исследования. Оцените общую площадь поверхности исследования, поскольку средняя ширина промоклого канала, умноженная на общую длину охвата.
    3. Безопасные блок-сети (т.е. безузловые синусы с поплавками на верхней линии и весами на нижней строке) через канал потока на восходящем и нижнем течении концах исследования достигают. Используйте средние и грубые сетчавые сетки (6,3-9,5 мм или сетку 1/4-3/8 дюйма), чтобы свести к минимуму накопление мусора и засорение. Не используйте большие сетки (12,7 мм) сетки, как мелкие рыбы будут проходить через.
      ПРИМЕЧАНИЕ: Перед отбором проб подготовьте комплект для фальсификации, который включает в себя: i) 8 длинных (длина 15 м) кусочков полипропиленовой веревки (диаметром 9,5 мм или 3/8 дюйма); и ii) 8 ремней для стыковки с кулачкой. Не используйте храповика действия ремни, как они могут оснастки и привести к серьезным травмам, когда их нагрузка освобождается.
      1. В восходящем конце исследования достичь, найти дерево, корень, большой камень, или другой твердый объект, который может быть использован для якоря сети на каждой стороне потока. Наличие подходящих якорных точек по обе стороны потока, скорее всего, повлияет на положение границы восходящего потока.
      2. Выберите один кусок полипропиленовой веревки и создать петлю на каждом конце с помощью лука узел. Используйте только узел bowline, по мере того как другие узлы могут стать постоянно загерметизированными подверженным воздействию влаги и высокого напряжения. Для инструкций по завязывания лука узел, см. Рисунок 1.
      3. Оберните веревку вокруг дерева / корня / рок и кормить петлю на одном конце через петлю на другом конце, чтобы создать точку якоря (Рисунок 2). Сократите или удлините веревочного якоря, добавив или удалив обертывания вокруг дерева/корня/камня.
      4. Повторите шаги 1.1.3.1-1.1.3.3 для установления второй якорной точки на противоположной стороне потока.
      5. Создайте петлю в линиях в каждом из четырех углов блока сети с помощью лука узел. Используйте только узел bowline(рисунок 1).
      6. Соедините обе стороны верхней линии сетки блока (линия с поплавками) к якорным точкам с помощью ремней для подключения к камере-действий. Вставьте крючки на обоих концах привязки ремня в петли по углам блока сети и якорные точки (Рисунок 2). Вытяните свободный трос галстук вниз ремень через застегнутую камеру, чтобы затянуть каждую точку контакта.
        ПРИМЕЧАНИЕ: Чтобы снять напряжение на якорях (для регулировки блока сетки настройки или удалить блок сети, когда выборка завершена), угнетать кнопку камеры на каждом из привязки ремни.
      7. Закрепите нижнюю линию блок-сети (линию с весами), прикрепив их к банку потока с палатками ставки.
      8. Установите уплотнение с нижней части ручья, используя большие камни, чтобы прикрепить блок сети вниз. Поместите камни на стороне сети, обращенной вверх по течению. Убедитесь, что верхняя часть сети остается выше уровня воды(рисунок 2). По мере необходимости отрегулируйте высоту (ы) якорной точки (ы)
      9. Установите сеть второго блока, повторяя шаги 1.1.3.1-1.1.3.8 в конце исследования.
  2. Выполните первый из 3 рыб выборки истощения проходит в рамках закрытого исследования достичь. Этот протокол предполагает, что рюкзак электрорыбак доступен, и все съемки экипажа персонала должным образом обучены его использованию. Другие методы потенциально могут быть использованы, но не могут быть столь же эффективными в сборе репрезентативных образцов рыбы.
    ПРИМЕЧАНИЕ: В небольших ручьях, 4-5 человек является идеальным размером экипажа: один для работы электрорыбак, два в сети ошеломленных рыб, и один или два, чтобы нести проведение ведра и шаттл захватили рыбы. Кроме того, рюкзак электрорыболовства может привести к значительным травмам, как поток рыб и людей18. Поэтому крайне важно проявлять осторожность и проходить надлежащую подготовку.
    1. Начиная с вниз по течению конца закрытого исследования достичь, включите рюкзак электрорыбак и двигаться в направлении вверх по течению. Прогресс медленно, двигаясь из стороны в сторону на протяжении всего исследования достичь для обеспечения всех instream мест обитания пробы. Первый пропуск истощения завершается, когда достигается восходящая сеть.
    2. Пусть поддерживающие члены экипажа следовать за лидером (который работает электрорыбак), собирая ошеломленных рыб с окунными сетями, как они заметили и передачи их на временные ведра, а затем на анетированные проведение ванн. Используйте небольшие батареи питанием 'приманка ведро' насосы с аэрации камни, чтобы убедиться, что захваченные рыбы остаются здоровыми.
      1. Обратите особое внимание на очень маленьких, молодых рыб, поскольку их трудно обнаружить и захватить. Когда отлов мельчайших рыб является крайне неэффективным, результаты могут быть необъективными. В этом случае может потребоваться удалить из данных о рыбе наименьшие классы размеров2 журнала, прежде чем оценить плотность в пределах ячеек размеровжурнала 2 (см. Шаг 3.2.2).
        ПРИМЕЧАНИЕ: Успех в сетке ошеломленных рыб будет варьироваться в зависимости от ряда биологических и экологических условий. Например, мутная вода, в которой видимость низкая, ограничит способность эффективно находить и ловить рыб; если мутность слишком высока, выборка должна быть перепланируется, или следует выбрать альтернативный сайт выборки.
  3. Обработка рыбы, собранной в первом проходе истощения
    1. Определите, потребуется ли анестезия. Часто с живыми рыбами трудно справиться, и седация может быть необходима, чтобы свести к минимуму стресс и травмы рыб. При использовании анестезии широко доступны два варианта (по состоянию на апрель 2019 года): Tricaine-S (трикаин метанесульфонат, МС-222) и углекислый газ (пищевая сода).
      ПРИМЕЧАНИЕ: Tricaine-S влечет за собой 21-дневный период хранения до обнажённых рыб можно безопасно потреблять19,20, но в настоящее время (по состоянию на апрель 2019) только рыба седативное утвержденных США пищевых продуктов и медикаментов.
    2. При использовании седативных средства, тщательно следуйте всем инструкциям, предоставляемым анестезирующим продуктом. Во всех случаях, смешать анестезирует соединения в атерированную водяную ванну. Погружай собранных рыб в ванну до тех пор, пока не будет наблюдаться седация. После успокоительного, обработать рыб как можно быстрее, как длительное воздействие седативных может привести к смерти.
    3. Используйте небольшие сетки для извлечения проб рыб из резервуара (с успокоительным или без успокоительных), индивидуально или небольшими партиями для идентификации. Поместите образцы в белый пластик или эмаль лотки и использовать щипцы и увеличительные очки для изучения. Используйте местные или региональные ключи идентификации (например, "Рыбы Огайо")21, чтобы помочь в идентификации.
    4. Измерьте общую длину (от кончика моники до конца каудального плавника) для каждого образца, а затем весят на балансе поля. При использовании электронного баланса выберите его с точностью 0,1 или 0,01 г. Держите прозрачную пластиковую коробку под рукой, чтобы использовать, по мере необходимости, как ветер и дождь перегородки (она должна быть достаточно большой, чтобы покрыть баланс и образцы взвешиваются).
    5. Запись всей информации (вид идентичности, общей длины и веса) на водонепроницаемых листов данных. Печатный пример листа данных о рыбе приведен в дополнительномфайле 1 .
    6. После обработки, вернуть рыбу в отдельный аедрах проведения / восстановления бен. Когда все рыбы были обработаны, отпустите их вниз по течению от вниз по течению блока сети.
      ПРИМЕЧАНИЕ: Если вы случайно отпустите их в прилагаемый охват исследования, вы испортите ваш образец! Если была использована анестезия, подождите, чтобы освободить, пока все рыбы восстановились и восстановили равновесие.
  4. Выполнение второго и третьего проходов истощения
    ПРИМЕЧАНИЕ: Если сильный тренд истощения не индуцируется в первых трех проходах (т.е. если количество отобранных рыб не заметно сократилось на третий проход), дополнительные пропуска могут потребоваться для точной оценки изобилия рыбы22. Позволяет время, это часто хорошая идея, чтобы активно провести четыре или пять последовательных пусков истощения.
    1. Убедитесь, что сети блоков вверх по течению и вниз по течению по-прежнему безопасны. Если значительный мусор был собран в любой блок сети, удалить его вручную.
    2. Соберите оставшиеся образцы прохода истощения, повторяя шаги 1.2-1.3. Убедитесь, что усилия по отбору проб остаются последовательными среди всех трех проходов. Используйте тот же темп движения (время процесса рекомендуется) и те же члены экипажа для повторного обследования выборки досягаемости.
  5. После завершения, разобрать блок сетей и удалить все якорные материалы.

2. Сбор и обработка образцов бентических макробеспозвоночных

  1. Выберите бентические участки выборки макробеспозвоночных в пределах границ досягаемости проб рыбы, которые являются репрезентативными для основных типов физической среды обитания (например, риффлы или пробежки), наблюдаемые в исследовании.
  2. Используя сэмплер с фиксированной зоной, соберите первый образец бентических макробеспозвоночных. В мелких потоках с обширным материалом размера гравия к гальке, пробоотборник Surber и сэмплер Hess являются наиболее часто используемыми устройствами, но любой сэмплер с фиксированной площадью может быть использован. При выборке других типов мест обитания, где эти устройства не работают, обратитесь к Merritt и др. 23 и Хауэр и Реш24.
    1. Поместите устройство выборки твердо против дна потока с чистой коллекцией образца, ориентированной вниз по течению; перемещать большие булыжники по мере необходимости для установления твердого уплотнения с субстратом.
    2. Используйте проволоку или пластиковую щетку, чтобы энергично скраб субстрат в области отбора проб в течение 2 мин, что позволяет выбили бентических макробеспозвоночных дрейфовать в образец сети.
    3. Перенесите содержимое образца из сети в пластиковую банку и накройте 70% изопропиловым спиртом для консервации. Пометьте банку и храните ее в безопасном месте для передачи в лабораторию.
  3. Соберите и сохраните дополнительные образцы бентических макробеспозвоночных, повторяя шаг 2.2.
    ПРИМЕЧАНИЕ: Количество образцов макробеспозвоночных, которые должны быть собраны является переменной и несколько произвольным. В идеале, 5–10 образцов репликации должны быть собраны и индивидуально сохранены. Как минимум, необходимо собрать 3 образца репликации.
  4. Верните все собранные образцы в лабораторию для обработки.
    ПРИМЕЧАНИЕ: Изопропиловый спирт является легковоспламеняющейся жидкостью, и если сохраненные образцы будут отправлены через наземный или воздушный перевозчик, необходимо будет сначала завершить и удовлетворить все соответствующие опасные товары / опасные товары подготовки, упаковки и доставки требований.
  5. В лаборатории сортируйте и идентифицируем сохранившиеся образцы бентических макробеспозвоночных.
    1. Отделить тезоды от мелких отложений, тщательно выливая содержимое образца в тонко-сеточное сито (например, 125 или 250 мкм) и промывки.
    2. Перенесите промытое содержимое в белый пластиковый или эмалированный лоток, накройте небольшим объемом воды и вручную выберите макробеспозвоночных из оставшихся остатков тонкими точечными щипками. Поместите извлеченные макробеспозвоночные в небольшой контейнер с 70% изопропиловым спиртом.
      ПРИМЕЧАНИЕ: Если большое количество грубого растения или минеральных остатков смешивается с содержанием образца, что затрудняет обнаружение макробеспозвоночных в лотке, может возникнуть необходимость в обработке оставшегося содержимого образца, сначала разделив материал и работая с несколько меньших количеств.
    3. Используя расчленяющий стерео микроскоп с глазным микрометром, установленным в одном из окуляров, определите образцы до самого низкого практического таксономического уровня. В большинстве случаев это будет уровень семьи или рода.
      ПРИМЕЧАНИЕ: Обработка и определение полного содержимого одного образца беспозвоночных часто требует 2-5 ч или дольше. Бюджет достаточно времени и убедитесь, что подходящая библиотека таксономических ключей25,26,27,28 доступна для оказания помощи в идентификации.
    4. Используйте глазной микрометр в окуляре микроскопа для измерения полной длины тела каждого образца. Если измерение длины тела невозможно (например, повреждено или отсутствует живот), то достаточно измерения ширины головной капсулы.
    5. Оценить индивидуальнуюсухую массу (M) для каждого образца, используя длину тела или голову капсулы измерения ширины и таксона конкретных длина тела против М или ширина головы против M регрессии уравнений из опубликованных источников29, 30. Например, эмпирическая длина тела (мм) против мг уравнения, зарегистрированная в Бенке и др. 29 для alderfly Sialis sp. (Megaloptera, Sialidae) является M 0,0031 и общая длина2,801. Таким образом, расчетный M для образца Sialis sp. общей длиной 15 мм составляет 6,104 мг.
      ПРИМЕЧАНИЕ: Если опубликованное уравнение длины против M не доступно для конкретного таксона, замените соответствующее уравнение на более высоком уровне таксономического разрешения (например, замена соответствующего уравнения уровня семьи, когда уравнение уровня рода недоступные) или от тесно связанного таксона с аналогичной формой тела.

3. Оценка плотности рыб и бентических макробеспозвоночных в бревенчатых бункерахразмером 2

Анимация, демонстрирующая, как форматировать данные о рыбе и беспозвоночных для использования в анализе спектров размеров доступна в http://bit.ly/SizeSpectraDensities.

  1. Создайте серию бревенчатых бункеров размером 2, которые будут охватывать всех беспозвоночных и рыб, начиная от самых маленьких бентических макробеспозвоночных до крупнейших рыб. Убедитесь, что все оценки размера находятся в единицах сухой массы мг.
    ПРИМЕЧАНИЕ: Для согласованности, мы рекомендуем размер бункеров, используемых McGarvey и Кирк17. Эти размеры бункеров варьируются от 0,0001 до 214,748.3648 мг. Электронная таблица с нижними и верхними границами для каждого из этих 31 бревенчатых бункеровразмер2 предоставляется в дополнительномфайле 2.
  2. Оцените изобилие рыбы в пределах каждого из соответствующих контейнеров размера.
    1. Сначала преобразуйте все индивидуальные веса рыбы из г влажной массы (записанной на листах данных поля) в мг сухой массы. Коэффициент преобразования влажной к сухой массе воды31 (1 г влажной массы и 0,2 г сухой массы) может быть использован после преобразования из г в мг.
    2. Сумма общего числа отдельных рыб, которые были захвачены в пределах каждого из соответствующих ящиков размера (независимо от видовой идентичности) в первом, втором и третьем образцах истощения. Пример показан в дополнительномфайле 2 .
      ПРИМЕЧАНИЕ: Предвзятый под-выборы очень мелких рыб является общим в паровой рыбы выборки и будет очевидно, когда люди суммируются в журнале2 размер бункеров; подытожил изобилие самых маленьких рыб будет заметно ниже, чем в больших бункеров (например, 5 против 100 человек в соседних бункеров размера). Удалите ячейки 2 размера журнала, которые явно предвзяты до анализа спектров размеров (см. Шаг 4).
    3. Используйте уравнение максимальной вероятности Циппин15,32 для оценки общего изобилия рыбы (n) в пределах самой маленькой корзины размера рыбы.
      1. Начните с расчета промежуточной x-статистики как
        figure-protocol-1
        где я обозначает ith пропуск выборки (i q 1, 2, 3, etc.), k представляет общее количество пропусков (k no 3, если не будут обследованы дополнительные пропуска), и Ci является общей количество рыб, захваченных во время iй перевал.
      2. Рассчитайте максимальную вероятность оценки n путем итеративной замены снижения n значений в Уравнении 2 до
        figure-protocol-2
        где T — это общее количество лиц, захваченных во время k проходов, и все остальные переменные определены выше в уравнении 1.
      3. Если в первой, второй или третьей выборке истощения отмечается нулевой счет, оцените n как сумму лиц, которые были зафиксированы среди трех образцов истощения. Работал пример уравнений 1 и 2 показан в дополнительномфайле 2 .
        ПРИМЕЧАНИЕ: Несколько программных приложений могут быть использованы для расчета оценки изобилия Циппин из образцов истощения, таких как "удаление" функции в пакете R 'FSA' (Оценка запасов рыбного промысла)33. Тем не менее, более поучительно вручную решать уравнения 1 и 2 в электронной таблице. Подробные инструкции предоставляются в Локвуд и Шнайдер34 и Дополнительный файл 2.
    4. Повторите шаг 3.2.3 для каждого из оставшихся бункеров размера рыбы.
    5. Преобразуйте оценку n для каждого размера бен, содержащего рыбу, в оценку на 1 м2 D, разделив n на общую оценку площади поверхности обследованного охвата от шага 1.1.2 выше. Например, если оценка Циппин n составляет 70 рыб, а площадь поверхности обследованного охвата составляет 1200 м2,то D 0,058 рыбы/м2.
  3. Оцените изобилие бентических макробеспозвоночных в пределах бункеров размеров2 журнала путем объединения результатов каждого из полевых образцов (т.е. объединить результаты репликации образцов в единый список отдельных образцов), а затем суммировать общее число лиц в пределах каждого размера бен.
    ПРИМЕЧАНИЕ: Если уравнения длины массы, используемые в шаге 2.5.5, производят индивидуальные оценки веса в единицах сухой массы мг, для бентических макробеспозвоночных не требуется дополнительного преобразования единицы.
  4. Оцените бентический макробеспозвоночный D в пределах каждого размера бен как
    figure-protocol-3
    Например, если 6 бентических образцов макробеспозвоночных были собраны со стандартнымустройством Hess (площадь поверхности 0,086 м 2) и в общей сложности 110 человек были подсчитаны в пределах данного размера бен, оценка D для этого размера бен составляет 213 человек /м2 .
  5. Объедините результаты D для рыб и бентических макробеспозвоночных в единую таблицу d оценок на бревенчатый 2-размерный ящик. Если рыбы и макробеспозвоночные встречаются в одном и том же контейнере (редкое событие, которое может произойти для крупнейших беспозвоночных и самых маленьких рыб), сумма их соответствующих оценок D, чтобы получить общую оценку D для этого размера бен.
  6. Удалите любые "пустые" ячейки журнала2 размера (т.е. ячейки размера с значениями D нуля), так как пустые ячейки будут смещения линейных моделей регрессии, которые используются для оценки параметров спектра размера35,36.

4. Моделирование спектра бентических макробеспозвоночных и размеров рыб

  1. Оцените среднюю сухую массудля каждого ящика 2-го размера журнала, используя одно из следующих значений: (i) минимальное значение (нижняя граница) для каждого ящика размера; ii) максимальное значение (верхняя граница); iii) арифметическое среднее (минимальное и максимальное); или (iv) геометрическое среднее (минимальное и максимальное)35.
    ПРИМЕЧАНИЕ: В приведенных ниже примерах, как было оценено как арифметическое среднее каждого журнала2 размера бен (см. Дополнительный файл 2).
  2. 'Нормализация' Оценка D для каждого ящикаразмера журнала 2, разделив его по своей ширине (т.е. разница между верхней и нижней границей)16,35. Это предотвратит неравномерность интервалов размера журнала2 от создания смещения в линейных моделях регрессии, которые используются для оценки параметров спектра размера35,37,38.
  3. Вход10 преобразует все данные и данные для преобразования криволинейных отношений D figure-protocol-4 M в линейные отношения. Затем используйте обычные регрессии наименьших квадратов с журналом10()и журнал10()данные для моделирования спектра размеров, как 
    figure-protocol-5
    где журнал10(a) является перехват и b является склон линейного размера спектра модели.

Результаты

Примерные результаты, втом есть оригинальные полевые данные, представлены для Slaunch Fork, Западная Вирджиния, небольшой поток в южной части Западной Вирджинии. Дополнительные результаты спектра размера также представлены для двух других потоков в том же регионе: Кэмп-Крик и Кают-Крик, Западная Вирджиния. Это три исследования сайтов, включенных в McGarvey и Kirk17, но данные, представленные здесь из новых образцов, собранных в мае 2015 года. Полностью отработаный ручной пример процесса моделирования спектра размеров включен для данных Slaunch Fork в дополнительномфайле 2. Кроме того, все вычисления могут быть автоматизированы с помощью пользовательского приложения спектра размеров (см. рисунок3) в http://bit.ly/SizeSpectra.

В каждом из трех исследований была figure-results-1 обнаружена четкая, отрицательная взаимосвязь для комбинированных данных бентических макробеспозвоночных и рыб (рисунок4). Размер спектра наклоны были все между -1,7 и -1,8, с перекрывающимися 95% интервалы доверия (т.е. 1,96 стандартных ошибок). Это сходство в размерах спектра склонов указывает на то, что изобилие уменьшается с увеличением размера тела примерно при равных темпах во всех трех потоках. Тем не менее, различные размеры спектра перехватов показывают, что различия в общем - являются переменными между потоками, с самой высокой плотностью в Кэмп-Крик (перехват 0,71) и гораздо более низкой плотности в кабине Крик (перехват 0,07). 

figure-results-2
Рисунок 1. Четырехступенчатая иллюстрация лука-узла.
Оригинальная иллюстрация была создана Луисом Дантасом и доступна в https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Bowline_in_four_steps.png. Это изображение свободно распространяется под лицензией CC-BY-SA-3.0 Creative Commons (http://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0/). Пожалуйста, нажмите здесь, чтобы просмотреть большую версию этой цифры.

figure-results-3
Рисунок 2. Иллюстрация настройки сетевого блока.
Верхняя панель показывает общий внешний вид и ориентацию защищенной сети блока. Нижняя панель подчеркивает ключевые шаги для обеспечения блок сети. Пожалуйста, нажмите здесь, чтобы просмотреть большую версию этой цифры.

figure-results-4
Рисунок 3. Захват экрана приложения спектра размера.
Программное обеспечение размещается в Интернете (http://bit.ly/SizeSpectra), и все функции доступны через простой, графический пользовательский интерфейс. Пожалуйста, нажмите здесь, чтобы просмотреть большую версию этой цифры.

figure-results-5
Рисунок 4. Атаксические спектры размеров из трех потоков Западной Вирджинии.
Бентические макробеспозвоночные данные и рыбы различаются по цвету. В каждом участке, средняя индивидуальная сухая масса (я) в пределах ячеекразмер2 logs показана на x-осии нормализованной плотности (я) показано наy-оси. Наименее квадратные регрессионные линии накладываются на каждый участок с линейными наклонами модели(slo.), перехватами (int.), и коэффициентами определения (r2). Стандартные ошибки включаются в скобки для наклонов и перехватов. Для сравнения, все оси сюжета отображаются в одинаковых масштабах. Пожалуйста, нажмите здесь, чтобы просмотреть большую версию этой цифры.

figure-results-6
Рисунок 5. Таксовачтой массы тела против плотности отношения в Slaunch Fork.
Каждая точка данных (алмаз)представляет собой среднее тело (M, сухая масса) и расчетную плотность (D ) одного таксона. Модели линейной регрессии показаны отдельно для беспозвоночных и рыб (разбитых черных линий), а также комбинированных таксонов (твердая серая линия). Пожалуйста, нажмите здесь, чтобы просмотреть большую версию этой цифры.

Дополнительный файл 1. Пример листа данных, используемого для записи идентификационных данных рыб, длины и веса. Пожалуйста, нажмите здесь, чтобы загрузить этот файл.

Дополнительный файл 2. Полностью отработан пример процесса моделирования спектра размеров, используя данные бентических макробеспозвоночных и рыб (май 2015) от Slaunch Fork, Западная Вирджиния. Пожалуйста, нажмите здесь, чтобы загрузить этот файл.

Обсуждение

Этот протокол спектра атаксических размеров может быть использован для количественной оценки и структуры размера модели в сообществах рыб-ручьев и беспозвоночных. Предыдущие исследования спектра размеров в экосистемах потоков варьировались от основных описательных исследований39,40 сравнений вдоль продольной реки профиль41 и среди различных биогеографических регионов42. Сезонные сравнения были проведены43,44 и в последнее время, сезонные изменения в параметрах спектра размера были связаны с температурой воды и гидрологии17. Размер спектра склоны также были использованы для оценки трофической эффективности передачи среди последовательных трофических уровней45,46, в то время как размер спектра перехватов были использованы в качестве прокси для потенциала пищевой сети или продуктивности экосистемы 47 год , 48. Эти разнообразные примеры свидетельствуют о том, что модели спектров размеров могут применяться в различных контекстах. Кроме того, при внесении необходимых корректировок в методы отбора проб, анализ спектров размеров применим к другим типам экосистем, включая крупные реки48,49,50, озера51 ,52,53, и морской среды54,55,56.

Один из вопросов, который может возникнуть при рассмотрении анализа спектра размера, заключается в том, принципиально ли модели спектров атаксических размеров принципиально отличаются от традиционных моделей D figure-discussion-1 M, которые используют таксовые данные (т.е. единую среднюю массу тела и плотность оценка для каждой таксы)57. В конце концов, таксоновые и аналоговые модели характеризуются отрицательными отношениями D figure-discussion-2 M, которые могут показаться похожими при построении на осях журнала. В принципе, атаксические методы должны быть выше таксовых методов, когда цель исследования заключается в том, чтобы понять, как биомасса распределяется или как энергия передается в экосистемах потока9. Это потому, что средние оценки массы тела (для данного таксона) может скрыть значительные различия в индивидуальном размере. На протяжении всей своей истории жизни, многие водные организмы увеличить их массы тела на несколько порядков величины и опыт одного или нескольких онтогенетических сдвигов в поведении кормления14,58,59. Таким образом, средние оценки массы тела, используемые в таксовых анализах, могут вводить в заблуждение, в то время как аналоговые методы позволяют сохранить весь спектр наблюдаемых размеров тела при исследованиях масштабирования размера тела16.  

Практические различия между атаксическими и налоговыми методами также могут быть продемонстрирована эмпирически. На рисунке 5, мы показываем таксоновые D figure-discussion-3 M отношения от Slaunch Fork, Западная Вирджиния, используя те же бентические беспозвоночных и рыбы данных, которые были использованы в атаксический размер спектра участка на рисунке 4 (сырые данные для Slaunch Fork включены в дополнительный файл 2). Когда M оценивается как средняя сухая масса всех физических лиц и D оценивается как сумма физических лиц (стандартизированы для физических лиц на м2)данного таксона, наклон модели D figure-discussion-4 M (твердый серый регрессионная линия на рисунке 5) увеличивается до -0,59. Кроме того, негативное отношение D figure-discussion-5 M становится функцией различий в M и D среди основных групп таксонов (беспозвоночных против рыб); доказательства значительной связи D figure-discussion-6 M слабее, когда беспозвоночные и рыбы рассматриваются отдельно (расщепленные линии регрессии на рисунке 5). Это резко контрастирует с атаксической figure-discussion-7 моделью, которая показывает плавное, почти постоянное снижение плотности по мере увеличения массы тела (см. рисунок 4).    

Ключевым моментом, вызывающим озабоченность при анализе спектров размеров, является форматирование данных ataxic и s. Три последовательных шага - раздел отдельных лиц между ячейками размеров2 журнала, нормализация оценки плотности для каждого ядра размера и преобразование10 всех данных и данных (как описано выше) - должны быть завершены до стандартизированные модели спектров размера сравниваются16. Но во многих случаях, исследования, которые сообщают о размере спектра результаты использовали различные методы38. Например, некоторые авторы использовали журнал2 размер бункеров и журнал преобразованных данных, но не нормализовать свои оценки D 39,42. Другие разделили свои атаксические данные среди журнала5 или журнала10 размер бункеров, с или без нормализации их D оценки38,40,41. На странице "Пример данных и результат" программы спектров размеров (http://bit.ly/SizeSpectra) мы включаем переключатели, чтобы проиллюстрировать эффекты, которые журнал10 преобразования и нормализации оценки плотности на наблюдаемых D figure-discussion-8 M отношения (см. Рисунок 3). Эти визуализации демонстрируют, почему важно следовать полному, последовательному методу, представленному в Керр и Дики16 и подробно описанному в настоящем, особенно когда будут проводиться сравнения между различными моделями спектров размеров. 

Результаты спектра размера также могут быть чувствительны к процессу связывания, который используется для раздела отдельных образцов между яблонями размера. По этой причине, Эдвардс и др. 60 разработал метод максимальной вероятности для моделирования спектра размеров, который использует кумулятивные распределения индивидуального размера, а не связанные данные размера. Этот новый подход гарантирует, что сопоставления параметров спектра размеров не будут предвзятыми по схемам переменных связывания. Поэтому это важный шаг вперед в исследовании спектров размеров. Тем не менее, кумулятивное распределение отдельных образцов не может быть использовано, когда вторичный метод, такой как метод оценки истощения Циппина, используемый здесь, или сопоставимый метод маркировки, необходим для оценки D для популяций проценты; совокупные распределения будут работать только тогда, когда оценки D могут быть выведены непосредственно из содержимого необработанного образца. В данном контексте можно было бы составить кумулятивное распределение данных бентических беспозвоночных (рассчитывает сярточные единицы выборки), но не для данных о рыбе (общее изобилие, выведенное из образцов истощения). Поэтому мы призываем других использовать специальные контейнеры размера, перечисленные в дополнительномфайле 2 . Эти ячейки размера должны хорошо работать для большинства исследований потока (т.е. охватывают диапазон размеров большинства макрофауны, которые будут встречаться в небольших потоках), и если они будут использоваться последовательно, помогут гарантировать, что модели спектров размеров из различных систем непосредственно Сопоставимых.

Наконец, мы предупреждаем, что методы отбора проб на местах, описанные здесь для бентических макробеспозвоночных и рыб, могут недооценивать D в пределах некоторых бункеров размером2 журнала, если присутствуют другие виды водной макрофауны. В умеренных, wadeable ручьев и рек, эти другие макрофауны часто соответствует раков61 и саламандры62. В случае возможной возможной, могут быть приняты дополнительные меры по сбору репрезентативных образцов этих организмов. Тем не менее, точные оценки плотности раков и саламандры может быть трудно получить. Например, рюкзак электрорыболовов, seine сетей, приманки ловушки, и специально построенные квадраты сэмплеры все были использованы для изучения плотности раков и структуры размера, но ни один метод широко признается как превосходный63,64, 65. Соответствующие шаги по включению раков и саламандры, таким образом, будут зависеть от местных экологических условий и предварительных знаний о местной биоте. Как минимум, исследователи должны признать, что если раки и / или саламандры присутствуют, но не пробы, D оценки в больших журнал2 размер бункеров будет недооценивать истинные значения D, как отдельные раки и масса тела саламандры, как правило, сопоставимы с потоком массы тела рыбы.

Несмотря на эти опасения, растущее количество исследований по водного спектра предполагает, что водные организмы могут придерживаться относительно простых законов m масштабирования, как и предсказывали Peters1, Шелдон и др.66, Андерсен и Бейер67 , и другие. Методы, представленные здесь, могут, если они будут широко приняты, способствовать созданию большой и географической базы данных о спектрах размеров в экосистемах потоков. Это, в свою очередь, облегчит критическое понимание базовой динамики, лежащей в основе спектра размеров, и помощь в применяемых усилиях по прогнозированию того, как возмущения повлияют на сообщества потоков, структурированных по размеру.

Раскрытие информации

Авторам нечего раскрывать.

Благодарности

Финансирование этой работы было предоставлено Национальным научным фондом (грант DEB-1553111) и Фондом научных исследований Эппли. Данная рукопись vCU Райс Риверс Центр вклад #89.

Материалы

Список материалов, использованных в этой статье
ИмяКомпанияКаталожный номерКомментарии
Грудные вейдерсыНесколько вариантовн/дСредства индивидуальной защиты для использования во время электрорыбалки. НЕ используйте «дышащие» вейдерсы, так как через них будет проходить электрический ток.
Резиновые перчатки линейного обходчикаРазличные вариантын/дСредства индивидуальной защиты для использования во время электрорыбалки.
Сачки со стеклопластиковыми шестамиНесколько вариантовн/дИспользуются для ловли оглушенных рыб во время электрорыбалки.
Ранцевый электрорыболовный агрегатСмит-Рут; Halltech; Управление озерами Среднего Запада; Электрофишеры Aqua Shock Solutionswww.smith-root.com; www.halltechaquatic.com; https://midwestlake.com; https://aquashocksolutions.com/Backpack в настоящее время производятся и распространяются четырьмя независимыми компаниями в Северной Америке. Цены и гарантийная/техническая поддержка являются наиболее важными факторами при выборе поставщика.
Блокировочные сети/неводы (× 2)Сети Дулутhttps://duluthfishnets.com/Необходимая длина будет зависеть от ширины ручья. Рекомендуется 3/8 дюйма ячеи.
Ремни кулачкового действия с 1-дюймовой нейлоновой тесьмой (× 4)Несколько вариантовн/дИспользуется для крепления/анкеровки блочных сеток. Доступно в автомагазинах, хозяйственных магазинах и универмагах.
Большие колья для палаток (× 4)Несколько вариантовн/дИспользуется для крепления/анкеровки блочных сеток. Доступно в кемпингах и универмагах.
5-галлонные пластиковые ведра (× 5)Несколько вариантовн/дИспользуется для удержания и транспортировки рыбы во время электрорыбалки. Доступно в хозяйственных магазинах и магазинах красок.
10-20 галлонных контейнеров (× 3)Несколько вариантовн/дИспользуются в качестве живых колодцев, седативных резервуаров и контейнеров для восстановления пойманной рыбы. Доступно в хозяйственных магазинах и универмагах.
Аккумуляторные аэрационные насосыCabelasIK-019008Используются для аэрации рыбоудерживающих бункеров во время обработки в полевых условиях.
Рыбная анестезия (Tricaine-S)Syndelwww.syndel.comИспользуется для успокоения рыб для обработки в полевых условиях. Трикаин-S регулируется Управлением по санитарному надзору за качеством пищевых продуктов и медикаментов США.
Складной походный стол и стульяCabelasIK-518976; ИК-552777Используется для обработки проб рыбы.
Выдвижной капюшонНесколько вариантовн/дИспользуется по мере необходимости для защиты от солнца и дождя.
Доска для измерения рыбыWildco3-118-E40Используется для измерения длины рыбы.
Полевые весы с питанием от аккумулятора и весовой чашейНесколько вариантовн/дИспользуется для взвешивания рыбы. Вес должен быть точным до 0,1 или 0,01 грамма.
Прозрачная пластиковая перегородка для ветра / дождяНесколько вариантовн/дИспользуется для защиты от накипи в дождливую или ветреную погоду. Должен быть достаточно большим, чтобы накрыть весы и весовую тарелку.
Белые пластиковые или эмалированные смотровые лоткиНесколько вариантовн/дЛотки необходимы для осмотра рыбы в полевых условиях.
Щипцы из нержавеющей сталиНесколько вариантовн/дЩипцы полезны при осмотре мелких рыб и при переносе беспозвоночных в банки для образцов.
Ручные лупыНесколько вариантовн/дУвеличение часто полезно при идентификации образцов рыб в полевых условиях.
Ключи для идентификации рыбын/д н/дЛаминированные ключи, специально подготовленные для конкретных мест, являются наиболее эффективными.
Даташиты, напечатанные на водонепроницаемой бумагеRite in the Rainn/aВодонепроницаемая бумага необходима при работе с водными образцами.
Выдвижные полевые ленты из стекловолокнаLufkinn/aИспользуются для измерения размеров потокового канала.
Пробоотборник Surber или пробоотборник HessWildco3-12-D56; 3-16-C52Любой из этих бентосных пробоотборников с фиксированной площадью будет хорошо работать в неглубоких ручьях с гравийным или галечным субстратом.
70% этанол или изопропиловый спиртНесколько вариантовн/дИспользуется в качестве консерванта для беспозвоночных.
Банки для образцов широкоротых беспозвоночных (20-32 унции)U.S. Plastic Corp.67712Подойдут любые пластиковые банки с широким горлышком, но именно эти банки долговечны и недороги.

Ссылки

  1. Peters, R. H. The ecological implications of body size. , Cambridge University Press. Cambridge, UK. (1983).
  2. Brown, J. H., Gillooly, J. F., Allen, A. P., Savage, V. M., West, G. B. Toward a metabolic theory of ecology. Ecology. 85 (7), 1771-1789 (2004).
  3. Marquet, P. A., et al. Scaling and power-laws in ecological systems. Journal of Experimental Biology. 208 (9), 1749-1769 (2005).
  4. Bohlin, T., Dellefors, C., Faremo, U., Johlander, A. The energetic equivalence hypothesis and the relation between population-density and body-size in stream-living salmonids. The American Naturalist. 143 (3), 478-493 (1994).
  5. Dunham, J. B., Vinyard, G. L. Relationships between body mass, population density, and the self-thinning rule in stream-living salmonids. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. 54 (5), 1025-1030 (1997).
  6. Jennings, S., Blanchard, J. L. Fish abundance with no fishing: predictions based on macroecological theory. Journal of Animal Ecology. 73 (4), 632-642 (2004).
  7. Petchey, O. L., Belgrano, A. Body-size distributions and size-spectra: universal indicators of ecological status? Biology Letters. 6 (4), 434-437 (2010).
  8. Woodward, G., et al. Body size in ecological networks. Trends in Ecology and Evolution. 20 (7), 402-409 (2005).
  9. Trebilco, R., Baum, J. K., Salomon, A. K., Dulvy, N. K. Ecosystem ecology: size-based constraints on the pyramids of life. Trends in Ecology and Evolution. 28 (7), 423-431 (2013).
  10. White, E. P., Ernest, S. K. M., Kerkhoff, A. J., Enquist, B. J. Relationships between body size and abundance in ecology. Trends in Ecology and Evolution. 22 (6), 323-330 (2007).
  11. Schmid, P. E., Tokeshi, M., Schmid-Araya, J. M. Relation between population density and body size in stream communities. Science. 289 (5484), 1557-1560 (2000).
  12. Morin, A., Nadon, D. Size distribution of epilithic lotic invertebrates and implications for community metabolism. Journal of the North American Benthological Society. 10 (3), 300-308 (1991).
  13. Mittelbach, G. G., Persson, L. The ontogeny of piscivory and its ecological consequences. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. 55 (6), 1454-1465 (1998).
  14. Woodward, G., Hildrew, A. G. Body-size determinants of niche overlap and intraguild predation within a complex food web. Journal of Animal Ecology. 71 (6), 1063-1074 (2002).
  15. Zippin, C. The removal method of population estimation. Journal of Wildlife Management. 22 (1), 82-90 (1958).
  16. Kerr, S. R., Dickie, L. M. The biomass spectrum: a predator-prey theory of aquatic production. , Columbia University Press. New York. (2001).
  17. McGarvey, D. J., Kirk, A. J. Seasonal comparison of community-level size-spectra in southern coalfield streams of West Virginia (USA). Hydrobiologia. 809 (1), 65-77 (2018).
  18. Reynolds, J. B., Kolz, A. L. Electrofishing. Fisheries techniques. Zale, A. V., Parrish, D. L., Sutton, T. M. 8, 3rd, American Fisheries Society. Bethesda, MD. Chapter 8 305-361 (2012).
  19. Bowker, J., Trushenski, J. Fish drug questions answered by the FDA. Fisheries. 38 (12), 549-552 (2013).
  20. Topic Popovic, N., et al. Tricaine methane-sulfonate (MS-222) application in fish anaesthesia. Journal of Applied Ichthyology. 28 (4), 553-564 (2012).
  21. Trautman, M. B. The fishes of Ohio. , 2nd, The Ohio State University Press. Columbus, OH. (1981).
  22. Riley, S. C., Fausch, K. D. Underestimation of trout population size by maximum-likelihood removal estimates in small streams. North American Journal of Fisheries Management. 12 (4), 768-776 (1992).
  23. Merritt, R. W., Cummins, K. W., Resh, V. H., Batzer, D. P. Sampling aquatic insects: collection devices, statistical considerations, and rearing procedures. An introduction to the aquatic insects of North America. Merritt, R. W., Cummins, K. W., Berg, M. B. , Kendall Hunt. Dubuque, Iowa. Chapter 3 15-37 (2008).
  24. Hauer, F. R., Resh, V. H. Macroinvertebrates. Methods in stream ecology. Hauer, F. R., Lamberti, G. A. 1, Academic Press. Boston, MA. Chapter 15 297-319 (2017).
  25. Thorp, J. H., Covich, A. P. Ecology and classification of North American freshwater invertebrates. , Academic Press. Burlington, MA. (2010).
  26. Merritt, R. W., Cummins, K. W., Berg, M. B. An introduction to the aquatic insects of North America. , 4th, Kendall/Hunt Publishing Company. Dubuque, Iowa. (2008).
  27. Stewart, K. W., Stark, B. P. Nymphs of North American stonefly genera (Plecoptera). , 2nd, The Caddis Press. Columbus, OH. (2002).
  28. Wiggins, G. B. Larvae of the North American caddisfly genera (Trichoptera). , 2nd, University of Toronto. Toronto, Ontario. (1998).
  29. Benke, A. C., Huryn, A. D., Smock, L. A., Wallace, J. B. Length-mass relationships for freshwater macroinvertebrates in North America with particular reference to the Southeastern United States. Journal of the North American Benthological Society. 18 (3), 308-343 (1999).
  30. Smock, L. A. Relationships between body size and biomass of aquatic insects. Freshwater Biology. 10 (4), 375-383 (1980).
  31. Waters, T. F. Secondary production in inland waters. Adv. Ecol. Res. 10, 91-164 (1977).
  32. Carle, F. L., Strub, M. R. New method for estimating population-size from removal data. Biometrics. 34 (4), 621-630 (1978).
  33. Ogle, D. H., Wheeler, P., Dinno, A. FSA: fisheries stock analysis. R package version 0.8.22.9000. , https://github.com/droglenc/FSA (2018).
  34. Schneider, J. C. Stream fish population estimates by mark-and-recapture and depletion methods. Manual of fisheries survey methods II: with periodic updates. 7, Michigan Department of Natural Resources. Ann Arbor, MI. (2000).
  35. Blanco, J. M., Echevarría, F., García, C. M. Dealing with size-spectra: some conceptual and mathematical problems. Scientia Marina. 58 (1-2), 17-29 (1994).
  36. White, E. P., Enquist, B. J., Green, J. L. On estimating the exponent of power-law frequency distributions. Ecology. 89 (4), 905-912 (2008).
  37. Vidondo, B., Prairie, Y. T., Blanco, J. M., Duarte, C. M. Some aspects of the analysis of size spectra in aquatic ecology. Limnology and Oceanography. 42 (1), 184-192 (1997).
  38. Sprules, W. G., Barth, L. E. Surfing the biomass size spectrum: some remarks on history, theory, and application. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. 73 (4), 477-495 (2016).
  39. Poff, N. L., et al. Size structure of the metazoan community in a Piedmont stream. Oecologia. 95 (2), 202-209 (1993).
  40. Ramsay, P. M., et al. A rapid method for estimating biomass size spectra of benthic metazoan communities. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. 54 (8), 1716-1724 (1997).
  41. Solimini, A. G., Benvenuti, A., D’Olimpio, R., Cicco, M. D., Carchini, G. Size structure of benthic invertebrate assemblages in a Mediterranean river. Journal of the North American Benthological Society. 20 (3), 421-431 (2001).
  42. Huryn, A. D., Benke, A. C. Relationship between biomass turnover and body size for stream communities. Body size: the structure and function of aquatic ecosystems. Hildrew, A., Raffaelli, D., Edmonds-Brown, R. 4, Cambridge University Press. Cambridge, UK. 55-76 (2007).
  43. Gaedke, U. The size distribution of plankton biomass in a large lake and its seasonal variability. Limnology and Oceanography. 37 (6), 1202-1220 (1992).
  44. Stead, T. K., Schmid-Araya, J. M., Schmid, P. E., Hildrew, A. G. The distribution of body size in a stream community: one system, many patterns. Journal of Animal Ecology. 74 (3), 475-487 (2005).
  45. Brose, U., et al. Consumer-resource body-size relationships in natural food webs. Ecology. 87 (10), 2411-2417 (2006).
  46. Mehner, T., et al. Empirical correspondence between trophic transfer efficiency in freshwater food webs and the slope of their size spectra. Ecology. 99 (6), 1463-1472 (2018).
  47. Daan, N., Gislason, H. G., Pope, J. C., Rice, J. Changes in the North Sea fish community: evidence of indirect effects of fishing? ICES Journal of Marine Science. 62 (2), 177-188 (2005).
  48. Murry, B. A., Farrell, J. M. Resistance of the size structure of the fish community to ecological perturbations in a large river ecosystem. Freshwater Biology. 59 (1), 155-167 (2014).
  49. Broadway, K. J., Pyron, M., Gammon, J. R., Murry, B. A. Shift in a large river fish assemblage: body-size and trophic structure dynamics. PLoS ONE. 10 (4), e0124954(2015).
  50. Vila-Martínez, N., Caiola, N., Ibáñez, C., Benejam, L., Brucet, S. Normalized abundance spectra of fish community reflect hydro-peaking on a Mediterranean large river. Ecological Indicators. 97, 280-289 (2019).
  51. Brucet, S., et al. Size-based interactions across trophic levels in food webs of shallow Mediterranean lakes. Freshwater Biology. 62 (11), 1819-1830 (2017).
  52. Ersoy, Z., et al. Size-based interactions and trophic transfer efficiency are modified by fish predation and cyanobacteria blooms in Lake Mývatn, Iceland. Freshwater Biology. 62 (11), 1942-1952 (2017).
  53. Arranz, I., Hsieh, C. H., Mehner, T., Brucet, S. Systematic deviations from linear size spectra of lake fish communities are correlated with predator–prey interactions and lake-use intensity. Oikos. 128 (1), 33-44 (2019).
  54. Jennings, S., et al. Long-term trends in the trophic structure of the North Sea fish community: evidence from stable-isotope analysis, size-spectra and community metrics. Marine Biology. 141 (6), 1085-1097 (2002).
  55. Guiet, J., Poggiale, J. C., Maury, O. Modelling the community size-spectrum: recent developments and new directions. Ecological Modelling. 337, 4-14 (2016).
  56. Robinson, J. P. W., et al. Fishing degrades size structure of coral reef fish communities. Global Change Biology. 23 (3), 1009-1022 (2017).
  57. Reuman, D. C., Mulder, C., Raffaelli, D., Cohen, J. E. Three allometric relations of population density to body mass: theoretical integration and empirical tests in 149 food webs. Ecology Letters. 11 (11), 1216-1228 (2008).
  58. Huryn, A. D., Wallace, J. B., Anderson, N. H. Habitat, life history, secondary production, and behavioral adaptations of aquatic insects. An introduction to the aquatic insects of. Merritt, R. W., Cummins, K. W., Berg, M. B. 5, Kendall Hunt. Dubuque, IA. Chapter 5 55-103 (2008).
  59. Werner, E. E., Gilliam, J. F. The ontogenetic niche and species interactions in size-structured populations. Annual Review of Ecology and Systematics. 15 (1), 393-425 (1984).
  60. Edwards, A. M., Robinson, J. P. W., Plank, M. J., Baum, J. K., Blanchard, J. L. Testing and recommending methods for fitting size spectra to data. Methods in Ecology and Evolution. 8 (1), 57-67 (2017).
  61. Roell, M., Orth, D. Production of three crayfish populations in the New River of West Virginia, USA. Hydrobiologia. 228 (3), 185-194 (1992).
  62. Hawkins, C. P., Murphy, M. L., Anderson, N. H., Wilzbach, M. A. Density of fish and salamanders in relation to riparian canopy and physical habitat in streams of the northwestern United States. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. 40 (8), 1173-1185 (1983).
  63. Rabeni, C. F., Collier, K. J., Parkyn, S. M., Hicks, B. J. Evaluating techniques for sampling stream crayfish (Paranephrops planifrons). New Zealand Journal of Marine and Freshwater Research. 31 (5), 693-700 (1997).
  64. DiStefano, R. J., Gale, C. M., Wagner, B. A., Zweifel, R. D. A sampling method to assess lotic crayfish communities. Journal of Crustacean Biology. 23 (3), 678-690 (2003).
  65. Price, J. E., Welch, S. M. Semi-quantitative methods for crayfish sampling: sex, size, and habitat bias. Journal of Crustacean Biology. 29 (2), 208-216 (2009).
  66. Sheldon, R. W., Sutcliffe, W. H. Jr, Paranjape, A. M. Structure of pelagic food chain and relationship between plankton and fish production. Journal of the Fisheries Research Board of Canada. 34 (12), 2344-2353 (1977).
  67. Andersen, K., et al. Asymptotic size determines species abundance in the marine size spectrum. The American Naturalist. 168 (1), 54-61 (2006).

Перепечатки и разрешения

Теги

Log2
Моделирование спектра размеров для макробеспозвоночных и рыб в экосистемах потока
Свяжитесь с нами
Рекомендовать библиотеке

Конфиденциальность

Условия эксплуатации

Политика

Авторские права © 2026 MyJoVE Corporation. Все права защищены.