Для просмотра этого контента требуется подписка на JoVE. Войдите или начните свой бесплатный пробный период.

Методическая статья

Многосторонние подходы к фенотипированию для характеристики корневых систем сахарного тростника

1.6K просмотров

DOI:

10.3791/63596

17 августа 2022 г.

В этой статье

Краткое содержание

Характеристика особенностей корневой системы является одной из областей исследований, которая все еще находится в зачаточном состоянии, особенно в области сахарного тростника. Интеграция нескольких подходов к точному фенотипированию корней сахарного тростника приводит к всесторонним и целостным результатам, позволяющим использовать идентифицированные признаки и механизмы для традиционной и молекулярной селекции.

Аннотация

Корни являются основными проводниками воды и питательных веществ и играют жизненно важную роль в поддержании роста и урожайности в стрессовых условиях. Изучение корней растений создает методологические трудности при оценке in situ и отборе проб, что особенно верно для сахарного тростника (Saccharum spp.). Традиционные методы в 1920-х годах документировали генотипическую изменчивость корневых систем сахарного тростника, после чего до недавнего времени сообщалось о небольшом количестве исследований признаков корней сахарного тростника как таковых . В дополнение к морфологии, характеристики ризосферы, включая аллелопатические эффекты и/или сродство к микробному симбиозу, определяют укоренение и выживание растений.

В конечном счете, корневые системы определяют надземную продуктивность сахарного тростника. С появлением устойчивых к изменению климата сортов становится все более актуальным изучение и использование изменчивости свойств корневой системы сахарного тростника. В этой статье описываются многосторонние подходы к фенотипированию корней сахарного тростника, включая выемку грунта на местах путем отбора проб из траншей, использование пробоотборника корневых ядер, поднятые платформы для отбора проб корней и выращивание растений в условиях гидропонной культуры, используемые группой ученых из Индийского совета сельскохозяйственных исследований - Института селекции сахарного тростника (ICAR-SBI).

Выемка грунта в полевых условиях с отбором проб из траншеи крайне важна для оценки корней растений в их естественной среде произрастания. Использование приподнятых платформ, имитирующих полевые условия, и пробоотборника корневого керна являются альтернативными подходами, обеспечивающими значительное сокращение времени, равномерный размер выборки и меньшие потери корневого материала. Гидропонная культура растений позволяет изучать морфологию, анатомические особенности и биологию ризосферы, включая экссудацию органических соединений и микробные взаимодействия. Данные, полученные в результате различных экспериментов с использованием различных методов отбора проб, дополняют богатство информации о характеристиках корневой системы сахарного тростника.

Введение

Сахарный тростник (Saccharum spp.), важный источник продовольствия и биоэнергии, является важной промышленной культурой, пригодной для выращивания во многих странах с тропическими и субтропическими климатическими условиями. Благодаря фотосинтетическому путиС4 для ассимиляции углерода, сахарный тростник является высокопродуктивным, эффективно используя сельскохозяйственные ресурсы, такие как вода и удобрения. Послеуборочная переработка сахарного тростника дает экономически ценные продукты, такие как сахар и джаггери, наряду с его побочными продуктами - патокой, этанолом и энергоносителями. Сахарный тростник производится почти в 100 странах на площади 25,97 МГА, что составляет примерно 1,5% от общей площади пахотных земель. Только на долю Индии приходится 16% мирового производства сахарного тростника (около 306 млн тонн) со средней производительностью 70 т·га-11 . К основным абиотическим стрессам, резко влияющим на производство сахарного тростника, относятся дефицит воды, заболачивание, экстремальные температуры и свойства почвы, такие как дефицит питательных веществ, соленость, засоленность и щелочность. Самая большая проблема для создания абиотических стрессоустойчивых культур заключается в том, чтобы точно определить конкретные черты, которые дают существенное преимущество в урожайности в условиях стресса.

Некоторые аспекты физиологии сахарного тростника плохо изучены, в том числе взаимосвязь корней и побегов, которая резко влияет на продуктивность тростника. Корень сахарного тростника не так хорошо изучен, как побеги, хотя различные типы, такие как сажистые корни, побеговые корни и взрослые корни, могут отличаться в развитии и выполнять различные функции. Наблюдались генотипические различия в отношении количества и длины корней, появляющихся во время прорастания2. Корни посаженцев участвуют в прорастании почек сахарного тростника, обеспечивая раннее укоренение урожая, а затем заменяются корнями побегов, которые являются крепкими, выходящими из основания развивающегося побега3. Тонкие ветви, наблюдаемые в корнях, помогают закрепить молодые растения и способствуют усвоению воды и питательных веществ, пока они не будут заменены корнями побегов. Подобно сажевым корням, побеговые корни также возникают из корневых зачатков, присутствующих в нижних, неразросшихся междоузлиях побега.

Поскольку корни побегов сохраняются в растении в течение более длительного времени, они в 4-10 раз толще, чем корни побега. Побеговые корни представляют собой единственную корневую систему сахарного тростника, играющую важную роль в дальнейшем росте и развитии. Сила корней побега положительно связана с общей вегетативной силой растения. Непрерывное развитие корней в результате смены корней посаженных и побеговых корней приводит к образованию «взрослой корневой системы» сахарного тростника, которая постоянно адаптируется к преобладающим условиям окружающей среды. В целом, более глубокая и плодовитая корневая система обеспечивает больше воды и питательных веществ, доступных для культуры, чем более мелкое распределение корней. Периодические вскрытия показали, что при высоком содержании влаги в почве наблюдалась неглубокая корневая система, в то время как гораздо более глубокая корневая система развиваласьпри снижении уровня грунтовых вод2. Корневая система сахарного тростника остается активной даже после сбора урожая, способствуя росту урожая до тех пор, пока из подземных почек не появятся новые побеговые корни4. Угол наклона корней и уровень разветвления корней являются двумя важными факторами, определяющими объем почвы, исследуемой корнями растений. Корневой угол, генотипический признак, может быть изменен с помощью традиционной селекции или молекулярных подходов для улучшения толерантности к биотическим и абиотическим стрессам. Напротив, уровень ветвления корней в основном зависит от окружающей среды, что обуславливает необходимость периодического мониторинга развития корней и ее реакции на локализованные почвенные условия.

Анатомические особенности корней сахарного тростника были изучены с целью установления различий в отношении генотипа и окружающей среды. Анатомия корней сажистых растений сахарного тростника напоминает анатомию зрелых корней других трав, таких как кукуруза, где кора головного мозга состоит из хорошо дифференцированных клеточных слоев в регулярном порядке. Энтодерма оберизирована, за ней следует однослойный перицикл. Элементы метаксилемы являются основными проводниками воды и ионов питательных веществ, расположенными радиально и перемежающимися с группами флоэм, последние из которых представляют собой ситовой элемент с двумя сопутствующими ячейками. Большая центральная масса недифференцированных клеток образует корневую сердцевину. Ярко выраженные анатомические особенности сортов сахарного тростника соответствуют гидравлическим свойствам корня, тем самым влияя на движение воды. Ранние исследования различий в анатомических особенностях корней сахарного тростника показали, что в условиях низкого влагодефицита выраженное утолщение клеточной стенки наблюдалось в слоях непосредственно внутри эндодермы, между сердцевиной и сосудистой областью, а такжевокруг сосудов. Такие утолщенные клетки могут быть приспособлением для предотвращения обратного потока сока и для механической прочности во время напряжения.

Некоторые важные черты, связанные с засухоустойчивостью сахарного тростника, включают относительную толщину и количество экзодермальных слоев, соотношение коры и стелы, межклеточные пространства в коре и утолщенные кончики корневых волос. Отношение площади, занимаемой корковыми клетками, к площади, занимаемой звездными тканями корней побегов, значительно различается среди сортов сахарного тростника, с широкой вариабельностью относительно площади стелы6. Гидравлическая проводимость корней сахарного тростника связана с размером и количеством элементов метаксилемы в корнях побега. Гидрофобные клеточные слои внутри корня, вероятно, определяют зоны апопластического движения воды. Суберизованные полосы Каспара находятся в энтодерме и в гиподерме (называемой экзодермой), которые служат гидрофобными барьерами. Распад клеток коры головного мозга приводит к образованию лизигенной аэренхимы в старых корнях и у растений, подвергающихся гипоксическим условиям, независимо от возраста развития. Образование аэренхимы при стрессе от переувлажнения коррелирует с поддержанием роста у устойчивых сортов7.

Морфология и анатомия корней Erianthus arundinaceus [Retzius] Jeswiet (роды, родственные Saccharum spp.) связаны с его сильной устойчивостью квоздействиям окружающей среды. Корни Erianthus arundinaceus имеют узловые корни, расположенные под крутыми углами, с густыми корневыми волосками, облегчающими поглощение воды и ионов питательных веществ из более глубоких зон почвы. Система глубоких корней состоит из множества узловых корней, растущих с крутыми углами роста. Диаметр узловых корней коррелирует с размером и количеством крупных сосудов ксилемы, которые варьируются в широких пределах от 0,5 мм до 5,0 мм. Эти узловые корни также образуют ризоматозную оболочку с гиподермой, показывающей одревесневшую склеренхиму во внешней коре (экзодерме), лизигенную аэренхиму в средней части коры и гранулы крахмала в стеле. В дополнение к архитектуре и морфологическим признакам, выделяемые корнями органические соединения играют важную роль в определении прорастания, укоренения и выживания растений, с вероятными аллелопатическими эффектами и/или сродством к микробному симбиозу.

Ферментативная активность корней и более мелкие детали морфологии, включая пигментацию корневой шляпки и потенциал омоложения при повреждении, были задокументированы у сортов сахарного тростника, выращенных в условиях гидропонной культуры9. Рост корней проявляет высокопластичную реакцию на изменения почвенной среды, как с точки зрения формы, так и размера корневой системы. Наиболее эффективным сортом сахарного тростника будет тот, который имеет небольшое или оптимальное количество побегов, с соответственно меньшим количеством корней, что способствует лучшей выживаемости в стрессовых условиях. Таким образом, систематическое изучение корневой системы должно составлять важную составляющую любой программы улучшения сельскохозяйственных культур10. Большинство экспериментов, сосредоточенных на корнях, в основном опираются на аспекты развития, в то время как акцент на функциональной пластичности часто отсутствует. Помимо структурного распределения, функциональная пластичность корней играет решающую роль в выживании в условиях стресса и, следовательно, поддерживает селекционеров в их усилиях по включению признаков корневой системы в процесс отбора для абиотической стрессоустойчивости и повышению устойчивости сахарного тростника.

Учитывая его важность для поддержания роста и урожайности в стрессовых условиях, важно изучить и использовать присущую сахарному тростнику изменчивость свойств корневой системы. Акцент на выборе составляющих признаков и механизмов, придающих превосходную корневую систему, является шагом вперед для повышения производительности урожая в изменяющихся климатических условиях. Фенотипическая оценка является длительным и дорогостоящим процессом; Тем не менее, интеграция многоуровневых подходов повысила бы его полезность для улучшения сельскохозяйственных культур. В этой рукописи описаны четыре различных подхода к фенотипированию корней сахарного тростника, каждый из которых имеет свой набор достоинств и недостатков, подразумевая, что для получения всеобъемлющих и целостных результатов требуются согласованные усилия.

Доступ ограничен. Войдите в систему или начните пробный период, чтобы просмотреть этот контент.

Протокол

1. Выемка грунта в полевых условиях методом отбора проб из траншеи

  1. Выращивайте коммерческие гибриды сахарного тростника (далее именуемые «сортами») в полевых условиях из саж с двумя почками, посаженных с расстоянием между рядами 120 см, с расстоянием между рядами 90 см, в соответствии с рекомендуемым пакетом методов (СОЗ) для обеспечения хорошей укорененности и роста урожая.
  2. В конце фазы зрелости урожая используйте экскаватор для рытья траншеи (глубиной 1,5 м и шириной 1,0 м) в поле. С помощью непрерывной струи воды убедитесь, что почва в корневой зоне очищена без повреждения корней (Рисунок 1).
  3. Когда налипшая почва разрыхлится, вырвите с корнем тростник вместе с корневой системой и отнесите его в лабораторию для ручного измерения количества корней, длины корня, объема и веса.

figure-protocol-1
Рисунок 1: Метод отбора проб из траншеи для выемки корней в полевых условиях. (А) боковая траншея, вырытая вдоль поля, (Б) струя воды и (В) внутренний вид, показывающий глубину траншеи. Пожалуйста, нажмите здесь, чтобы просмотреть увеличенную версию этой цифры.

2. Пробоотборник корневого керна для уменьшения ошибок отбора проб

  1. Для отбора проб корней сахарного тростника в полевых условиях используйте цилиндрический пробоотборник корневых пород высотой 61 см и диаметром 16 см весом 8 кг, изготовленный из материала низкоуглеродистой стали (MS). Острый край на нижнем краю пробоотборника для облегчения проникновения при его вдавливании в почву. Снабдите верхнюю часть кольцами диаметром 3 см для подъема пробоотборника (Рисунок 2).
  2. Выращивайте сорта сахарного тростника в поле из саж с двумя почками, посаженных на расстоянии 120 см между рядами, с 90 см в рядах, следуя рекомендованному СОЗ для обеспечения хорошей укорененности и роста урожая.
  3. На этапе созревания урожая закрепите верхний край пробоотборника на основном побеге/тростнике и непрерывно забивайте молотком, чтобы достичь желаемой глубины почвы (45 см). Поднимите всю почвенную массу в пробоотборник и тщательно промойте под проточной водой, чтобы отделить прилипшие корни.
  4. После тщательной промывки корней запишите объем, площадь поверхности, длину и вес путем ручного измерения, а также разложив корни на прозрачных лотках, чтобы отсканировать и проанализировать соответствующие оцифрованные изображения с помощью соответствующего программного обеспечения (см. Таблицу материалов).

figure-protocol-2
Рисунок 2: Пробоотборник корневого керна. (A) Размеры, (B) вид сверху и (C) место отбора проб. Пожалуйста, нажмите здесь, чтобы просмотреть увеличенную версию этой цифры.

3. Структура фенотипирования корней для облегчения отбора проб при различных фенофазах

  1. Построить конструкцию для фенотипирования корней, состоящую из трех смежных отсеков размером 4,5 м х 10,1 м для отбора проб корней сахарного тростника, с возможностью ручного демонтажа боковых стенок для выявления подземной корневой системы (на глубину 80-100 см) (рис. 3). Возведите боковые стены из сборных железобетонных плит размером 1,8 м в длину, 30 см в ширину и 4 см в толщину.
  2. Заполните и уплотните конструкцию полевой почвой, оставив свободное пространство ~20 см, с достаточным дренажным отверстием для облегчения аэрации почвы.
  3. Посейте чипсы из почек клонов зародышевой плазмы, включающих Saccharum officinarum L., Saccharum spontaneum L., Saccharum barberi Jesw., Saccharum sinense Roxb. и Saccharum robustum Brandes и Jeswiet ex Grassl. (далее именуемые "Saccharum spp. clones") и дайте им прорасти в течение 30 дней в поддонах, содержащих укореняющие среды (красная почва: навоз на сельскохозяйственном дворе: песок = 2:2:1). Пересадка равномерно и здорово приживается к структуре с расстоянием между рядами 90 см, с 60 см в рядах, в соответствии с рекомендуемым СОЗ для обеспечения хорошей укорененности и роста урожая.
  4. Во время формирующей (60-120 дней после посадки [DAP]) и фазы большого роста (120-150 DAP) вручную снимите боковые стенки из сборных плит, после чего непрерывно распыляйте струю воды, чтобы обнажить корни.
  5. Выкорчевайте всю корневую систему и отнесите ее в лабораторию для ручного измерения длины, объема и веса, а затем разложите корни на прозрачных лотках для сканирования и анализа соответствующих оцифрованных изображений в указанном программном обеспечении (см. Таблицу материалов).
  6. Наложите стресс от засухи, прекратив полив в одном из отсеков, и заткните дренажные отверстия во втором отсеке, чтобы сохранить насыщенность почвы и смоделировать стресс от заболачивания. Орошайте третий отсек в соответствии с рекомендованными СОЗ для поддержания производительности поля и выполнения функций контроля.

figure-protocol-3
Рисунок 3: Структура фенотипирования корней. (А) Размеры, (Б) обзор трех отсеков и (В) вид одного отсека. Пожалуйста, нажмите здесь, чтобы просмотреть увеличенную версию этой цифры.

4. Гидропонная культура растений для изучения биологии ризосферы

  1. Изготовьте собственную гидропонную систему в теплице с контролируемой средой, способствующей выращиванию сахарного тростника, чтобы изучить мельчайшие детали биологии корней. Добавьте ~15 л модифицированного питательного раствора Hoagland (Таблица 1) в стеклянные резервуары размером 20 см x 20 см x 50 см, с аэрацией, обеспечиваемой аквариумными насосами (Рисунок 4).
  2. Посейте чипсы сортов сахарного тростника и клоны Saccharum spp. и дайте им прорасти в течение 30 дней в пролотках, содержащих компостированную сердцевину кокосового волокна. Пересаживайте равномерные и здоровые осадки в гидропонные резервуары с частотой три оседания на аквариум, следя за тем, чтобы весь корень был помещен в питательный раствор. Накройте емкости черной тканью, чтобы корни не подвергались воздействию света. Используйте пластиковую сетку (20 см х 20 см) по краям стеклянных емкостей, чтобы поддерживать растения в вертикальном положении.
  3. В конце фазы прорастания (60 дней) соберите корневые выделения, погрузив корни неповрежденных растений в 50 мл раствора ловушки (стерильная вода двойной дистилляции) на 4 ч (от 0800 ч до 1200 ч) во время пика фотосинтетической активности. Собранный раствор процедить через фильтровальную бумагу ватмана, затем пропустить его через стеклянные колонны, заполненные анионообменными смолами, за которыми следуют катионитобменные смолы12. Выпарить элюированные фракции до сухости и хранить при температуре -20 °C до дальнейшей обработки.
  4. Анализ обработанных образцов корневого экссудата с помощью ВЭЖХ для определения органических кислот12 и с помощью спектрофотометрии для оценки общего фенола13, белков14, сахаров15 и аминокислот16 в соответствии со стандартным протоколом.
  5. Следите за ростом корней с интервалом в неделю, чтобы зафиксировать пигментацию кончика корня и густоту корневых волос. Оценивают активность ферментов пероксидазы17 и супероксиддисмутазы18, а также общее содержание фенолов19 на 3-м месяце по стандартному протоколу.
  6. Оцените реакцию на травму корня путем нанесения продольного среза в первичном корне до кончика корня с помощью стерильного хирургического лезвия и периодически контролируйте изменения.
ХимическийКонечная концентрация
Нитрат калия0,608 г· Л-1
Кальциевая селитра1,415 г· Л-1
Дигидрофосфат калия0,164 г· Л-1
Сульфат магния0,560 г· Л-1
ЭДТА-мононатриевая соль железа6,00 г·250л-1
Борная кислота1,43 г·250л-1
Тетрагидрат хлорида марганца0,91 г·250л-1
Сульфат цинка0,11 г·250л-1
Медный суфат0,04 г·250л-1
Молибдиновая кислота0,01 г250л-1

Таблица 1: Состав модифицированного питательного раствора для гидропонной культуры сахарного тростника.

figure-protocol-4
Рисунок 4: Настройка гидропоники. Установка (A) адаптирована для выращивания сахарного тростника и (B) 5-месячного урожая (черная ткань снята только в целях фотосъемки). Эта цифра была изменена по сравнению с Hari et al.9. Пожалуйста, нажмите здесь, чтобы просмотреть увеличенную версию этой цифры.

Доступ ограничен. Войдите в систему или начните пробный период, чтобы просмотреть этот контент.

Результаты

Вариация морфологических признаков корней сортов сахарного тростника
Репрезентативные изображения корневой системы в Co 62175, извлеченной из поля путем отбора проб из траншеи и выращенной в гидропонной установке, представлены на рисунках 5A, B. Длинные корни (~100 см) наблюдались у сортов Co 62175 и Co 99006, в то время как у Co 99006 была зафиксирована наибольшая масса корней (127 г·комок-1). Признаки корней были зарегистрированы с помощью пр...

Доступ ограничен. Войдите в систему или начните пробный период, чтобы просмотреть этот контент.

Обсуждение

Корневая система определяет надземную продуктивность сахарного тростника, что требует тщательного изучения и понимания всех ее аспектов для разработки сортов, устойчивых к изменению климата. Группа ученых ICAR-SBI, состоящая из физиологов растений, микробиолога, сельскохозяйственного инженера, биохимика и селекционеров, использовала многосторонние подходы к фенотипированию корней сахарного тростника, включая выемку грунта в полевых условиях путем отбора проб из траншей, использование про...

Доступ ограничен. Войдите в систему или начните пробный период, чтобы просмотреть этот контент.

Раскрытие информации

Все авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.

Благодарности

Авторы отмечают инфраструктуру и поддержку, оказанную директором ICAR-Института селекции сахарного тростника в Коимбатуре для создания объектов по фенотипированию корней сахарного тростника. Финансирование, предоставленное Советом по научным и инженерным исследованиям Департамента науки и технологий правительства Индии в виде премии за исследования в начале карьеры KV (ECR/2017/000738), должным образом признано. Авторы выражают признательность Бриндхе, Карпагаму, Раджешу, Шивараджу и Амбурозе за их помощь в тщательном сборе данных.

Доступ ограничен. Войдите в систему или начните пробный период, чтобы просмотреть этот контент.

Материалы

Список материалов, использованных в этой статье
ИмяКомпанияКаталожный номерКомментарии
Аэрационный насос с трубопроводными принадлежностямиЗакуплено из местных источниковNAИспользуется для гидропонного выращивания сахарного тростника
Борная кислотаИсследовательские лаборатории Сиско, Индия80266Приготовление модифицированного раствора Гоугланда
Кальциевая селитраЦентральный дом наркотиков, Индия27606Приготовление модифицированного раствора Гоугланда
Компостированная кокосовая сердцевинаЗакуплено из местных источниковNAИспользуется для проращивания брусчатки сахарного тростника
Медный купоросИсследовательские лаборатории Сиско, Индия38869Приготовление модифицированного раствора Гоугланда
ДОАЭ-целлюлозаИсследовательские лаборатории Сиско, Индия10529Анионообменная смола для переработки корневых экссудатов
ЭДТА-мононатриевая соль железаИсследовательские лаборатории Сиско, Индия59389Приготовление модифицированного раствора Гоугланда
Навоз для приусадебного участкаЗакуплено из местных источниковNAИспользуется для проращивания брусчатки сахарного тростника
Стеклянные бакиИзготовлено на собственном предприятииNAИспользуется для гидропонного выращивания сахарного тростника
ВЭЖХAgilent Technologies1200 БесконечностьКоличественное определение органических кислот в корневых экссудатах
Сульфат магнияИсследовательские лаборатории Сиско, Индия29117Приготовление модифицированного раствора Гоугланда
хлорид марганцаИсследовательские лаборатории Сиско, Индия75113Приготовление модифицированного раствора Гоугланда
Молибдиновая кислотаИсследовательские лаборатории Сиско, Индия49664Приготовление модифицированного раствора Гоугланда
Дигидрофосфат калияЦентральный дом наркотиков, Индия29608Приготовление модифицированного раствора Гоугланда
Нитрат калияЦентральный дом наркотиков, Индия29638Приготовление модифицированного раствора Гоугланда
ПротрэйсИзготовлено на собственном предприятииNAИспользуется для проращивания брусчатки сахарного тростника
КрасноземЗакуплено из местных источниковNAИспользуется для проращивания брусчатки сахарного тростника
Пробоотборник корневого кернаИзготовлено на собственном предприятииNAИспользуется для отбора проб корней in situ
ПесокЗакуплено из местных источниковNAИспользуется для проращивания брусчатки сахарного тростника
Сералит-120Исследовательские лаборатории Сиско, Индия14891катионита смола для переработки корневых экссудатов
Несущая рамаЗакуплено из местных источниковNAИспользуется для гидропонного выращивания сахарного тростника
Водяной насосЗакуплено из местных источниковNAИспользуется для гидропонного выращивания сахарного тростника
Фильтровальная бумага ватман 1 классУниверсальная научная1001090Обработка корневых выделений
WinRhizo PRO (программное обеспечение)Regent Instruments Inc., КанадаSTD4800Двумерный сканер корней с программным обеспечением для анализа корней
Сульфат цинкаИсследовательские лаборатории Сиско, Индия76455Приготовление модифицированного раствора Гоугланда

Ссылки

  1. Food and Agriculture Organization of the United Nations (FAO). Crops and livestock products. FAOSTAT. , Available from: http://www.fao.org/faostat/en/#data/QC (2019).
  2. Venkatraman, T. S., Thomas, R. Studies of sugarcane roots at different stages of growth. Agricultural Journal of India. 23, 166-176 (1928).
  3. Smith, D. M., Inman-Bamber, N. G., Thorburn, P. J. Growth and function of the sugarcane root system. Field Crops Research. 92 (2-3), 169-183 (2005).
  4. Glover, J. The behaviour of the root-system of sugarcane at and after harvest. Proceedings of the South African Sugar Technologists Association. 42, 133-135 (1968).
  5. Venkatraman, T. S., Thomas, R. Sugarcane root systems: Studies in development and anatomy. Agricultural Journal of India. 17 (4), 416-418 (1922).
  6. Saliendra, N. Z., Meinzer, F. C. Genotypic, developmental and drought-induced differences in root hydraulic conductance of contrasting sugarcane cultivars. Journal of Experimental Botany. 43 (9), 1209-1217 (1992).
  7. Gilbert, R. A., Rainbolt, C. R., Morris, D. R., Bennet, A. C. Morphological responses of sugarcane to long-term flooding. Agronomy Journal. 99 (6), 1622-1628 (2007).
  8. Shiotsu, F., Abe, J., Doi, T., Gau, M., Morita, S. Root morphology and anatomy of field-grown Erianthus arundinaceus. American Journal of Plant Sciences. 6 (1), 103-112 (2015).
  9. Hari, K., Vasantha, S., Anna Durai, A., Brindha, C., Shruthi, P. Sugarcane root growth and development in hydroponics system. Journal of Sugarcane Research. 7 (2), 71-82 (2017).
  10. Matsuoka, S., Garcia, A. A. F. Sugarcane underground organs: Going deep for sustainable production. Tropical Plant Biology. 4, 22-30 (2011).
  11. Koevoets, I. T., Venema, J. H., Elzenga, J. T. M., Testerink, C. Roots withstanding their environment: Exploiting root system architecture responses to abiotic stress to improve crop tolerance. Frontiers in Plant Science. 7, 1335(2016).
  12. Vengavasi, K., Pandey, R. Root exudation index: Screening organic acid exudation and phosphorus acquisition efficiency in soybean genotypes. Crop and Pasture Science. 67 (10), 1096-1109 (2017).
  13. Bray, H. G., Thorpe, W. V. Analysis of phenolic compounds of interest in metabolism. Methods of Biochemical Analysis. 1, 27-52 (1954).
  14. Lowry, O. H., Rosebrough, N. J., Farr, A. L., Randall, R. J. Protein measurement with the folin phenol reagent. The Journal of Biological Chemistry. 193 (1), 265-275 (1951).
  15. Hedge, J. E., Hofreiter, B. T. Determination of total carbohydrate by anthrone method. Carbohydrate Chemistry: Volume 17. , Academic Press. New York. (1962).
  16. Moore, S., Stein, W. H. Polyphenol oxidase. Methods in Enzymology. Vol 468. , Academic Press. New York. (1948).
  17. Malik, C. P., Singh, M. B. Plant Enzymology and Histo-enzymology: A text manual. , Kalyani Publications. New Delhi. (1980).
  18. Beauchamp, C., Fridovich, I. Superoxide dismutase: Improved assays and an assay applicable to acrylamide gels. Analytical Biochemistry. 44, 276-287 (1971).
  19. Singleton, V. L., Rossi, J. A. Colorimetry of total phenolics with phosphomolybdic- phosphotungstic acid reagents. American Journal of Enology and Viticulture. 16, 144-158 (1965).
  20. Rege, R. D., Wagle, P. V. Problems of sugarcane physiology in the Deccan canal tract. III. The root-system. The Indian Journal of Agricultural Science. 2 (3), 356-373 (1940).
  21. Ryker, T. C., Edgerton, C. W. Studies on sugar cane roots. LSU Agricultural Experiment Station Reports. 223, (1931).
  22. Jensen, J. H. Some studies of root habits of sugar cane in Cuba. The Tropical Plant Research Foundation. , New York. (1931).
  23. Kücke, M., Schmid, H., Spiess, A. A comparison of four methods for measuring roots of field crops in three contrasting soils. Plant and Soil. 172 (1), 63-71 (1995).
  24. Noordwijk, M., et al. Trench Profile Techniques and Core Break Methods. Root Methods: A handbook. , Springer. Berlin, Heidelberg. (2001).
  25. De Azevedo, M. C. B., Chopart, J. L., Medina, C. C. Sugarcane root length density and distribution from root intersection counting on a trench-profile. Scientia Agricola. 68 (1), 94-101 (2011).
  26. Nissen, T., Rodriguez, V., Wander, M. Sampling soybean roots: A comparison of excavation and coring methods. Communications in Soil Science and Plant Analysis. 39 (11-12), 1875-1883 (2008).
  27. Burridge, J. D., et al. An analysis of soil coring strategies to estimate root depth in maize (Zea mays) and common bean (Phaseolus vulgaris). Plant Phenomics. 2020, 3252703(2020).
  28. Schroth, G., Kolbe, D. A method of processing soil core samples for root studies by subsampling. Biology and Fertility of Soils. 18, 60-62 (1994).
  29. Chandran, K., Nisha, M., Arun Kumar, R., Krishnapriya, V. Breeding varieties resistant to waterlogging. ICAR-SBI Annual Report 2016-17. , 128(2016).
  30. Wu, Q., Wu, J., Zheng, B., Guo, Y. Optimizing soil-coring strategies to quantify root-length-density distribution in field-grown maize: Virtual coring trials using 3-D root architecture models. Annals of Botany. 121 (5), 809-819 (2018).
  31. Joshi, D. C., et al. Development of a phenotyping platform for high throughput screening of nodal root angle in sorghum. Plant Methods. 13, 56(2017).
  32. Koyama, T., Murakami, S., Karasawa, T., Ejiri, M., Shiono, K. Complete root specimen of plants grown in soil-filled root box: Sampling, measuring, and staining method. Plant Methods. 17, 97(2021).
  33. Gomathi, R., Gururaja Rao, P. N., Chandran, K., Selvi, A. Adaptive responses of sugarcane to waterlogging stress: An overview. Sugar Tech. 17, 325-338 (2014).
  34. Misra, V., et al. Morphological assessment of water stressed sugarcane: a comparison of waterlogged and drought affected crop. Saudi Journal of Biological Sciences. 27 (5), 1228-1236 (2020).
  35. Robinson, N., et al. Sugarcane genotypes differ in internal nitrogen use efficiency. Functional Plant Biology. 34 (12), 1122-1129 (2007).
  36. Arruda, B., et al. Biological and morphological traits of sugarcane roots in relation to phosphorus uptake. Journal of Soil Science and Plant Nutrition. 16 (4), 901-915 (2016).
  37. Sharma, S., Borah, P., Meena, M. K., Bindraban, P., Pandey, R. Evaluation of genotypic variation for growth of rice seedlings under optimized hydroponics medium. Indian Journal of Genetics and Plant Breeding. 78 (3), 292-301 (2018).
  38. Soumya, P. R., Singh, D., Sharma, S., Singh, A. M., Pandey, R. Evaluation of diverse wheat (Triticum aestivum) and triticale (× Triticosecale) genotypes for low phosphorus stress tolerance in soil and hydroponic conditions. Journal of Soil Science. 21, 1236-1251 (2021).
  39. Ganie, A. H., et al. Metabolite profiling and network analysis reveal coordinated changes in low-N tolerant and low-N sensitive maize genotypes under nitrogen deficiency and restoration conditions. Plants. 9 (11), 1459(2020).
  40. Venkatraman, T. S., Thomas, R. Simple contrivances for studying root development in agricultural crops. Agricultural Journal of India. 18, 509-514 (1923).
  41. Clark, R. T., et al. High-throughput two-dimensional root system phenotyping platform facilitates genetic analysis of root growth and development. Plant, Cell and Environment. 36 (2), 454-466 (2013).
  42. Chopart, J. L., Rodrigues, S. R., Azevedo, M. C. B., Medina, C. C. Estimating sugarcane root length density through root mapping and orientation modelling. Plant and Soil. 313, 101-112 (2008).
  43. Chopart, J. L., Azevedo, M. C. B., Le Mezo, L., Marion, D. Functional relationship between sugarcane root biomass and length for cropping system applications. Sugar Tech. 12 (3-4), 317-321 (2010).
  44. De Silva, A. L. C., De Costa, W. A. J. M., Bandara, D. M. U. S. Growth of root system and the patterns of soil moisture utilization in sugarcane under rain-fed and irrigated conditions in Sri Lanka. Sugar Tech. 13 (3), 198-205 (2011).
  45. Otto, R., Silva, A. P., Franco, H. C. J., Oliveira, E. C. A., Trivelin, P. C. O. High soil penetration resistance reduces sugarcane root system development. Soil and Tillage Research. 117, 201-210 (2011).

Доступ ограничен. Войдите в систему или начните пробный период, чтобы просмотреть этот контент.

Перепечатки и разрешения

Теги