$$\rightleftharpoonup{xx}$$
$$\longleftharp{xx}$$,
$$\longrightharp{xx}$$,
Многие экосистемы коралловых рифов во всем мире утрачиваются и деградируют в результате высокотемпературного стресса, вызванного изменением климата 1,2. Обесцвечивание кораллов (т.е. разрушение симбиоза кораллов и водорослей3) считалось относительно редким явлением впрошлом4, но в настоящее время происходит все чаще5, а ежегодное обесцвечивание, как ожидается, произойдет во многих регионах к середине-концу века 6,7. Такое сокращение промежуточного периода между обесцвечиванием может ограничивать способность рифов к устойчивости8. Прямое воздействие высокотемпературного стресса на колонии кораллов (например, повреждение тканей9; истощение энергии10) неразрывно связано с косвенными воздействиями на уровне рифов, из которых особую озабоченность вызывает снижение репродуктивной способности и способности к пополнению популяции11. Это послужило толчком к проведению целого ряда прикладных исследований, изучающих, например, активное увеличение рекрутинга in situ (например, засев рифов12), новые технологии для расширения масштабов восстановления кораллов13 и моделирование репродуктивных сигналов для стимуляции размножения в системах ex situ 14. В дополнение к этим активным мероприятиям недавнее признание преимуществ гетеротрофного питания кораллов в условиях высокотемпературного стресса15 и изучение роли, которую обеспечение пищей может играть в воспроизводстве16.
Известно, что гетеротрофное питание влияет на продуктивность кораллов17 и конкретно связано с усилением роста кораллов18,19, а также с термическим сопротивлением и устойчивостью20,21. Тем не менее, преимущества гетеротрофии не являются повсеместными среди видов кораллов22 и могут различаться в зависимости от типа потребляемой пищи23, а также уровня воздействия света24. В контексте размножения кораллов гетеротрофное питание показало различные результаты, при этом сообщалось о наблюдениях более высокой и более низкой репродуктивной способности25, а также более низкой26 после гетеротрофного питания. Влияние гетеротрофного питания на размножение кораллов в диапазоне температур оценивается редко, однако у кораллов умеренного пояса Cladocora caespitosa было обнаружено, что гетеротрофия более важна для размножения в более низких температурных условиях27. Вероятно, потребуется более глубокое понимание роли температуры и питания в репродуктивной продуктивности, чтобы определить, обладают ли конкретные рифы (например, рифы, связанные с высокой доступностью пищи) более высокой способностью к пополнению популяции в условиях изменения климата.
Как и в случае с репродуктивной продуктивностью, влияние температуры и питания на сроки размножения кораллов остается относительно малоизученным, несмотря на то, что синхронизация размножения с абиотическими/биотическими условиями является важным фактором для успешного пополнения популяции в условиях потепления океана29. Было показано, что более высокие температуры приводят к более раннему размножению в исследованиях теплового кондиционирования кораллов, проведенных в лаборатории30, и это также наблюдалось у кораллов, собранных с естественных рифов в течение31 сезона. Тем не менее, интересно, что противоположная тенденция недавно наблюдалась у кораллов, культивируемых в течение 1 года в проточной системе ex situ (т.е. размножение происходило в начале лунного цикла при более низких зимних температурах и позже в лунном цикле при более теплых летних температурах)32. Этот контрастный результат говорит о том, что репродуктивные сроки могут отклоняться от типичных закономерностей в условиях, связанных с обильными энергетическими ресурсами.
Длительные контролируемые эксперименты при различных температурных сценариях могут способствовать лучшему пониманию влияния гетеротрофии на размножение склерактиниевых кораллов. Однако поддержание воспроизводящихся колоний кораллов в условиях ex situ в течение нескольких репродуктивных циклов может быть сложной задачей (см. предыдущее исследование32,33). В данной работе описаны простые и эффективные методы активного кормления (источник пищи: науплии артемий) и длительного культивирования выводкового коралла (Pocillopora acuta) в проточной системе аквакультуры; Тем не менее, следует отметить, что все описанные методы могут быть использованы и в системах рециркуляционной аквакультуры. Чтобы продемонстрировать эти методы, было проведено предварительное сравнение репродуктивной продуктивности и сроков содержания коралловых колоний при температуре 24 °C и 28 °C при «кормлении» и «некормлении». Эти температуры были выбраны для приближения температуры морской воды зимой и летом, соответственно, на юге Тайваня30,34; Более высокая температура была выбрана не потому, что основной целью этого эксперимента было продвижение долгосрочного культивирования ex situ, а не тестирование реакции кораллов на термический стресс. Кроме того, плотность науплиусов артемий до и после сеансов кормления была количественно определена для сравнения возможности гетеротрофного кормления при обеих температурных обработках.
В частности, 24 колонии P. acuta (среднее суммарное линейное удлинение ± стандартное отклонение: 21,3 см ± 2,8 см) были получены из проточных резервуаров в исследовательских центрах Национального музея морской биологии и аквариума на юге Тайваня. Pocillopora acuta - распространенный вид кораллов, обладающий как широковещательной нерестовой, так и типично насиживающей репродуктивной стратегией35,36. Родительские колонии этих кораллов были первоначально собраны с рифа Аутлет (21,931° в. д., 120,745° с. ш.) примерно за 2 года до этого для другого эксперимента32. Следовательно, колонии кораллов, использованные в настоящем эксперименте, выращивались в течение всей своей жизни в условиях культивирования ex situ; В частности, колонии подвергались воздействию температуры окружающей среды и цикла 12 ч:12 ч свет: темнота при 250 мкмоль квантов м−2·с−1 и кормили науплиями артемий два раза в неделю. Мы признаем, что эта долгосрочная культура ex situ могла повлиять на то, как колонии реагировали на условия лечения в этом эксперименте. Поэтому мы хотели бы подчеркнуть, что основная цель здесь – проиллюстрировать, как описанные методы могут быть эффективно использованы для культивирования кораллов ex situ, демонстрируя прикладной пример, в котором оценивалось влияние температуры и питания на размножение кораллов.
Колонии кораллов были равномерно распределены по шести проточным резервуарам для культивирования (внутренняя длина резервуара x ширина x высота: 175 см x 62 см x 72 см; режим освещения резервуара: цикл 12 ч:12 ч свет:темнота при 250 мкмоль квантов м−2·с−1) (рис. 1A). Температура в трех резервуарах была установлена на уровне 28 °C, а в трех других — на уровне 24 °C; В каждом резервуаре имелся регистратор, который регистрировал температуру каждые 10 минут (см. Таблицу материалов). Температура в каждом резервуаре регулировалась независимо друг от друга с помощью чиллеров и нагревателей, а циркуляция воды поддерживалась с помощью проточных двигателей (см. Таблицу материалов). Половину колоний в каждом аквариуме (n = 2 колонии/аквариум) кормили науплиями артемий два раза в неделю, в то время как остальные колонии не кормили. Каждый сеанс кормления длился 4 часа и проводился в двух независимых резервуарах для кормления с определенной температурой. Во время кормления все колонии были перемещены в резервуары для кормления, включая некормленные колонии, чтобы стандартизировать потенциальный стрессовый эффект от перемещения колоний между резервуарами. Колонии, находящиеся на корме и без кормления, были размещены в отдельном отсеке с помощью сетчатой рамы внутри резервуаров для кормления, зависящих от температуры, таким образом, чтобы корм получали только те колонии, которые находились в условиях кормления. Репродуктивную продуктивность и время размножения кораллов оценивали для каждой колонии ежедневно в 09:00 утра путем подсчета количества личинок, которые были выпущены в контейнеры для сбора личинок за ночь.