Как извлечь изменчивость климата из годичных колец деревьев

Краткое содержание

Реконструкции климата по годичным кольцам деревьев могут быть полезны для лучшего понимания изменчивости климата в прошлом, выходящей за рамки инструментальных записей. Этот протокол показывает, как реконструировать прошлый климат с помощью годичных колец деревьев и метеорологических инструментальных записей.

Аннотация

Годичные кольца деревьев использовались для реконструкции климатических переменных во многих местах по всему миру. Кроме того, годичные кольца деревьев могут дать ценную информацию о климатической изменчивости за последние несколько столетий, а в некоторых районах и за несколько тысячелетий. Несмотря на то, что дендрохронология за последние десятилетия добилась значительных успехов в изучении дендроклиматического потенциала большого числа видов, присутствующих в различных экосистемах, многое еще предстоит сделать и исследовать. В дополнение к этому, в последние несколько лет все больше людей (студентов, преподавателей и исследователей) во всем мире заинтересованы во внедрении этой науки, чтобы продлить временную шкалу климатической информации в обратном направлении и понять, как климат менялся в масштабах десятилетий, столетий или тысячелетий. Таким образом, целью данной работы является описание общих аспектов и основных шагов, необходимых для проведения реконструкции древесно-кольцевого климата, от выбора участка и отбора проб полей до лабораторных методов и анализа данных. В видео и рукописи по этому методу объясняются общие основы реконструкции климата с древесными кольцами, чтобы новички и студенты могли использовать их в качестве доступного руководства в этой области исследований.

Введение

Годичные кольца деревьев имеют основополагающее значение для нашего понимания того, как деревья реагируют на окружающую среду. Кроме того, поскольку климат влияет на рост деревьев, деревья служат датчиками окружающей среды, регистрируя временные изменения в течение своей жизни. Таким образом, годичные кольца деревьев оказались ценными для реконструкции прошлых климатических условий, выходящих далеко за рамки любых инструментальных климатических данных.

Процессы роста корней, стеблей, ветвей, листьев и репродуктивные стратегии деревьев регулируются факторами окружающей среды, такими как вода, свет, температура и питательные вещества почвы¹. Например, стебли растут радиально, а сосудистый камбий контролирует радиальный рост². Сосудистый камбий представляет собой меристемную ткань, которая будет активно производить новые функциональные клетки, такие как ксилема и кора, расположенные на внешней границе стебля. Кроме того, сосудистый камбий в основном активен во время сезонных циклов. Однако эта активность роста может прерываться в периоды покоя и в определенные сезоны года. Этот период покоя обычно происходит, когда переменные окружающей среды не являются оптимальными (например, более короткие суточные циклы, продолжительные периоды засухи, холодные зимы или наводнения). Кроме того, циклы роста и покоя приводят к изменениям в активности камбия, что приводит к образованию анатомически различных концентрических границ в стебле, называемых годичными кольцами.

Деревья обычно производят одно годичное кольцо в год, так как климатическая сезонность происходит ежегодно. Таким образом, годичные кольца являются визуальным проявлением экофизиологической реакции сосудистого камбия на внутригодовые климатические условия во время роста деревьев³. Раннее скопление клеток ксилемы, сформированное на годичном кольце дерева во время сезона дождей, будет характеризоваться более крупными клетками, называемыми ранними^{клетками 4}. Напротив, в сухой сезон и в ответ на нехватку воды сосудистый камбий производит меньшие ксилемные клетки (трахеиды или сосуды) с более толстыми клеточными стенками, называемыми поздней древесиной. Эта вариация в анатомических структурах более заметна у хвойных деревьев, где ранняя древесина имеет более светлый цвет, чем поздняя, показывая более темный цвет⁵. Пространство между началом ранней древесины и концом поздней древесины определяется как одно кольцо дерева (рисунок 8F).

Деревья, растущие в местах с четко определенным сезоном дождей и засушливых сезонов, могут ожидать годы с большим или меньшим количеством осадков. Эта изменчивость приведет к тому, что деревья будут давать более широкие кольца во влажные годы и более узкие кольца в засушливые годы. Эти временные узоры из широких и узких колец можно рассматривать как штрих-код. Эта временная вариация ширины годичных колец является основой для применения процесса перекрестного датирования, одного из наиболее важных принципов в исследованиях годичных колец^{деревьев}. Процесс перекрестного датирования является удовлетворительным, когда узоры широких и узких колец во всех образцах успешно синхронизированы во времени для присвоения соответствующего года формирования.

Во многих регионах мира, где наблюдается сезонный климат, наиболее доминирующий сигнал, регистрируемый в годичных кольцах деревьев, вероятно, связан с изменчивостью климата⁷. Тем не менее, годичные кольца деревьев также содержат дополнительную информацию, связанную с возрастом (молодые деревья растут быстрее, чем старые), конкуренцией за ресурсы с окружающими деревьями, а также внутренними и внешними нарушениями (например, смертностью, вспышками вредителей или пожарами)⁸. Таким образом, прежде чем пытаться реконструировать прошлые климаты с помощью ширины годичных колец деревьев, необходимо устранить неклиматические сигналы с помощью нескольких статистических процедур, описанных в этой рукописи.

Основная цель этого протокола – показать, как разработать климатическую реконструкцию на основе данных годичных колец деревьев, чтобы понять прошлую климатическую изменчивость. Таким образом, в этой рукописи будут продемонстрированы основные полевые и лабораторные методы, такие как отбор проб, подготовка образцов, перекрестное датирование и измерение ширины годичных колец деревьев, необходимых для разработки климатической реконструкции. Кроме того, этот протокол также объяснит фундаментальные статистические анализы, используемые для извлечения общей изменчивости из ширины годичных колец деревьев и построения хронологии годичных колец деревьев, которая будет коррелировать с климатическими данными. Наконец, используя простую модель линейной регрессии, протокол покажет, как реконструировать прошлый климат, используя хронологию годичных колец деревьев в качестве предикторной переменной и климатические данные в качестве предиктора.

Протокол

Перед выездом на природу необходимо получить разрешение владельцев, в случае создания заповедной зоны, или соответствующих органов власти. Очень важно, чтобы некоторые сотрудники, представляющие орган власти, участвовали в работе на местах, чтобы избежать каких-либо проблем.

1. Стратегия отбора проб

1. Определение изучаемой территории
   1. Выберите наиболее подходящий район отбора проб на основе климатической информации и состава лесов (леса могут быть крайне неоднородными; Рисунок 1А, В).
   2. Убедитесь, что на участке отбора проб видна очевидная годовая климатическая сезонность и межгодовые климатические изменения, включая сухой/влажный или холодный/жаркий сезон в течение года. Изучите климатические данные с близлежащих метеорологических станций, чтобы определить годовую климатическую сезонность и межгодовые климатические изменения.
   3. Убедитесь в наличии умеренной или высокой межгодовой изменчивости климата, чтобы деревья на исследуемом участке демонстрировали достаточную вариацию ширины кольца от года к году для перекрестных датированных образцов среди деревьев.
   4. Проведение полевых экспедиций в интересующий район для выявления потенциальных участков с представляющими интерес видами (Рисунок 1B)
   5. Используйте некоторые из рекомендуемых инструментов, таких как картография, дроны и спутниковые снимки, чтобы исследовать большую лесную территорию и обнаружить больше потенциальных зон отбора проб. Проверьте информацию из этих источников в полевых условиях.
   6. Собирайте информацию из дополнительных источников, таких как региональные заинтересованные стороны, в число которых входят поставщики лесных услуг, производители леса, сельские общины и мелкие землевладельцы. Выберите лучшие места для изучения и наиболее подходящих людей для достижения цели на основе информации, полученной из обоих источников.
   7. Выберите районы, где наблюдаются наиболее долгоживущие особи интересующего вида (рис. 2A, B). Наблюдайте за стоящими мертвыми деревьями, поваленными деревьями и пнями. Старые мертвые образцы очень важны, поскольку они позволяют продлить хронологию во времени (Рисунок 2A, C, D, E)
   8. Зарегистрируйте местоположение лиц с указанными выше характеристиками с помощью GPS.
2. Рекомендации по выбору лучшего дерева
   1. После того, как будет найден лучший участок, выберите деревья для соответствующей выборки. Деревья, расположенные на мелководных и каменистых почвах и крутых склонах, более чувствительны к климатической изменчивости. Используйте эти экофизиографические характеристики для определения ограничивающих факторов, которые деревья, скорее всего, будут регистрировать (рисунок 2А).
      ПРИМЕЧАНИЕ: Избегайте отбора образцов деревьев в местах высокой конкуренции; В этих местах с высокой плотностью деревьев будет сильный сигнал динамики древостоя и сниженный климатический сигнал.
   2. Запишите информацию о сайте в формате поля. Соберите географическую и экологическую информацию о местности, такую как координаты, высота, уклон местности, название местности, тип растительности, доминирующие виды и текущее землепользование.
   3. Запишите информацию о отобранных деревьях, такую как диаметр, высота, наличие повреждений, если они расположены рядом или на ручье, на крутом склоне или овраге.
      ПРИМЕЧАНИЕ: Вышеуказанная информация будет полезна при анализе образцов для подтверждения и лучшей интерпретации результатов исследования. Поскольку деревья или образцы могут быть подвержены повреждениям, или условия на участке, где растут деревья, могут изменить ежегодные колебания роста. Эти метаданные помогут объяснить изменения в росте независимо от климатических факторов, давая элементам возможность учитывать или устранять зашумленные выборки, всегда учитывая выделение климатического сигнала.
   4. Дайте код для каждого образца на основе названия сайта и номера образца, который состоит из первых трех букв названия сайта, номера дерева и номера образца. Например, первый образец, взятый на этом сайте, будет иметь следующий код: RMI01A, который соответствует сайту Río Miravalles (RMI), дереву номер один (01) и первому образцу (A).
      ПРИМЕЧАНИЕ: Термин «образец» в данном случае относится к приращению керна или куску поперечного сечения, взятому из одного дерева.
   5. Выполнение выборочного отбора проб, как это делается в большинстве дендроклиматических исследований, путем отбора особей с определенными фенотипическими характеристиками и роста в определенных условиях окружающей среды для решения задач исследования. Выполняйте неселективный отбор проб, если цель состоит в том, чтобы спрогнозировать влияние климата на рост деревьев и интегрировать размер деревьев и динамику древостоя.
   6. Выбирайте деревья с долгоживущим внешним видом, в некоторых случаях с сухой верхушкой, отмирающим, скрученным стеблем (т.е. спиралевидной формы) и отвисшими ветвями (рис. 3A-C). Долгоживущие индивидуумы расширяют экологические данные еще дальше во времени.
   7. Определите долгоживущие деревья, наблюдая за очень компактными, более узкими кольцами в течение последних лет, которые, как следствие, трудно наблюдать и перекрестно датировать. Определите молодые деревья, растущие в эти же периоды, поскольку они регистрируют более широкие и заметные кольца, облегчающие датировку более старых.
   8. Рассмотрите возможность отбора проб от 10% до 20% молодых особей среди отобранных деревьев в рамках стратегии отбора проб.
   9. Убедитесь, что у деревьев есть прочный ствол, чтобы получить максимально возможный приращенный стержень. Кроме того, избегайте гнилых участков, потому что они могут привести к разделению образцов и потере внутренних колец, а также к застреванию приращенного сверла.
   10. Следите за тем, чтобы выбранные деревья не были полыми. Аккуратно постукивайте по дереву пластиковым молотком и прислушивайтесь к резонансу древесины. Если резонанс сильный или глубокий, это означает, что дерево может быть полым. Если звук сухой, вероятность того, что дерево дуплое, мала.
       ПРИМЕЧАНИЕ: Этот шаг важен, потому что инкрементный сверло может застрять в дуплах деревьев, что затруднит извлечение инкрементного точильщика, и потенциально образец может быть низкого качества.
   11. Даже если все вышесказанное учтено и гниль не обнаружена, обратите пристальное внимание на следующее. При введении инкрементного точильщика приложите определенную степень силы, чтобы проникнуть в дерево. Когда это необходимое усилие изменяется, сверло становится мягче, в этот момент остановитесь и возьмите образец.
       ВНИМАНИЕ: Если усилие загоняет сверло внутрь, гниющая древесина, смешанная со смолой, будет собираться в стволе сверла и образовывать пробку, которую трудно удалить с помощью экстрактора. Когда это произойдет, не используйте нож или какой-либо стальной материал, чтобы освободить деревянную пробку от сверла (это может повредить режущую часть, сделав ее бесполезной).
   12. Кромка инкрементного точильщика очень чувствительна к металлической ржавчине, используйте смазку и кусок дерева, чтобы нажать на пробку и освободить цилиндр инкрементного сверла. Древесина не наносит никаких повреждений краю расточного станка.
   13. При работе со смолистыми деревьями или с большим количеством сока часто очищайте точильщик маслом. Используйте смазки или этанол, для очистки остатков смолы, которые прилипают к металлу.
3. Сбор образцов (сбор инкрементных ядер)
   1. Соберите образцы с помощью приращенного сверла Пресслера (рис. 4A) — прецизионного инструмента, предназначенного для извлечения небольшого керна из живого дерева без существенных повреждений⁶. Используйте любой из доступных приращенных сверл, которые бывают разной длины (100-1000 мм), диаметра (4, 5, 10, 12 мм) и резьбы (2 и 3; Рисунок 4B, C). Как и в случае с любым дереворежущим инструментом, держите сверло острым и чистым; Незаточенные сверла могут привести к скрученным и сломанным сердцевинам.
   2. Выберите подходящий бур в зависимости от породы дерева, для которого будет взят образец. Для большинства пород дерева для отбора проб используйте сверло с тремя резьбами любой длины и диаметра. Для лиственных пород древесины используйте двухрезьбовое сверло небольшого диаметра и короткой длины для более медленного проникновения, меньшего трения и нагрузки на древесину, а также меньшей вероятности поломки в процессе отбора проб.
   3. У видов, которые демонстрируют высокую частоту ложных колец или межгодовых колебаний плотности (IADF) и/или микроколец, используйте сверло диаметром 12 мм вместо 5 мм. Это позволяет извлечь более широкую поверхность образца для лучшей визуализации сложных колец и облегчает выявление этих проблем (рис. 4B). Не пытайтесь использовать более длинные сверла в твердых породах древесины, так как существует риск их поломки в процессе отбора проб.
   4. Чтобы взять образец древесины, сориентируйте сверлочное сверло, направив его к центру дерева, под углом 90° (перпендикулярно) к оси ствола.
   5. Вдавите приращенный сверло в дерево и одновременно поверните ручку по часовой стрелке. Эта деталь имеет важное значение, так как недостаточное давление во время первоначального проникновения сверла может привести к образованию неровных или сломанных стержней. Как только коронка полностью проникнет, ослабьте давление и поворачивайте рукоятку до тех пор, пока не будет достигнута желаемая глубина (Рисунок 5A).
   6. Для обеспечения хорошего качества образца на каждого человека необходимо получить не менее двух образцов. Если деревья растут на склоне, отбирайте пробы параллельно контуру склона (рисунок 4А), чтобы избежать реакционной древесины, производимой деревьями⁷.
      ПРИМЕЧАНИЕ: В хвойных деревьях деревья производят реактивную древесину в виде широких колец вниз по склону, чтобы дерево держалось в вертикальном положении, и это называется компрессионной древесиной. У покрытосеменных растений (широколиственных деревьев) широкие кольца образуются вверх по склону и называются натяжной древесиной. Необходимо учитывать реактивную древесину, чтобы найти центр дерева и избежать неклиматических воздействий на ширину годичных колец.
   7. Когда сверло будет повернуто достаточно глубоко к центру дерева (Рисунок 5B), вставьте экстрактор в сверло и надавите им к центру дерева (Рисунок 5C).
   8. Когда экстрактор будет вставлен на полную длину, слегка поверните сверло против часовой стрелки, чтобы разорвать связь между образцом и деревом (рисунок 5C). Затем снимите экстрактор, несущий сердцевину (Рисунок 5D, E) и завершите извлечение, сняв бур с дерева, повернув его против часовой стрелки (Рисунок 5F).
   9. После взятия пробы обратите пристальное внимание, чтобы на дереве образовалась печать из смол или выделения сока с последующим вторичным ростом. При особых условиях травма может стать путем проникновения патогенов, которые могут повредить дерево⁶.
   10. При работе в зонах ограниченного доступа, например, на охраняемых природных территориях и в национальных парках, рассмотрите возможность принятия дополнительных мер по защите отобранных деревьев. Покройте незначительную травму, нанесенную приращенным сверлом, воском Кампече или пчелиным воском.
   11. В случае возникновения проблем во время полевых работ, таких как застревание древесины внутри бура, сломанный наконечник или застревание сверла на дереве, обратитесь к шагам 1.2.9.-1.2.12. Кроме того, возьмите с собой в поле более одного приращенного сверла.
       ПРИМЕЧАНИЕ: Помните, что не существует золотого правила для извлечения ядра. Избегайте нестыковок и попытайтесь получить максимально необходимую информацию (рисунок 4). Для получения дополнительной информации о попечении об инкрементном ядре и выборке обратитесь к статьям Maeglin⁹ и Phipps¹⁰ , которые находятся в свободном доступе в Интернете.
   12. Обращайтесь с сердцевиной осторожно, так как она хрупкая. Храните каждый образец сразу после экстракции. Для образцов диаметром 5 мм или тоньше поместите их в пластиковые соломинки с перфорацией или бумажные соломинки для лучшей вентиляции и предотвращения роста грибков (Рисунок 6A). Образцы диаметром 12 мм оберните в газету или любую другую бумагу (рисунок 6В).
   13. Во время полевых работ и транспортировки в лабораторию защищайте образцы и храните образцы на прочной пластиковой пробирке с пластиковыми крышками.
   14. В местах, где обнаружены мертвые деревья или пни, извлеките сечения с помощью бензопилы. Это позволяет брать образцы как с маленьких, так и с больших деревьев (рис. 6C).
       ПРИМЕЧАНИЕ: Цель этого типа образцов состоит в том, чтобы продлить период хронологии и помочь обнаружить недостающие кольца, не найденные на кернах. Отсутствующие кольца очевидны или будут очевидны, если вся окружность дерева будет открыта⁶.
   15. Для образцов, взятых бензопилой и с определенной степенью разложения древесины, возможна потеря фрагментов образца. Чтобы избежать этого, заверните образцы в полиэтилен (Рисунок 6D, E).

Рисунок 1: Смешанные хвойные леса умеренного пояса. (A) Смешанные хвойные леса Pinus montezumae, Pinus arizonica и Pinus ayacahuite. (B) Смешанные хвойные леса Pseudotsuga menziesii, Pinus arizonica и Pinus ayacahuite. Пожалуйста, нажмите здесь, чтобы просмотреть увеличенную версию этой цифры.

Рисунок 2: Выбор участка. (A) Лесные массивы с ограничивающими условиями (мелкая, сухая почва и крутой склон) с высокой вероятностью обнаружения долгоживущих особей. (Б) Долгоживущие особи имеют важное значение для дендроклиматических исследований. (С, Г, Э) Обнаружение и выбор сухостоя (пни, поваленные деревья и древесина с определенной степенью износа), что позволяет продлить хронологию во времени. Пожалуйста, нажмите здесь, чтобы просмотреть увеличенную версию этой цифры.

Рисунок 3: Отбор лучших образцов деревьев. (А) Дерево с мертвой верхушкой кроны и толстыми ветвями, характерными для долгоживущих особей, и (В, В) Изображения деревьев с искривленными стволами и ветвями, то есть в спиралевидной форме, свидетельствующие о долгоживущих особях. Пожалуйста, нажмите здесь, чтобы просмотреть увеличенную версию этой цифры.

Рисунок 4: Инструменты, используемые для сбора образцов. (А) Инкрементный сверло (Пресслер), инструмент для извлечения дендрохронологических образцов. (B) Сверло диаметром 12 мм, рекомендуется для случаев, когда требуется больше материала для определения годичных колец деревьев, что позволяет извлекать больший объем образца, что улучшает визуализацию сложных колец и облегчает выявление проблем роста. (C) В большинстве случаев используется сверло диаметром 5 мм. Этот тип бура используется для отбора проб керна. Пожалуйста, нажмите здесь, чтобы просмотреть увеличенную версию этой цифры.

Рисунок 5: Процесс сбора проб. (A) Ориентируйте сверло острием к центру ствола, расположенному под углом 90°, перпендикулярно оси ствола, одновременно толкайте сверло к дереву и поворачивайте по часовой стрелке. (B) Когда сверло будет вставлено на глубину 1 дюйм, продолжайте вращать по часовой стрелке, чтобы достичь центра ствола, экстрактор вставляется во внутренний цилиндр сверла. (C) Когда экстрактор будет вставлен на всю длину, поверните сверло на один оборот против часовой стрелки, чтобы разорвать соединение между образцом и деревом. (Д, Д) Извлечение образцов древесины. (F) Сверло извлекается из ствола путем поворота против часовой стрелки. Пожалуйста, нажмите здесь, чтобы просмотреть увеличенную версию этой цифры.

Рисунок 6: Методы защиты образцов древесины. Поскольку образцы могут быть хрупкими, каждый образец должен храниться надлежащим образом после сбора. (A) Пробы, взятые с помощью сверла диаметром 5 мм, помещаются в пластиковые соломинки с перфорацией или бумажные трубочки. Перфорация обеспечивает лучшую вентиляцию и предотвращает рост грибков. (B) Образцы диаметром 12 мм более прочные. Эти образцы упаковываются в газеты или конверты другого типа бумаги или манильские конверты. (C) При сборе поперечных сечений бензопилой (D, E) они должны быть обернуты в пластик, чтобы обеспечить дополнительную поддержку и избежать потери фрагментов во время транспортировки. Пожалуйста, нажмите здесь, чтобы просмотреть увеличенную версию этой цифры.

2. Пробоподготовка в лаборатории

1. Следуйте стандартным процедурам, указанным Стоуксом и Смайли⁶ для подготовки и датирования образцов в лаборатории.
2. Дайте образцам высохнуть в тени, чтобы потеря влаги из древесины постепенно минимизировала деформации древесины (Рисунок 7A). После того, как жилы потеряют достаточно влаги, закрепите их на деревянных креплениях или рельсах, зафиксируйте клеем (рисунок 7В) и закрепите их лентой или ниткой (рисунок 7В,D).
3. Обратите внимание на ориентацию деревянных сердечников при размещении их на креплениях. Закрепите ядра, такие как ксилемные ячейки древесины, которые ориентированы перпендикулярно плоскости, наблюдаются и всплывают на поверхность (рисунок 7E). Такая ориентация позволяет наглядно визуализировать анатомию древесины годичных колец.
4. Отшлифуйте и отполируйте образцы с помощью наждачной бумаги разной зернистости, с зернистостью от 120 до 1200. В сечениях, которые могут иметь значительные неровности поверхности, используйте один из двух возможных вариантов.
   1. Вариант 1: Поработайте с электрической щеткой, а затем отшлифуйте образец. Вариант 2: Начните процесс шлифовки с более крупной зернистостью наждачной бумаги в диапазоне 30 и постепенно увеличивайте зернистость до 1200. Это позволит легче увидеть годичные кольца и дифференцировать их (рис. 7F, G).
5. Отполируйте всю верхнюю часть образца (рисунок 7E). Отполируйте минимум 30% и максимум 50% пробную деталь, противоположную секции, приклеенной к деревянному стеллажу. Это позволит иметь достаточную порцию древесины для последующих процессов полировки с целью большей четкости колец, стирания точек и отметин, которые ставятся в процессе датирования.

Рисунок 7: Подготовка образца. (А) Сушка образцов в тени гарантирует, что потеря влаги происходит постепенно, чтобы свести к минимуму деформацию древесины (скрученные сердцевины). (Б) Пример того, как крепить образцы на деревянную стойку, закрепленную с помощью клея, и (В, Г) Покажите, как они крепятся к обшивке с помощью скотча или тонкой веревки. (E) Указывает правильное положение волокон древесины, которые должны быть ориентированы перпендикулярно годичным кольцам. Такая ориентация позволит наглядно визуализировать анатомию годичных колец. (Ф, Г) Является примером качества шлифовки и полировки с использованием зернистости наждачной бумаги от 120 до 1200. Эта процедура позволяет визуализировать и дифференцировать годичные кольца. Пожалуйста, нажмите здесь, чтобы просмотреть увеличенную версию этой цифры.

3. Датировка по годичным кольцам

1. После того, как образцы будут отполированы, проанализируйте каждый керн под стереоскопом при 10-15-кратном увеличении. Рассмотрим стереоскоп, который позволяет наблюдать и сравнивать несколько годичных колец одновременно.
2. Как только у исследователя появится хорошее представление о том, что такое годичное кольцо, в зависимости от используемого вида, подсчитайте годичные кольца каждого образца. Этот шаг обеспечит приближение возраста дерева. Кроме того, определите тип вариаций, с которыми можно столкнуться в процессе перекрестного датирования (рис. 8A). Для подсчета годичных колец дерева начните с внутреннего кольца (центра дерева) до внешнего кольца (коры).
3. Сделайте небольшие пометки на образце, чтобы вернуться назад и вернуться к образцу, зная место во времени. Поместите крошечную точку для каждого десятилетия, две точки для каждого пятидесятилетнего отрезка и три точки для каждых ста лет (рисунок 8А).
4. Используйте другие типы меток, чтобы выделить кольца с определенными характеристиками. Например, когда микрокольцо с крошечной частью полосы роста очевидно, используйте две параллельные точки, чтобы отметить их. Когда есть подозрение или уверенность в отсутствии кольца, используйте две чередующиеся точки или круг, чтобы отметить его, а когда ложное кольцо обнаружено, используйте диагональную линию, чтобы указать, что это одно кольцо.
   ПРИМЕЧАНИЕ: Для получения более подробной информации о технике подсчета следуйте стандартным процедурам, указанным Стоуксом и Смайли⁶.
5. После того, как кольца деревьев будут подсчитаны, используйте графики роста или скелетные графики для сравнения временных закономерностей и изменчивости между широкими и узкими кольцами. Эта графическая часть позволяет сравнивать несколько образцов одновременно и определять общие и синхронизированные модели роста (рис. 8B). Этот метод позволяет обнаружить расхождения в росте, которые могли быть ошибочно отмечены при подсчете колец.
   ПРИМЕЧАНИЕ: Пожалуйста, смотрите ссылку⁶ и ссылку ниже для получения более подробной информации о создании скелетного графика: https://www.ltrr.arizona.edu/skeletonplot/plotting.htm.
6. В образцах молодых живых деревьев, где известна дата последнего наружного кольца (кроме коры), проводят предварительную датировку годичных колец непосредственно по образцу. Например, если образец был собран в лесу в северном полушарии в декабре 2021 года, что является окончанием вегетационного периода и формирование годичных колец завершено, датой последнего полностью сформированного кольца будет 2021 год. Используя это, отсчитайте кольца от наружной части (коры) до центра пробы.
7. Образцы старых деревьев показывают периоды более узких колец, как правило, в самой внешней части ядра. Постройте скелетную диаграмму для этих кернов (рисунок 8C), чтобы сравнить их характер роста с известным хорошо датированным образцом или с предыдущей региональной хронологией ширины кольца (рисунок 8D).
8. Для сравнения образца найдите синхронность между тонкими и широкими кольцами между различными деревьями (рис. 8A, B). Выборка считается датированной, когда удачное совпадение найдено на основе метода перекрестного датирования.
9. В образцах, где закономерности синхронизации роста неясны из-за различий в изменчивости роста, отсутствия колец или ложных колец, обнаружьте проблему, рассмотрев кольцо за кольцом между образцами, и сравните ее с идеально датированными образцами. Используйте климатические записи с близлежащих станций для проверки подозрительных отсутствующих колец, поскольку такого рода кольцевые аномалии возникают в годы с экстремально засушливыми или холодными условиями.
10. После выявления потенциальных проблем скорректируйте подсчет и проверьте, достигнута ли синхронность.
11. После того, как все живые деревья датированы перекрестно, разработайте среднюю диаграмму роста, обычно называемую Главной хронологией (рисунок 8D), которая является средним значением всех датированных графиков роста и указывает на характер роста участка во временной области⁶. Он полезен в качестве инструмента датирования для большего количества образцов, которые должны быть датированы, например, мертвых деревьев с неизвестной датой смерти (Рисунок 8C).

4. Измерение годичных колец дерева

1. После того, как образцы будут датированы, измерьте ширину годичных колец дерева. Измерьте общую ширину кольца, а также, по возможности, межгодовую полосу - раннюю и позднюю древесину. Для выполнения этих измерений используйте измерительную систему с точностью 0,001 мм¹¹ (рисунок 8E).
2. Измеряйте годичные кольца и частичные кольца одно за другим, скользя по измерительному столику и наблюдая за образцом через стереоскоп с сшитым окуляром. В зависимости от измерительной системы начните измерение с внутреннего кольца до наружного кольца (Рисунок 8F).
3. Если механическая измерительная система недоступна, в этом случае используйте сканер для получения изображений с высоким разрешением и выполнения измерений годичных колец деревьев с помощью специализированного программного обеспечения, такого как CooRecorder или R measuring от CRAN.

Рисунок 8: Перекрестное датирование и измерение годичных колец деревьев. (A) Показывает количество колец и сравнение моделей роста между двумя образцами. (B) Пример того, как изменчивость роста обеих выборок отражается на бумажных графиках (скелетная диаграмма). Этот тип графика позволяет сравнивать рост многих образцов одновременно (перекрестное датирование) и является важным методом для достижения правильной датировки. Отметки в верхней части графика 0, 50, 60 и т. д. указывают на количество колец, подсчитанных в образце, показанном в A. (C) Скелетный график образца сухостоя, датированный точным годом с использованием основной хронологии. (D) Пример основной хронологии, среднее значение правильно датированных живых деревьев. (E) Для измерения каждого из годовых приростов использовалась измерительная система с точностью 0,001 мм. (F) Схема, показывающая годовой прирост Pinus lumholtzii и трех различных полосовых частей годового кольца (общее кольцо, ранняя и поздняя древесина). Пожалуйста, нажмите здесь, чтобы просмотреть увеличенную версию этой цифры.

5. Проверка кросс-дейтинга

1. После того, как ширина колец будет измерена, проверьте их на точность датировки и качество. Используйте программное обеспечение COFECHA¹² (https://ltrr.arizona.edu/research/software) и dplR¹³ для статистической верификации кросс-датирования. Выявить незначимые корреляции (< 0,3281; p > 0,01) между сегментами кольцевого ряда в основной хронологии, построенной с использованием тех же образцов в аналитическом программном обеспечении COFECHA.
2. Ищите в программном обеспечении флаги, которые идентифицируют незначимые значения корреляции сегментов, что упрощает выявление потенциальных расхождений между сегментами любой выборки и общей основной хронологией (средним значением всех стандартизированных значений каждой анализируемой выборки).
3. Расхождения могут быть связаны с ошибками измерения или идентификации колец, связанными с конкретными условиями микроучастка для выбранных деревьев, которые не синхронизированы с общей изменчивостью среди остальных образцов. Проверьте их с помощью наблюдений и заметок, сделанных в полевых условиях, и решите, следует ли сохранить или уничтожить этот образец.
4. Более подробно об интерпретации статистики COFECHA см. Speer⁷.

6. Разработка хронологии

1. Устраните или стандартизируйте измерения годичных колец деревьев, чтобы удалить всю неклиматическую информацию (шум), такую как возраст, геометрия дерева, динамика древостоя и описанные эффекты возмущения.
   1. Подгонка математического уравнения к данным выборки — отрицательное экспоненциальное (рисунок 9A), прямое (рисунок 9C) или кубические сплайны — в зависимости от критериев и временных трендов, обнаруженных на образцах (рисунок 9A). Затем разделите ширину каждого измеренного кольца на его подогнанное или ожидаемое значение.
   2. Усредняйте стандартизированные значения отдельных деревьев в функцию среднего значения и корректируйте различия в темпах роста из-за разного возраста деревьев и различий в общих темпах роста. Это позволит получить стандартизированный временной ряд с относительно постоянной дисперсией и средним значением, равным единице⁸ (Рисунок 9B, D)
2. Не существует идеального рецепта для стандартизации серии ширины годичных колец дерева; Выполните графическую проверку всех измерений ширины кольца для выявления встроенных трендов в образцах перед применением любого метода удаления тренда.
3. Используйте любую статистическую платформу для достижения стандартизации. Программное обеспечение, такое как ARSTAN или dplR, специально предназначено для этого типа анализа^13,18 и свободно доступно в https://ltrr.arizona.edu/research/software и в виде пакета R от CRAN.
4. Выполните удаление автокорреляции с помощью статистической процедуры, называемой авторегрессионным моделированием скользящих средних (ARMA modelling), которая автоматически применяется в двух уже упомянутых программах. Это необходимо для изучения влияния межгодовой изменчивости климата на годичные кольца деревьев.
5. После того, как измерения годичных колец деревьев будут стандартизированы и автокорреляция будет устранена, разработайте хронологию участка (рисунок 10A). Хронология участков годичных колец деревьев представляет собой среднее значение всех стандартизированных рядов с использованием надежного двувзвешенного среднего, которое, в отличие от среднего арифметического, ослабляет влияние нетипичных лет (выбросов).
6. Оцените качество и потенциал реконструкции климата с использованием трех ключевых статистических показателей хронологии участка, сгенерированной ARSTAN или dplR, а именно: выраженного популяционного сигнала (EPS), средней чувствительности (MS) и взаимокорреляции между рядами (ISC).
7. Оцените степень сходства между различными образцами, используемыми в хронологии, и гипотетической хронологией с бесконечным числом образцов с помощью EPS (рис. 10B). Значение больше 0,85 считается приемлемым и предполагает, что хронология имеет достаточное количество выборок для выражения общего сигнала данного участка¹⁹.
8. Измерьте относительную изменчивость ширины кольца с помощью MS. Значение средней чувствительности находится в диапазоне от нуля до двух, при этом нулевые значения означают, что нет разницы между двумя соседними кольцами, а два означают, что кольцо имеет нулевое значение рядом с кольцом, где значение больше нуля³. Среднее значение чувствительности более 0,3 указывает на достаточную межгодовую изменчивость и потенциал для климатической реконструкции.
   ПРИМЕЧАНИЕ: Среднюю чувствительность можно интерпретировать как метрику потенциальной взаимосвязи между ростом деревьев и климатом.
9. Рассчитайте средний коэффициент корреляции Пирсона для каждой выборки с ее основной хронологией, полученной из всех других временных рядов на объекте с использованием ISC. Эта статистика указывает на общий сигнал роста деревьев среди деревьев.

Рисунок 9: Примеры процедур удаления тренда и стандартизации измерений ширины годичных колец деревьев (RW), от измерений до индексов. Стандартизация индекса ширины кольца (RWI) вычисляется таким образом, что среднее значение составляет около единицы и имеет однородную дисперсию. (A) Серия ширины кольца RW указывает на экспоненциальное уменьшение роста из-за эффекта возраста, применяется кривая наилучшего соответствия, снижающая тренд, и в этом примере мы используем отрицательную экспоненциальную кривую (красный цвет). (В) Это второй пример прямой линии (красного цвета). (В, Г) Нормализованные индексы (RWI) генерируются после деления значения кривой на ряд RW. Это деление устраняет тренды, соответствующие кривой, максимизируя климатический сигнал (временные ряды серым цветом) и 20-летний сглаживающий сплайн (красный цвет) для наблюдения за низкочастотными событиями, такими как засухи и влажные периоды. Пожалуйста, нажмите здесь, чтобы просмотреть увеличенную версию этой цифры.

7. Ежемесячный корреляционный анализ

1. Выполнение корреляционного анализа для выявления взаимосвязи между годовым приростом деревьев (хронология участка) и ежемесячными климатическими переменными (осадками, температурой, испарением, относительной влажностью и т.д.). Используйте этот анализ для оценки периода для реконструкции годичных колец деревьев на основе самых высоких корреляций между сезонными климатическими переменными и хронологией участка.
2. Проведите корреляционный анализ с ежемесячными климатическими записями за предыдущий и текущий год (рисунок 11А). Используйте одну из нескольких программ, доступных для выполнения этого типа анализа, см. ссылки ^3,20,13.
   ПРИМЕЧАНИЕ: Анализ с помесячным и сезонным разрешением указывает на степень связи, с использованием коэффициентов корреляции Пирсона, между климатическими переменными и хронологией участка годичных колец.
3. Для выполнения корреляционного анализа используйте климатические записи с ближайших метеорологических станций или ближайшую точку сетки из набора данных с сеткой. Кроме того, оцените качество записей и используйте наилучший доступный вариант.
4. При выполнении корреляционного анализа на нескольких метеорологических станциях исследуйте каждую региональную запись одну за другой, прежде чем составлять одну региональную климатическую запись. Используйте только те станции, которые отображают наибольшие значения корреляции с хронологией древогодичных колец.
5. Сравните среднее значение по региону с лучшим доступным набором данных по сетке, чтобы оценить и избежать потери изменчивости климата при объединении нескольких метеорологических станций.

8. Простая линейная регрессионная модель и реконструкция климатической переменной

1. После того, как будет определен сезонный период, который показывает самый сильный рост климата (рисунок 11B и рисунок 12A), выполните простой или множественный линейный регрессионный анализ для построения модели реконструкции (рисунок 12B).
2. Выполняйте эту процедуру на обширном диапазоне ежемесячных комбинаций, чтобы получить наилучшую модель реконструкции (модель с самой высокой объяснительной силой, скорректированным значением R² ). В этом анализе индекс годичных колец деревьев рассматривается как независимая переменная, а количество осадков за сезонный накопленный месячный период — как зависимая переменная.
3. После того, как регрессионная модель построена, примените ее к хронологии в общем периоде наблюдаемых данных.
4. Затем разделите общий период наблюдаемых и реконструированных данных на два периода, каждый из которых содержит половину данных, используемых во всей общей регрессионной модели, для статистической валидации модели и выполнения калибровки и верификационного теста.
5. Определите следующие статистические переменные для проверки статистической прогностической силы и неопределенности регрессионной модели (подробное описание см. в разделе Обсуждение): коэффициент корреляции (r), скорректированный R², уменьшение ошибки (RE), тест знаков, t-критерий парной выборки, стандартная ошибка оценки (SE), среднеквадратичная ошибка валидации (RMSEv) и критерий Дурбина-Уотсона.
6. После того, как регрессионная модель была статистически подтверждена, используйте ее для реконструкции климатической переменной реакции с использованием хронологии годичных колец деревьев.
7. Наконец, чтобы обеспечить дополнительную надежность и определенность любой реконструкции климата, сверяйте реконструкцию с историческими документальными записями или другими дендроклиматическими реконструкциями из близлежащих мест.

Результаты

Следуя шагам 1.1 и 1.2 протокола, Pinus lumholtzii B.L. Rob. & Фернальд был выбран для этого исследования. Среди наиболее важных аспектов, которые были рассмотрены, можно выделить следующие: это хвойное дерево рода Pinus с широким географическим распространением и очень небольшим количеством исследований с дендрохронологической точки зрения; он развивается на бедных участках со скалистыми обнажениями, с низкой водоемкостью, а его рост ограничен низкой доступностью воды и питательных веществ, что обу...

Обсуждение

Косвенные записи – это природные системы, которые зависят от погоды, которые присутствовали в прошлом и существуют до сих пор, такие как озерные и морские отложения, пыльца, коралловые рифы, ледяные керны, пакрысы и годичные кольца деревьев, поэтому информация может быть получена из них^. Тем не менее, из большинства чувствительных к климату прокси, годичные кольца деревьев представляют собой прокси с высочайшей точностью и межгодовым разрешением, что позволяет дат...

Материалы

Список материалов, использованных в этой статье

Имя	Компания	Каталожный номер	Комментарии
ARSTAN программное обеспечение			https://www.ldeo.columbia.edu/tree-ring-laboratory/resources/software
ленточный шлифовальный станок		Dewalt DWP352vs-b3 3x21 PuLG	для шлифовки образцов
цепной пилы Chaps	Поставщики лесного хозяйства	PGI 5-слойная пара-арамидная	https://www.forestry-suppliers.com/Search.php?stext=Chain%20Saw%20Chaps
бензопила	Stihl или Husqvarna для	Пример MS 660	Основное оборудование для взятия проб поперечных сечений (Пример: 18-24 дюймовая полоса)
Клинометр	Поставщики лесного хозяйства	Suunto PM5/360PC со шкалой процентов и градусов	https://www.forestry-suppliers.com/Search.php?stext=Clinometer
программное обеспечение			https://www.ldeo.columbia.edu/tree-ring-laboratory/resources/software
Compass	Forestry Поставщики	Suunto MC2 Navigator Mirror Sighting	https://www.forestry-suppliers.com/Search.php?stext=compass
Дендроэкологические программы		Программы, в которых можно приобрести или отточить навыки датирования	http://dendrolab.indstate.edu/NADEF.htm
Диаметр ленты	Поставщики лесного хозяйства	Модель 283D/10M Ткань или сталь.	https://www.forestry-suppliers.com/Search.php?stext=Diameter%20tape
Цифровой фотоаппарат	CANON	EOS 90D DSLR	Для фотосъемки места происшествия и собранных образцов (https://www.canon.com.mx/productos/fotografia/camaras-eos-reflex)
Цифровой фотоаппарат для микроскопа	OLYMPUS	DP27	https://www.olympus-ims.com/es/microscope/dp27/
Изолента или полиэтиленовая пленка для защиты образцов	uline.com		https://www.uline.com/Product/Detail/S-6140/Mini-Stretch-Wrap-Rolls/
Формат		Нет какой-либо конкретной характеристики	Собирать информацию по каждому из образцов
Полевая тетрадь			Делать заметки по информации об учебной площадке
Перчатки			Для защиты поля
Haglö f Стартер с приращенным сверлом Поставщики	лесной промышленности Поставщики		https://www.forestry-suppliers.com/Search.php?stext=Increment%20borer
Средства защиты органов	слуха Поставщики лесного хозяйства	Нет никаких специфических характеристик	https://www.forestry-suppliers.com/Search.php?stext=Hearing%20protection
Поставщики шлемов	для лесозаготовительной техники	Нет никаких специфических характеристик	https://www.forestry-suppliers.com/Search.php?stext=Wildland%20Fire%20Helmet
Приращенный бур	Поставщики лесной хозяйства	Haglof	https://www.forestry-suppliers.com/Search.php?stext=Increment%20borer
Большие рюкзаки		Нет какой-либо специфической характеристики	Прочный рюкзак для транспортировки сечений в полевых условиях
Защитные очки	Поставщики лесного хозяйства Нет	любая конкретная характеристика	https://www.forestry-suppliers.com/Search.php?stext=Safety%20Glasses
Наждачная бумага			От 40 до 1200 зернистость
Программное обеспечение Measure J2X		Version 4.2	http://www.voortech.dreamhosters.com/projectj2x/tringSubscribeV2.html
программа STATISTICA	Kernel Release 5.5 (Stat Soft Inc. 2000)		Программа
Стереомикроскоп	OLYMPUS	SZX10	https://www.olympus-ims.com/en/microscope/szx10/
Топографическая карта, карта			Получено в государственном учреждении или сгенерировано на первом этапе исследования
Трубка для чертежей Нет		какой-либо специфической характеристики	Прочная трубка для транспортировки образцов в полевых условиях
Оборудование Velmex	, Inc.	Прецизионный www.velmex.com 0,001 мм