Сахарный тростник (Saccharum spp.), важный источник продовольствия и биоэнергии, является важной промышленной культурой, пригодной для выращивания во многих странах с тропическими и субтропическими климатическими условиями. Благодаря фотосинтетическому путиС4 для ассимиляции углерода, сахарный тростник является высокопродуктивным, эффективно используя сельскохозяйственные ресурсы, такие как вода и удобрения. Послеуборочная переработка сахарного тростника дает экономически ценные продукты, такие как сахар и джаггери, наряду с его побочными продуктами - патокой, этанолом и энергоносителями. Сахарный тростник производится почти в 100 странах на площади 25,97 МГА, что составляет примерно 1,5% от общей площади пахотных земель. Только на долю Индии приходится 16% мирового производства сахарного тростника (около 306 млн тонн) со средней производительностью 70 т·га-11 . К основным абиотическим стрессам, резко влияющим на производство сахарного тростника, относятся дефицит воды, заболачивание, экстремальные температуры и свойства почвы, такие как дефицит питательных веществ, соленость, засоленность и щелочность. Самая большая проблема для создания абиотических стрессоустойчивых культур заключается в том, чтобы точно определить конкретные черты, которые дают существенное преимущество в урожайности в условиях стресса.
Некоторые аспекты физиологии сахарного тростника плохо изучены, в том числе взаимосвязь корней и побегов, которая резко влияет на продуктивность тростника. Корень сахарного тростника не так хорошо изучен, как побеги, хотя различные типы, такие как сажистые корни, побеговые корни и взрослые корни, могут отличаться в развитии и выполнять различные функции. Наблюдались генотипические различия в отношении количества и длины корней, появляющихся во время прорастания2. Корни посаженцев участвуют в прорастании почек сахарного тростника, обеспечивая раннее укоренение урожая, а затем заменяются корнями побегов, которые являются крепкими, выходящими из основания развивающегося побега3. Тонкие ветви, наблюдаемые в корнях, помогают закрепить молодые растения и способствуют усвоению воды и питательных веществ, пока они не будут заменены корнями побегов. Подобно сажевым корням, побеговые корни также возникают из корневых зачатков, присутствующих в нижних, неразросшихся междоузлиях побега.
Поскольку корни побегов сохраняются в растении в течение более длительного времени, они в 4-10 раз толще, чем корни побега. Побеговые корни представляют собой единственную корневую систему сахарного тростника, играющую важную роль в дальнейшем росте и развитии. Сила корней побега положительно связана с общей вегетативной силой растения. Непрерывное развитие корней в результате смены корней посаженных и побеговых корней приводит к образованию «взрослой корневой системы» сахарного тростника, которая постоянно адаптируется к преобладающим условиям окружающей среды. В целом, более глубокая и плодовитая корневая система обеспечивает больше воды и питательных веществ, доступных для культуры, чем более мелкое распределение корней. Периодические вскрытия показали, что при высоком содержании влаги в почве наблюдалась неглубокая корневая система, в то время как гораздо более глубокая корневая система развиваласьпри снижении уровня грунтовых вод2. Корневая система сахарного тростника остается активной даже после сбора урожая, способствуя росту урожая до тех пор, пока из подземных почек не появятся новые побеговые корни4. Угол наклона корней и уровень разветвления корней являются двумя важными факторами, определяющими объем почвы, исследуемой корнями растений. Корневой угол, генотипический признак, может быть изменен с помощью традиционной селекции или молекулярных подходов для улучшения толерантности к биотическим и абиотическим стрессам. Напротив, уровень ветвления корней в основном зависит от окружающей среды, что обуславливает необходимость периодического мониторинга развития корней и ее реакции на локализованные почвенные условия.
Анатомические особенности корней сахарного тростника были изучены с целью установления различий в отношении генотипа и окружающей среды. Анатомия корней сажистых растений сахарного тростника напоминает анатомию зрелых корней других трав, таких как кукуруза, где кора головного мозга состоит из хорошо дифференцированных клеточных слоев в регулярном порядке. Энтодерма оберизирована, за ней следует однослойный перицикл. Элементы метаксилемы являются основными проводниками воды и ионов питательных веществ, расположенными радиально и перемежающимися с группами флоэм, последние из которых представляют собой ситовой элемент с двумя сопутствующими ячейками. Большая центральная масса недифференцированных клеток образует корневую сердцевину. Ярко выраженные анатомические особенности сортов сахарного тростника соответствуют гидравлическим свойствам корня, тем самым влияя на движение воды. Ранние исследования различий в анатомических особенностях корней сахарного тростника показали, что в условиях низкого влагодефицита выраженное утолщение клеточной стенки наблюдалось в слоях непосредственно внутри эндодермы, между сердцевиной и сосудистой областью, а такжевокруг сосудов. Такие утолщенные клетки могут быть приспособлением для предотвращения обратного потока сока и для механической прочности во время напряжения.
Некоторые важные черты, связанные с засухоустойчивостью сахарного тростника, включают относительную толщину и количество экзодермальных слоев, соотношение коры и стелы, межклеточные пространства в коре и утолщенные кончики корневых волос. Отношение площади, занимаемой корковыми клетками, к площади, занимаемой звездными тканями корней побегов, значительно различается среди сортов сахарного тростника, с широкой вариабельностью относительно площади стелы6. Гидравлическая проводимость корней сахарного тростника связана с размером и количеством элементов метаксилемы в корнях побега. Гидрофобные клеточные слои внутри корня, вероятно, определяют зоны апопластического движения воды. Суберизованные полосы Каспара находятся в энтодерме и в гиподерме (называемой экзодермой), которые служат гидрофобными барьерами. Распад клеток коры головного мозга приводит к образованию лизигенной аэренхимы в старых корнях и у растений, подвергающихся гипоксическим условиям, независимо от возраста развития. Образование аэренхимы при стрессе от переувлажнения коррелирует с поддержанием роста у устойчивых сортов7.
Морфология и анатомия корней Erianthus arundinaceus [Retzius] Jeswiet (роды, родственные Saccharum spp.) связаны с его сильной устойчивостью квоздействиям окружающей среды. Корни Erianthus arundinaceus имеют узловые корни, расположенные под крутыми углами, с густыми корневыми волосками, облегчающими поглощение воды и ионов питательных веществ из более глубоких зон почвы. Система глубоких корней состоит из множества узловых корней, растущих с крутыми углами роста. Диаметр узловых корней коррелирует с размером и количеством крупных сосудов ксилемы, которые варьируются в широких пределах от 0,5 мм до 5,0 мм. Эти узловые корни также образуют ризоматозную оболочку с гиподермой, показывающей одревесневшую склеренхиму во внешней коре (экзодерме), лизигенную аэренхиму в средней части коры и гранулы крахмала в стеле. В дополнение к архитектуре и морфологическим признакам, выделяемые корнями органические соединения играют важную роль в определении прорастания, укоренения и выживания растений, с вероятными аллелопатическими эффектами и/или сродством к микробному симбиозу.
Ферментативная активность корней и более мелкие детали морфологии, включая пигментацию корневой шляпки и потенциал омоложения при повреждении, были задокументированы у сортов сахарного тростника, выращенных в условиях гидропонной культуры9. Рост корней проявляет высокопластичную реакцию на изменения почвенной среды, как с точки зрения формы, так и размера корневой системы. Наиболее эффективным сортом сахарного тростника будет тот, который имеет небольшое или оптимальное количество побегов, с соответственно меньшим количеством корней, что способствует лучшей выживаемости в стрессовых условиях. Таким образом, систематическое изучение корневой системы должно составлять важную составляющую любой программы улучшения сельскохозяйственных культур10. Большинство экспериментов, сосредоточенных на корнях, в основном опираются на аспекты развития, в то время как акцент на функциональной пластичности часто отсутствует. Помимо структурного распределения, функциональная пластичность корней играет решающую роль в выживании в условиях стресса и, следовательно, поддерживает селекционеров в их усилиях по включению признаков корневой системы в процесс отбора для абиотической стрессоустойчивости и повышению устойчивости сахарного тростника.
Учитывая его важность для поддержания роста и урожайности в стрессовых условиях, важно изучить и использовать присущую сахарному тростнику изменчивость свойств корневой системы. Акцент на выборе составляющих признаков и механизмов, придающих превосходную корневую систему, является шагом вперед для повышения производительности урожая в изменяющихся климатических условиях. Фенотипическая оценка является длительным и дорогостоящим процессом; Тем не менее, интеграция многоуровневых подходов повысила бы его полезность для улучшения сельскохозяйственных культур. В этой рукописи описаны четыре различных подхода к фенотипированию корней сахарного тростника, каждый из которых имеет свой набор достоинств и недостатков, подразумевая, что для получения всеобъемлющих и целостных результатов требуются согласованные усилия.