Методическая статья

Изучение длинной мышцы: разгадка ее корреляции с качеством мяса у Bos indicus и помесных быков

1.5K просмотров

DOI:

10.3791/66764

12 июля 2024 г.

В этой статье

Краткое содержание

Мы исследовали скелетную мышечную ткань у Bos indicus и помесных быков, чтобы объяснить различия в качественных характеристиках мяса. Было обнаружено, что поперечная сила Уорнера-Братцлера (WBSF) находится в диапазоне от 4,7 кг до 4,2 кг. Изоформы тяжелой цепи миозина выявили различия между животными, а индекс фрагментации миофибриллы позволил получить дополнительное представление о вариациях нежности (WBSF).

Аннотация

В этом исследовании изучалась мышечная ткань у Bos indicus и помесных быков, чтобы объяснить различия в качественных характеристиках мяса. Описаны характеристики туши, параметры качества мяса, биохимические и молекулярные исследования миофибриллярных белков. Были изложены методы оценки pH, внутримышечного жира (IMF), цвета мяса (L*, a*, b*), потерь воды, болезненности, а также молекулярно-биологические анализы. Описаны конкретные процедуры калибровки, подготовки образцов и анализа данных для каждого метода. К ним относятся такие методы, как инфракрасная спектроскопия для определения содержания IMF, объективная оценка нежности и электрофоретическое разделение изоформ MyHC.

Цветовые параметры были выделены в качестве потенциальных инструментов для прогнозирования нежности говядины, которая является важнейшим качественным признаком, влияющим на решения потребителей. В исследовании использовался метод поперечной силы Уорнера-Братцлера (WBSF), который выявил значения 4,68 и 4,23 кг для Неллора и Ангуса-Неллора (P < 0,01) соответственно. Общие потери при варке и биохимические анализы, включая индекс фрагментации миофибрилл (MFI), позволили получить представление о колебаниях нежности. Были исследованы типы мышечных волокон, в частности изоформы тяжелой цепи миозина (MyHC), с заметным отсутствием изоформы MyHC-IIb у исследуемых животных зебу. Связь между MyHC-I и нежностью мяса выявила различные результаты в литературе, что подчеркивает сложность этой связи. В целом, исследование дает всестороннее представление о факторах, влияющих на качество мяса быков породы Bos indicus и помесей (Bos taurus × Bos indicus), предлагая ценную информацию для мясной промышленности.

Введение

Бразилия имеет самое большое коммерческое стадо крупного рогатого скота в мире, насчитывающее около 220 миллионов животных и занимающее второе место по производству мяса, производя более 9 миллионов метрических тонн эквивалента туши вгод1. Сектор производства мясного скота вносит значительный вклад в национальную сельскохозяйственную систему, а общий годовой объем продаж превышает 55 миллиардов реалов. С 2004 года Бразилия является ключевым игроком в мировой торговле мясом, экспортируя его в более чем 180 стран, что составляет ~50% мировой торговли мясом.

Нежность мяса выделяется как важнейший атрибут качества, влияющий на удовлетворенность потребителей и потребление мяса3. Используя биохимические и объективные методы измерения нежности мяса, исследователи стремятся получить ценную информацию о таких факторах, как генетика животных, методы обработки и условия хранения, что в конечном итоге повышает качество и консистенцию мясных продуктов для потребителей. Такая информация полезна, потому что нежность мяса приобрела все большее значение при принятии потребителями решений во время покупок. Кроме того, оценка нежности мяса предоставляет ценную информацию для контроля качества в мясоперерабатывающей промышленности. Постоянно отслеживая нежность, производители могут гарантировать, что мясная продукция соответствует желаемым стандартам и спецификациям. В этом контексте бразильские производители мясного скота постепенно внедряют интенсивные системы откормочных площадок с кроссбредными животными для увеличения оборачиваемости капитала. На эту систему приходится около 10% ежегодно производимых в Бразилии 4,5 тонн туш.

Растущий спрос на улучшенное качество мяса со стороны потребителей побудил производителей мясного скота скрещиваться с европейскими породами, в первую очередь с абердин-ангусской породой6. Эта стратегия направлена на получение гибридов F1 ангус-неллор, известных превосходной производительностью, желательными характеристиками туши и улучшенным качеством мяса по сравнению с чистыми животными зебу 7,8. В тропических регионах Бразилии распространена практика использования некастрированных животных (быков) высокой зрелости на откормочных фермах, что может поставить под угрозу качество мяса, такие как цвет, мраморность и нежность. Примечательно, что исследование показало, что 95% животных, откормленных на бразильских откормочных площадках, являются самцами, 73% из которых являются неллорами, за ними следуют 22% гибридных животных и 5% другихгенотипов.

Понимание биохимических механизмов, лежащих в основе нежности мяса, имеет решающее значение для улучшения качества мяса. Одним из ключевых аспектов является посмертный протеолиз, который влияет на структурную целостность мышечных волокон11. Индекс фрагментации миофибрилл (MFI) является широко используемым биохимическим анализом, который количественно оценивает степень деградации миофибриллы, позволяя получить представление о нежности мяса12. Метод MFI предполагает измерение фрагментации миофибриллярных белков, которая напрямую коррелирует с нежностью мяса. Этот анализ дополняет традиционную оценку качества мяса и обеспечивает более глубокое понимание биохимических процессов, которые способствуют изменению нежности мяса.

В этом контексте в настоящем исследовании изучалась скелетная мускулатура Bos indicus по сравнению с помесью быков (Bos taurus × Bos indicus), откормленных на откормочной площадке, с целью объяснения различий в качественных характеристиках мяса.

Протокол

Все процедуры с животными соответствовали этическим стандартам исследований, установленным Комитетом по этике использования животных (CEUA) "Universidade Estadual Paulista Júlio de Mesquita Filho" - UNESP Botucatu Campus, в соответствии с протоколом 0171/2018.

1. Подопытные животные

  1. Откормите 30 быков Неллоре (Bos indicus) и 30 быков F1 Ангус-Неллор (Bos taurus × Bos indicus) в возрасте 20-24 месяцев на откормочной площадке. Обе группы животных размещаются в коллективных загонах размером 5 м х 6 м с бетонным полом и оборудованных поилками ракушечного типа, вмещающими до пяти животных в одном загоне. Убедитесь, что все животные принадлежат к одной и той же группе управления (рождены и выращены на одной ферме) и относятся к одному и тому же периоду откорма.
    ПРИМЕЧАНИЕ: В этом исследовании быки Nellore имели среднюю начальную массу тела 370,7 кг, в то время как быки F1 Angus-Nellore имели среднюю начальную массу тела 380,8 ± 17 кг.
  2. Рацион на откормочных площадках
    1. Убедитесь, что финишный рацион на 11,3% состоит из грубых кормов (сено тифтона и жмых сахарного тростника) и на 88,7% концентратов (молотое сухое зерно кукурузы, соевый шрот, кукурузное влажное зерно, сухой кукурузный глютен и минеральное ядро). Кормите животных в течение 120 дней и обеспечивайте рацион вволю два раза в день (в 10:00 и 16:00).
  3. Убой
    1. Зарегистрируйте окончательную массу тела (BWf) в конце экспериментального периода. Обрабатывайте всех животных на ближайшей скотобойне, придерживаясь стандартных процедур проверки. Перед убоем убедитесь, что животные голодают не менее 16 часов, воздерживаясь от корма и воды.
      ПРИМЕЧАНИЕ: Быки F1 Angus-Nellore показали итоговый вес тела 615,09 ± 57,53 кг, в то время как быки Nellore имели вес 545,47 ± 11,45 кг.
  4. Оценка признаков туши
    1. Сначала взвесьте говяжьи туши, а затем подвергните их охлаждению при температуре 2-4 °C в течение 48 часов. Измерения включают вес горячей туши (HCW), область рибай (REA) и толщину шпика (BFT) на границе12-го/13-го ребер, как рекомендовано13. Определите REA методом сетки с помощью небольшой сетки (18 см х 13 см) и измерьте BFT в миллиметрах с помощью штангенциркуля.
      1. Измерьте REA в каждой туше с помощью сетчатой сетки (такой же, как используется в системе классификации USDA Yield Grade), разделенной на квадраты размером 1 см² с одной точкой посередине. Добавьте все квадраты в пределах периметра трассировки рибай и те, которые расположены вдоль контура обводки, проходящей через среднюю точку.
      2. Измерьте BFT в определенном месте на месте оценки в любом месте между12-м/13-м ребрами. Чтобы определить это положение, измерьте длину рибай; затем, начиная с медиальной границы «А», определите точку на трех четвертях пути вдоль рибай и на полпути через «В». Проведите штангенциркуль через эту точку и под прямым углом к указанному ребру к границе между подкожно-жировой клетчаткой и межмышечным жиром. Измерьте подкожный жир, расположив штангенциркуль под прямым углом к линии подкожно-жировой клетчатки от точки соприкосновения (дополнительный рисунок S1).
  5. Выборка
    1. Образец Longissimus thoracis (LT) из левой полутуши (доля ± 12,0 см мяса), между11-м и13-м ребрами в краниальном направлении. В лаборатории образцы мяса разрезают на стейки диаметром 2,54 см.
  6. Старение
    1. Оцените качественные характеристики мяса после 14-дневного периода влажной выдержки при температуре 0-2 °C в инкубаторе с биологической потребностью в кислороде (БПК). Используйте стейки толщиной 2,54 см для анализа цвета мяса, pH, внутримышечного жира, потерь при продувании, водоудерживающей способности, объективной нежности и потерь при приготовлении. Упакуйте стейки отдельно в полиэтиленовые пакеты для высокого вакуума и низкой кислородопроницаемости, а после достижения времени выдержки храните их в замороженном состоянии при температуре -20 °C до момента анализа. Разморозьте образцы говядины при 4 °C в течение 24 часов и подвергните их воздействию кислорода в течение 30 минут при 4 °C (время цветения).

2. pH мяса

  1. Измерьте pH мяса с помощью цифрового рН-метра, оснащенного зондом проникновения. Откалибруйте его с помощью буферов pH 4,0 и 7,0 при комнатной температуре 25 °C. Измерьте pH мяса в трех местах образца мышц LT. Ручная запись показаний данных и последующий экспорт даташита; рассчитать среднее значение трех показателей рН мяса.

3. Внутримышечный жир

ПРИМЕЧАНИЕ: Содержание внутримышечного жира (IMF) определяли с помощью ближней инфракрасной (NIR) спектроскопии14 и гравиметрического метода15.

  1. Удалите подкожный жир из LT-мышцы с помощью скальпеля. Затем измельчите и гомогенизируйте стейк в течение 5 минут с помощью миксера, добавив примерно 180 г образца. Поместите образец в чашку, поместите его внутрь камеры для образца и выполните подсканирование различных зон исследуемого образца путем вращения чашки для образца; Объедините зоны для получения конечного результата.
  2. Сделайте три показания для каждого образца. После гомогенизации поместите образцы в пластину для последующего считывания. Настройте аппарат на передачу NIR диапазона, с помощью монохроматора с подвижной решеткой, сканирующей область от 850 нм до 1050 нм.
  3. Экспортируйте таблицу данных, а затем рассчитайте среднее значение трех показаний для МВФ. Выразите результаты в процентах, используя формулу: [(средний вес ÷ выборке МВФ) × 100].
  4. Смешайте гомогенизацию образцов мышц LT (3,0 г) с раствором хлороформа/метанола/хлороформа (2:1) в течение 2 мин и подвергнуть их центрифугированию (700 × г; 10 мин; 20 °C) для разделения гидрофильной (верхней), твердой (средней) и гидрофобной (нижней) фаз.
  5. Полученную после центрифугирования гидрофобную фазу отфильтровать с помощью фильтровальной бумаги на воронке с небольшим всасыванием. Перенесите фильтрат (нижняя фаза; липиды в хлороформе) в колбу с маркировкой липидной фазы и перелейте не менее 5 мм фильтрата в предварительно взвешенную колбу для стакана, дав ей постоять несколько минут. Затем зарегистрируйте объем слоя хлороформа (не менее 150 мл) и аспирируйте спиртовой слой.
    1. Гомогенизируйте 100 г аликвот образца свежей или замороженной ткани в течение 2 мин смесью из 100 мл хлороформа и 200 мл метанола. Добавьте в смесь 100 мл хлороформа, взбивайте в течение 30 секунд, добавьте 100 мл дистиллированной воды и взбивайте еще 30 секунд.
    2. Процедите гомогенат через фильтровальную бумагу на воронке с легким всасыванием. Надавите на нижнюю часть стакана, когда остатки станут сухими, чтобы обеспечить максимальное восстановление растворителя.
    3. Перелейте фильтрат в мерный цилиндр объемом 500 мл и дайте ему постоять несколько минут, чтобы обеспечить отделение и осветление. Запишите объем слоя хлороформа (не менее 150 мл) и аспирируйте спиртовой слой.
    4. Обязательно полностью снимите верхний слой; Слой хлороформа содержит очищенный липид. Для количественной экстракции липидов восстановите липиды, захваченные в остатках ткани, смешав остатки и фильтровальную бумагу со 100 мл хлороформа.
    5. Процедите смесь через воронку и промойте кувшин блендера и остаток в общей сложности 50 мл хлороформа. Смешайте этот фильтрат с исходным фильтратом перед удалением спиртового слоя.
      ПРИМЕЧАНИЕ: Фильтрация обычно быстрая; Надавите нижней частью стакана на сухой остаток, чтобы обеспечить максимальное извлечение растворителя.
  6. Высушите образцы в духовке, охладите их в эксикаторе в течение не менее 24 часов, поместите их в духовку при температуре 110 °C до полного испарения растворителя, затем охладите их в эксикаторе на ночь и, наконец, снова взвесьте.
  7. Определите содержание IMF, рассчитав разницу между начальным и конечным весом стакана.

4. Цвет мяса

  1. Калибруйте прибор с помощью черной и белой стандартной пластины. Поместите белую калибровочную пластину в середину пластины. При выполнении калибровки используйте область рядом с серединой пластины. Калибровка завершается после того, как лампа мигнет три раза.
  2. Проводите измерения через 30 минут при температуре 4 °C (время цветения). Получите показания цвета из трех разных мест на образце мышц LT, тщательно избегая соединительной ткани и жира.
  3. При комнатной температуре (20 °C) рассчитайте среднее значение по этим измерениям, как рекомендуется16.

5. Потери воды

  1. Оценка потерь на продувку (PL) для всех образцов. Определите PL секций говяжьей корейки, измерив разницу между начальным весом до заморозки и конечным весом после заморозки/размораживания.
    ПРИМЕЧАНИЕ: Не оценивайте PL никогда не замораживаемой контрольной говяжьей корейки.
  2. Измеряйте водоудерживающую способность (WHC) по разнице в весе образца мяса (приблизительно 1,0 г) до и после воздействия давления 10 кг в течение 5 мин17.

6. Объективная нежность мяса

ПРИМЕЧАНИЕ: Измерение поперечной силы Уорнера-Братцлера (WBSF) проводилось так, как описано18,19.

  1. Поместите образцы на решетку, прикрепленную к стеклянному огнеупору, и готовьте их в промышленной электрической духовке до достижения конечной температуры 71 °C. После приготовления охладите, взвесьте и поставьте в холодильник при температуре 4 °C в течение 24 часов.
  2. Определите потери при варке (CL) по формуле figure-protocol-1.
    1. Определите капельные потери, взвесив огнеупор до и после варки образца. С этой целью поместите образцы на сетку над стеклянным огнеупором, чтобы обеспечить стекание мясных соков и жира во время приготовления.
    2. Определите потери на испарение, взвешивая только образец до и после приготовления.
    3. Запишите вес сырого и приготовленного мяса и рассчитайте процент DL как вес капель после приготовления, разделенный на вес размороженного образца мяса.
    4. Рассчитайте процент потерь на испарение (EVP) по формуле [100 - (вес после приготовления) ÷ сырой вес × 100].
  3. Для определения WBSF секция восьми кернов диаметром 1,27 см с помощью анализатора текстуры, оснащенного лезвием Warner-Bratzler Shear Force 3,07 мм и V-образной (угол 60°) режущей кромкой.
    1. Сообщите результаты в виде среднего значения шести значений на пробу в килограммах (кг) после исключения низких и высоких экстремумов19.

7. Биохимический анализ

ПРИМЕЧАНИЕ: Посмертный протеолиз оценивали путем оценки индекса фрагментации миофибрилл (MFI) в соответствии с оригинальной процедурой, описанной Culler et al.20 и адаптированной для крупного рогатого скота Bos indicus Borges et al.21.

  1. Гомогенизируйте фрагменты примерно 3 г образцов LT (лишенной жира мышечной ткани и соединительной ткани) в буферном растворе, содержащем 100 мМ хлорида калия, 20 мМ фосфата калия при pH 7, 1 мМ этилендиаминтетрауксусной кислоты (ЭДТА), 1 мМ хлорида магния и 1 мМ азида натрия при 2 °C, с последующим центрифугированием (1000 × г в течение 15 мин при 4 °C).
    1. Повторно суспендируйте осадок в 10 объемах (v/w) изолирующей среды с помощью мешалочного стержня, затем снова осадите его в 1000 × г в течение 15 минут и сцедите надосадочную жидкость.
    2. Повторно суспендировать осадок в 2,5 объемах (v/w) изолирующей среды и отделить соединительную ткань от мусора, пропустив его через полиэтиленовое ситечко (18 меш). Используйте дополнительные 2,5 объема (v/w), чтобы миофибриллы прошли через ситечко.
    3. Определить белковую концентрацию суспензии миофибрилл с помощью биуретового метода Gornall et al.22. Разбавляют аликвоту суспензии миофибриллы с изолирующей средой до концентрации белка 0,5 ± 0,05 мг/мл.
    4. Немедленно измерьте абсорбцию этой суспензии при 540 нм. Определение MFI с помощью спектрофотометрии на длине волны 540 нм. Умножьте поглощение на 200, чтобы получить MFI для каждого образца (и сообщите его в виде индекса без единиц измерения).

8. Молекулярно-биологический анализ

ПРИМЕЧАНИЕ: Для анализа тяжелой цепи миозина (MyHC), наиболее распространенного белка в скелетных мышцах крупного рогатого скота, образцы LT из обеих групп были обработаны в соответствии с протоколом, описанным в литературе23,24.

  1. Добейтесь электрофоретического разделения с помощью градиентного геля SDS-PAGE (7-10%) и 4% стекирующего геля. Нанесите 25 мкл каждого образца на гель и запустите его при 70 В, 28 мА и 4 °C в течение 1 ч, а затем прогоните при 180 В, 12 мА и 4 °C в течение 29 ч.
  2. Используйте два различных буфера в прогонах: верхний гелевый буфер, содержащий глицин, трис(гидроксиметил)аминометановое основание, додецилсульфат натрия (SDS) и дистиллированную воду, в то время как нижний гелевый буфер идентичен верхнему буферу, с добавлением меркаптоэтанола.
  3. Окрасьте гели с помощью Coomassie Blue и сделайте снимки с помощью соответствующего программного обеспечения.
  4. Идентификация изоформ MyHC (MyHC-I, MyHC-IIa, MyHC-IIx/d) на основе их молекулярной массы (223,900, 224,243 и 223,875 кДа соответственно). Проведите полуколичественный анализ с помощью денситометрии полос, соответствующих каждой изоформе, с использованием соответствующего программного обеспечения.
  5. Используйте камбаловидную мышцу крысы и мышцу разгибателя пальца (EDL) в качестве положительного контроля для классификации изоформ MyHC, резервируя одну лунку в каждом геле для загрузки 40 μл обработанного образца.
  6. Для всех данных выполните дисперсионный анализ (ANOVA) с помощью F-критерия, используя следующую модель:
    Yij = μ + ti + Ɛij
    где Yij — наблюдаемое значение экспериментальной единицы, относящейся к обработке i при повторении j; μ — это общий эффект среднего значения; t — эффект лечения (генетическая группа), а ε — экспериментальная ошибка.
  7. Сравните средние с помощью t-критерия Стьюдента и примите P-значение < 0,05 в качестве критической вероятности.

Результаты

В таблице 1 представлены черты туши двух генетических групп, изученных в этом исследовании. Примечательно, что были выявлены различия (P < 0,01) у медработников, РЭА и БОТ, при этом кроссбредные животные демонстрировали более высокие значения, что свидетельствует об эффекте гетерозиса.

Переменная¹НеллорF1 Ангус х НеллорСЭМP-значение
ЧБконечная, кг545,47млрд615.09А7.32<.0001
МНР, кг286.87млрд325.12А3.26<.0001
REA, см²75.17млрд90.48А1.66<.0001
БФТ, мм5.72млрд9.16а0.620.001

Таблица 1: Характеристики туши быков Nellore (Bos indicus) и F1 Angus-Nellore (Bos taurus × Bos indicus). a-b Разные строчные буквы указывают на различия на P < 0,05. Сокращения: ЧБ = масса тела; HCW = масса горячей туши; REA = область рибай; BFT = толщина шпика; SEM = стандартная ошибка среднего значения.

Также было проведено сравнение характеристик качества мяса (Таблица 2), и не было обнаружено различий по pH мяса, покраснению, PL, EVP и CL (P > 0,05) между быками породы Nellore и F1 Angus-Nellore. Тем не менее, помесные быки имели большую IMF, желтизну, WHC и MFI, чем быки Nellore (P < 0,05). Следовательно, на качество мяса быков неллорской породы отрицательно повлияли с точки зрения нежности, с большим WBSF и DL (более жесткое мясо), а также более низким WHC и большей влажностью.

Переменная¹НеллорF1 Ангус х НеллорСЭМP-значение
pH5.585.630.060.122
Влажность, %74.51 А73.65 млрд0.210.017
СМР МВФ, %3,79а5.11 млрд0.250.002
Гравиметрический метод IMF, %1,95 а3,11 млрд0.340.005
Легкость (L*)31.57 А30.98 млрд0.580.008
Покраснение (a*)14.9115.590.370.061
Желтизна (b*)5.61 а6,19 млрд0.170.003
Потери на продувку, %23.1721.031.220.176
Потери капли, %3,96 а3.67 млрд0.050.039
Потери на испарение, %22.924.221.150.122
Общие потери при варке, %26.828.081.040.764
WHC, %61.363.51.010.042
WBSF, кг4.68 А4,23 млрд0.170.002
МФО64.95 А81,76 млрд1.540.005

Таблица 2: Характеристики качества мяса Nellore (Bos indicus) и F1 Angus-Nellore (Bos taurus × Bos indicus).  a-b Разные строчные буквы указывают на разницу на P < 0,05. Сокращения: IMF = содержание внутримышечного жира; WBSF = поперечная сила Уорнера-Блатцлера; MFI = индекс фрагментации миофибриллы; WHC = влагоудерживающая способность.

Различия в нежности мяса также могут быть связаны с различиями в MyHC IIa (P < 0,01) между экспериментальными группами (рис. 1). Быки породы F1 породы Ангус-Неллор продемонстрировали более высокую концентрацию MyHC IIa по сравнению с быками породы Неллор. Эти результаты свидетельствуют о том, что у животных Nellore происходила модуляция от быстрых гликолитических волокон (MyHC IIx) к быстроокислительным гликолитическим волокнам (MyHC IIa). Напротив, у животных F1 Angus-Nellore эта модуляция происходила с меньшей величиной, демонстрируя заметный гипертрофический рост быстрогликолитических волокон (MyHC IIx). Таким образом, экспрессия изоформ MyHC-IIa отчетливо варьировала между этими группами.

figure-results-1
Рисунок 1: Электрофорез изоформ тяжелой цепи миозина мышцы Longissimus thoracis . (А) Неллор и (В) F1 быки Ангус-Неллор. (C) Относительный процент изоформ MyHC в мышце Longissimus грудной клетки двух экспериментальных групп (гель SDS-PAGE 7-10%). Сокращения: MyHC = тяжелая цепь миозина; SDS-PAGE = электрофорез в геле додецилсульфата натрия и полиакриламида. Пожалуйста, нажмите здесь, чтобы просмотреть увеличенную версию этой цифры.

Дополнительный рисунок S1: Метод измерения толщины шпика (BFT) на границе между подкожным жиром и межмышечным жиром. Процесс включает в себя определение конкретных анатомических ориентиров, в том числе медиальной границы «А» и точки на три четверти вдоль рибай и на полпути через «В». Затем штангенциркуль располагают перпендикулярно указанному ребру в точке В, простираясь до границы между подкожным жиром и межмышечным жиром. Толщина подкожно-жировой клетчатки измеряется путем расстановки штангенциркуля под прямым углом к линии подкожно-жировой клетчатки от точки соприкосновения. Пожалуйста, нажмите здесь, чтобы загрузить этот файл.

Обсуждение

Во время оценки туши крайне важно точно измерить рост и качественные характеристики после 48-часового периода охлаждения, чтобы получить согласованные и сопоставимые данные. Две биологические модели продемонстрировали различные черты туши, в частности HCW, REA и BFT, что согласуется с результатами, полученными в других исследованиях. Средний показатель HCW быков Nellore соответствует предпочтениям бразильского рынка, который отдает приоритет увеличению производства мяса на единицу животного с меньшим содержанием жира25. И наоборот, помесной крупный рогатый скот (Bos taurus × Bos indicus) имеет более высокий вес туши и более высокие показатели мраморности, что позволяет получить мясо с превосходными органолептическими качествами. Это удовлетворяет рыночный спрос на говядину с повышенной добавленной стоимостью, так как эти атрибуты ассоциируются с мясной продукцией премиум-класса26.

Полученные средние значения рН, находящиеся в диапазоне от 5,3 до 5,5, близко согласуются с опубликованными в литературе значениями для говядины27, которые обычно варьируются от 5,3 до 5,6. Цветовые переменные L*, a*, b* согласуются со средними значениями для мясного скота, наблюдаемыми в других исследованиях 7,28. В этих исследованиях сообщалось о переменных b*, a* и L* в диапазоне от 4,0 до 7,0, от 13 до 16 и от 30,0 до 32,0 соответственно. При проведении этих анализов качества мяса подготовка образцов должна быть тщательной, включая надлежащее обращение с образцами мышц, включая стандартизированный процесс старения и время цветения перед анализом, чтобы обеспечить однородность. Протоколы калибровки и измерений требуют, чтобы все устройства, такие как pH-метры и колориметры, были точно откалиброваны перед использованием для поддержания целостности измерений.

Цвет мяса является результатом взаимодействия кислорода с миоглобином в мышцах, а концентрация миоглобина, по-видимому, пропорциональна размеруживотного. Аналогичные результаты были получены Purchas et al.30 для европейских животных (Bos taurus), где они наблюдали более высокую покраснение и желтизну в мясе быстрорастущего крупного рогатого скота ангусской породы по сравнению с медленно растущими животными. В предыдущих исследованиях сообщалось о потенциальной полезности цветовых параметров (L*, a*, b*) в качестве инструмента для прогнозирования нежности говядины как у европейских31 , так и у зебу32.

Изучение цвета мяса имеет решающее значение, поскольку оно входит в число основных факторов, учитываемых потребителями при покупке мяса, наряду с соображениями безопасности пищевых продуктов (происхождение продукта и торговля), типа и размера отруба, а также упитанности и внутримышечного жира (мраморности). Следовательно, для повышения вероятности того, что мясо будет нежным и сочным, потребителям рекомендуется оценивать цвет мяса, размер отруба и, в частности, мраморность или внутримышечный и подкожный жир33. Тем не менее, очевидно, что цвет оказывает наиболее существенное влияние на принятие решения во время покупки мяса.

Среднее полученное значение WBSF оказалось в диапазоне от 4,0 до 4,7 кг. Объективный анализ нежности широко используется для оценки нежности мяса, поскольку он считается относительно экономически эффективным и не требует участия в комиссиях или органолептическихтестов. Учитывая субъективный характер оценок потребителями нежности говядины, на которые влияет МВФ35, инструментальные методы имеют решающее значение для прогнозирования оценок нежности. Кроме того, чувствительность некоторых методов, таких как спектроскопия в ближнем инфракрасном диапазоне, требует точной калибровки и последовательности в подготовке образцов; Любое отклонение может привести к неточным показаниям.

Первоначальная концепция инструмента WBSF претерпела некоторые изменения с 60-х36 годов. В контексте говядины этот метод был стандартизирован Wheeler et al.37. По словам авторов, подготовка и приготовление образцов должны тщательно контролироваться: образцы размещаются на сетке над стеклянным огнеупором и варятся до тех пор, пока они не достигнут внутренней температуры 71 °C. После приготовления образцы охлаждают, взвешивают и охлаждают при температуре 4 °C в течение 24 часов, чтобы стабилизировать их перед дальнейшим анализом. Потери при приготовлении пищи рассчитываются с использованием формул потерь при капельном анализе и потерь на испарение, что обеспечивает точную количественную оценку изменений веса в процессе приготовления. Измерение WBSF является важным этапом, включающим в себя секционирование восьми кернов на каждый образец, при этом среднее значение силы сдвига составляет шесть после исключения экстремальных значений, что обеспечивает надежное измерение нежности мяса. Общие потери при варке в текущем исследовании, представленные суммой EL и DL, были сопоставимы с теми, которые были зарегистрированы у крупного рогатого скота на откормочной площадке38. Кроме того, широко признано, что вызванные теплом изменения в соединительной ткани способствуют размягчающему эффекту. Исследования продемонстрировали влияние температуры окончания варки на нежность, выявив изменения в структуре миофибрилляра, при этом как на болезненность, так и на CL влияет денатурация белка 39,40. Такие химические или молекулярные события могут влиять на сенсорные свойства из-за изменений в WHC.

Наблюдаемые результаты в отношении КЛ и ВГК согласуются с ожиданиями, поскольку хорошо известно, что распределение и доступность воды в мышцах играют ключевую роль в сочности, нежности и вкусе41. Следовательно, более высокое DL и более низкое WHC приводят к более жесткому и менее сочному мясу, как это было отмечено в этом исследовании для быков Nellore.

Биохимические анализы, такие как MFI, используются в качестве индикатора нежности мяса. Результаты, полученные в настоящем исследовании, подтверждают, что MFI в говядине уменьшается по мере увеличения значения WBSF, что, возможно, указывает на снижение миофибриллярной фрагментации в более жестком мясе. Таким образом, MFI служит индикатором протеолиза мышечных волокон, увеличиваясь с уменьшением WBSF42. Исследователи сообщили, что более высокая скорость миофибриллярного протеолиза привела к повышению нежности у говядины43 и баранины44. Этот биохимический анализ для посмертного протеолиза включает гомогенизацию образцов LT в определенном буферном растворе с последующим центрифугированием и ресуспендированием, при этом концентрация белка определяется с помощью биуретового метода. Затем MFI измеряется с помощью спектрофотометрии, обеспечивая индекс, отражающий степень миофибриллярной фрагментации. Эти тщательно контролируемые шаги обеспечивают целостность и надежность данных, что имеет решающее значение для оценки качества и рыночной стоимости мясных продуктов.

Кроме того, MFI может объяснить более 50% вариаций нежности у выдержанного мяса. При изучении различных пород или групп различия в нежности мяса зависят не только от генетических факторов. В частности, для мышц LT, как указано в данном исследовании, изменение чувствительности в первую очередь связано с протеолизом миофибриллярных белков и, в меньшей степени, с длиной саркомераи содержанием соединительной ткани. Тем не менее, взаимосвязь между WBSF и MFI может служить ценным инструментом для выявления проблем с нежностью мяса, вызванных процессами посмертного хранения в холодном состоянии в мясной промышленности. Важно отметить, что, хотя наше исследование дает представление о различиях между породами, оно не является всеобъемлющей генетической оценкой из-за размера выборки и масштаба нашего исследования.

Молекулярный анализ требует строгого контроля условий электрофореза и последующего анализа изоформ MyHC для обеспечения надежности разделения и идентификации белков. Соблюдение этих критически важных этапов обеспечивает надежность и воспроизводимость результатов исследования. Тип мышечных волокон играет фундаментальную роль в модуляции роста и нежности говядины. Белки MyHC являются наиболее распространенными белками в бычьих мышцах46 и обычно изучаются на предмет молекулярного распознавания типов волокон в каждой мышце. Некоторые изоформы MyHC, такие как MyHC-IIx, были предложены в качестве биомаркеров нежности мяса у Bos taurus47. Тем не менее, были проведены ограниченные исследования по оценке генов, кодирующих MyHC, и количественной оценке их изоформ у животных Зебу (Bos indicus). Отсутствие изоформы MyHC-IIb у исследуемых животных согласуется с результатами, полученными в исследованиях по идентификации и экспрессии MyHC в скелетных мышцах взрослого крупного рогатого скота48. В частности, у крупного рогатого скота Nellore предыдущие исследования не смогли обнаружить присутствие изоформы MyHC-IIb с помощью электрофореза в мышце LT. Эта изоформа чаще встречается у пород Bos taurus с двумя мускулами, таких как Blonde d'Aquitaine49.

Взаимосвязь между типом мышечных волокон и болезненностью говядины является темой продолжающихся дебатов. Вариабельность образца является важным фактором, так как различия в составе мышц и типах волокон у разных животных могут привести к противоречивым результатам. Факторы окружающей среды, в том числе диета и условия обращения, также играют решающую роль во влиянии на качественные характеристики мяса. Эти ограничения подчеркивают необходимость строгого контроля и стандартизации на протяжении всего процесса измерения для обеспечения надежных и сопоставимых результатов. Как и в настоящем исследовании, сообщалось о негативном влиянии MyHC-I на болезненность мышц LT у крупного рогатого скота породы шароле50,51. Напротив, другие исследования описали положительное влияние MyHC-I на нежность мяса у различных пород, включая обрак, салерс, лимузен, шароле, монбельяр, голштинскую и блондинку д'Аквитанию 52,53,54. Расхождения в результатах, обнаруженных в литературе, могут быть связаны с различиями в генотипах и ограничениями методов, используемых для выделения и идентификации этой изоформы в мышцах крупного рогатого скота. Кроме того, различные фоновые условия и диеты также могут влиять на качество мяса и особенности мышечной массы.

Биохимические анализы, в частности MFI, проливают свет на механизмы посмертной нежности говядины, показывая ключевую роль типов мышечных волокон, изоформ тяжелой цепи миозина и их влияние на нежность говядины. Отмечено отсутствие некоторых изоформ MyHC у крупного рогатого скота Bos indicus , что влияет на изменение нежности говядины. В целом, сложное взаимодействие генетических и биохимических факторов регулирует нежность говядины и подчеркивает необходимость дальнейших исследований в этой области. Интеграция нескольких методов, таких как измерение WBSF, анализ содержания IMF и изоформный электрофорез MyHC, помогает объяснить различия в качестве мяса. Описанные подробные протоколы предлагают точные шаги для оценки качества мяса, гарантируя, что процедуры могут быть точно воспроизведены или адаптированы другими исследователями. Кроме того, полученные данные дают ценную генетическую информацию, подчеркивая значительные различия в качественных чертах мяса между Bos indicus и гибридными быками.

Раскрытие информации

Авторам нечего раскрывать. Спонсоры не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Благодарности

Это исследование финансировалось FAPESP (гранты 2023/05002-3; 2023/02662-2 и 2024/09871-9), CAPES (финансовый код 001), CNPq (304158/2022-4) и PROPE (грант IEPe-RC No 149) Школы ветеринарной медицины и зоотехнии Государственного университета Сан-Паулу.

Материалы

Список материалов, использованных в этой статье
ИмяКомпанияКаталожный номерКомментарии
Ацетон Merk, Дармштадт, ГерманияCAS 67-64-1 | 100014растворы, используемые для электрофоретического разделения
Anti-MYH-1 АнтителоMerk, Дармштадт, ГерманияMABT846Крысиная камбаловидная
анти-миозиновая иммиграцияAbcam, Массачусетс, СШАab37484Миозиновая тяжелая цепь
Анти-миозин-2 (MYH2) АнтителоMerk, Дармштадт, ГерманияMABT840Extensor digitorum longus (EDL)
Инкубатор биологической потребности в кислороде (БПК)TECNAL, Sã o Паулу, БразилияTE-371/240LСостаривание мяса
Хлороформ; абсолютный аналитический реактивSigma-Aldrich, Миссури, США67-66-3Внутримышечный жир
CIELab системаKonica Minolta Sensing, Токио, ЯпонияCR-400 колориметрМясной цвет
Coomassie BlueSigma-Aldrich, Миссури, СШАC.I. 42655)Миозин тяжелая цепь
Электрический печьVenâ ncio Aires, Rio Grande do Sul, БразилияНежность мяса
ЭтанолMerk, Дармштадт, Германия64-17-5Растворы, используемые для электрофоретического разделения
Этилендиаминтетрауксусная кислотаSigma-Aldrich, Missouri, United States60-00-4Посмертный протеолиз
Стеклянные колбыSigma-Aldrich, Missouri, Соединенные ШтатыРастворы, используемые для электрофоретическое разделение
ГлицинSigma-Aldrich, Миссури, СШАG6761Миозин тяжелая цепь
Инфракрасная спектроскопия - FoodScanFoss NIRSystems, Madson, United StatesFoodScan™ 2Внутримышечный жир
Хлорид магнияSigma-Aldrich, Миссури, США  7786-30-3Посмертный протеолиз
МеркаптоэтанолSigma-Aldrich, Миссури, СШАM6250Миозин тяжелоцепочечный
метанол, абсолютный аналитический реагентSigma-Aldrich, Миссури, США67-56-1Внутримышечный рН-метр
жира LineLab, Sã o Паулу, БразилияAKLA 71980Meat pH
PlusOne 2-D Quant KitGE Healthcare Код продукта80-6483-56Посмертный протеолиз
ПолипропиленSigma-Aldrich, Миссури, СШАрастворы для электрофоретического разделения
Хлорид калияSigma-Aldrich, Миссури, Соединенные Штаты7447-40-7Посмертный протеолиз
Фосфат калияSigma-Aldrich, Миссури, СШАP0662Посмертный протеолиз
R программное обеспечениеВена,Австрия версия 3.6.2Анализ данных
Азид натрияSigma-Aldrich, Миссури, США26628-22-8Посмертный протеолиз
Додецилсульфат натрия ( SDS)Sigma-Aldrich, Миссури, США822050Спектрофотометр тяжелой цепи миозина
PerkinElmer, Шелтон, СШАPerkin Elmer
Lambda 25 UV/Vis
посмертного протеолиза
SAS, Кэри, Северная Каролина, СШАверсия 9.1,Анализатортекстур
анализа данных AMETEK Brookfield, Массачусетс, США
Штаты
CTXНежность мяса
Трис(гидроксиметил)аминометанSigma-Aldrich, Миссури, США77-86-1Миозиновая тяжелая цепь
УльтрафризерIndrel Scientific, Лондрина, Паран á, Бразилия.INDREL IULT 335 D - ЖК-дисплейдля хранения образцов
Сверхчистая водаElga PURELAB Ультраионные системныерешения, используемые для электрофоретической сепарации
Ultra-Turrax смеситель с большими сдвиговыми усилиямиMarconi – MA102/E, Piracicaba, Sã o Паулу, БразилияПосмертный протеолиз
Система статистического анализа

Ссылки

  1. Nunes, C. L. deC., Pflanzer, S. B., Rezende-de-Souza, J. H., Chizzotti, M. L. Beef production and carcass evaluation in Brazil. Anim Front. 14 (2), 15-20 (2024).
  2. MAPA. Projeções Do Agronegócio: Brasil 2017/18 a 2027/28 Projeções de Longo Prazo / Ministério Da Agricultura, Pecuária e Abastecimento. Biblioteca Nacional de Agricultura. , BINAGRI. Brasília-DF. (2018).
  3. Bernués, A., Ripoll, G., Panea, B. Consumer segmentation based on convenience orientation and attitudes towards quality attributes of lamb meat. Food Qual Prefer. 26, 211-220 (2012).
  4. Andrade, T. S., et al. Perception of consultants, feedlot owners, and packers regarding management and marketing decisions on feedlots: A national survey in Brazil (Part II). Can J Anim Sci. 100 (4), 759-770 (2020).
  5. de Andrade, T. S., et al. Perception of consultants, feedlot owners, and packers regarding the optimal economic slaughter endpoint in feedlots: A national survey in Brazil (Part I). Can J Anim Sci. 100 (4), 745-758 (2020).
  6. Santiago, B., et al. Comparison of dental carcass maturity in non-castrated male F1 Angus-Nellore cattle finished in feedlot. Food Sci Anim Resour. 41 (3), 554-562 (2021).
  7. Miguel, G. Z., et al. Immunocastration improves carcass traits and beef color attributes in Nellore and Nellore×Aberdeen Angus crossbred animals finished in feedlot. Meat Sci. 96 (2), 884-891 (2014).
  8. Costa, N. V., et al. Carcass and meat quality traits in Nellore and F1 Nellore-Araguaia crosses. Genet Mol Res. 14 (2), 5379-5389 (2015).
  9. Pinto, A. C. J., Millen, D. D. Nutritional recommendations and management practices adopted by feedlot cattle nutritionists: the 2016 Brazilian survey. Can J Anim Sci. 99 (2), 392-407 (2019).
  10. Costa Junior, C., et al. Brazilian beef cattle feedlot manure management: A country survey. J Anim Sci. 91 (4), 1811-1818 (2013).
  11. Huang, C., et al. Proteomics discovery of protein biomarkers linked to meat quality traits in post-mortem muscles: Current trends and future prospects: A review. Trends Food Sci Technol. 105, 416-432 (2020).
  12. Muniz, M. M. M., et al. Use of gene expression profile to identify potentially relevant transcripts to myofibrillar fragmentation index trait. Funct Integr Genomics. 20, 609-619 (2020).
  13. Official United States Standards for Grades of Carcass Beef. United States Standards for Grades of Carcass Beef. USDA. , Available from: https://www.ams.usda.gov/sites/default/files/media/CarcassBeefStandard.pdf 1-20 (1997).
  14. Anderson, S. Determination of fat, moisture, and protein in meat and meat products by using the FOSS FoodScan near-infrared spectrophotometer with FOSS artificial neural network calibration model and associated database: Collaborative study. J AOAC Int. 90 (4), 1073-1083 (2007).
  15. Bligh, E. G., Dyer, W. J. A rapid method of total lipid extraction. Can J Biochem Physiol. 37 (8), 911-917 (1959).
  16. Hernández Salueña, B., Sáenz Gamasa, C., Diñeiro Rubial, J. M., Alberdi Odriozola, C. CIELAB color paths during meat shelf life. Meat Sci. 157, 107889(2019).
  17. Rao, M. V., Gault, N. F. S., Kennedy, S. Variations in water-holding capacity due to changes in the fibre diameter, sarcomere length and connective tissue morphology of some beef muscles under acidic conditions below the ultimate pH. Meat Sci. 26 (1), 19-37 (1989).
  18. Wheeler, T. L., Koohmaraie, M., Cundiff, L. V., Dikeman, M. E. Effects of cooking and shearing methodology on variation in Warner-Bratzler shear force values in beef. J Anim Sci. 72 (9), 2325-2330 (1994).
  19. AMSA. Research Guidelines for Cookery, Sensory Evaluation, and Instrumental Tenderness Measurements of Meat. American Meat Science Association Educational Foundation. , (2015).
  20. Culler, R. D., Parrish, F. C., Smith, G. C., Cross, H. R. Relationship of myofibril fragmentation index to certain chemical, physical and sensory characteristics of bovine longissimus muscle. J Food Sci. 43 (4), 1177-1180 (1978).
  21. Borges, B. O., et al. Polymorphisms in candidate genes and their association with carcass traits and meat quality in Nellore cattle. Pesqui Agropecu Bras. 49 (5), 364-371 (2014).
  22. Gornall, A. G., Bardawill, C. J., David, M. M. Determination of serum proteins by means of the biuret reaction. J Biol Chem. 177 (2), 751-766 (1949).
  23. Chardulo, L. A. L., et al. Gene and protein expression of myosin heavy chain in Nellore cattle comparing growth or meat tenderness traits. Anim Biotechnol. 32 (3), 300-309 (2019).
  24. Vechetti-Júnior, I. J., et al. NFAT isoforms regulate muscle fiber type transition without altering can during aerobic training. Int J Sports Med. 34 (10), 861-867 (2013).
  25. Ferraz, J. B. S., de Felício, P. E. Production systems - An example from Brazil. Meat Sci. 84, 238-243 (2010).
  26. Liang, R. R., et al. Tenderness and sensory attributes of the longissimus lumborum muscles with different quality grades from Chinese fattened yellow crossbred steers. Meat Sci. 112, 52-57 (2016).
  27. Viljoen, H. F., De Kock, H. L., Webb, E. C. Consumer acceptability of dark, firm and dry (DFD) and normal pH beef steaks. Meat Sci. 61 (2), 181-185 (2002).
  28. Lopes, L. S. F., et al. Application of the principal component analysis , cluster analysis , and partial least square regression on crossbreed Angus-Nellore bulls feedlot finished. Trop Anim Health Prod. 52 (6), 3655-3664 (2020).
  29. Oddy, V. H., Harper, G. S., Greenwood, P. L., McDonagh, M. B. Nutritional and developmental effects on the intrinsic properties of muscles as they relate to the eating quality of beef. Aust J Exp Agric. 41 (7), 921-942 (2001).
  30. Purchas, R. W., Burnham, D. L., Morris, S. T. Effects of growth potential and growth path on tenderness of beef longissimus muscle from bulls and steers. J Anim Sci. 80 (12), 3211-3221 (2002).
  31. Wulf, D. M., O’Connor, S. F., Tatum, J. D., Smith, G. C. Using objective measures of muscle color to predict beef Longissimus tenderness. J Anim Sci. 75 (3), 684-692 (1997).
  32. Baldassini, W. A., et al. Meat quality traits of Nellore bulls according to different degrees of backfat thickness: A multivariate approach. Anim Prod Sci. 57 (2), 363-370 (2017).
  33. Chardulo, L. A. L., Silveira, A. C., Vianello, F. Analytical aspects for tropical meat quality assessment. Food Quality, Safety and Technology. Lima, G. P. P., Vianello, F. , Springer-Verlag Wien. 53-62 (2013).
  34. Chen, L., Opara, U. L. Texture measurement approaches in fresh and processed foods - A review. Food Research International. 51 (2), 823-835 (2013).
  35. Luo, L., Guo, D., Zhou, G., Chen, K. An investigation on the relationship among marbling features, physiological age and Warner–Bratzler Shear force of steer longissimus dorsi muscle. J Food Sci Technol. 55 (4), 1569-1574 (2018).
  36. Essex, E. Objective measurements for texture in foods. J Texture Stud. 1, 19-37 (1969).
  37. Wheeler, T. L., Koohmaraie, M., Shackelford, S. D. Standardized Warner-Bratzler shear force procedures for meat tenderness measurement. , Available from: https://www.ars.usda.gov/ARSUserFiles/30400510/protocols/shearforceprocedures.pdf (1995).
  38. Severino, M., et al. Proteomics unveils post-mortem changes in beef muscle proteins and provides insight into variations in meat quality traits of crossbred young steers and heifers raised in feedlot. Int J Mol Sci. 23 (20), 12259(2022).
  39. Bertola, N. C., Bevilacqua, A. E., Zaritsky, N. E. Heat treatment effect on texture changes and thermal denaturation of proteins in beef muscle. J Food Process Preserv. 18 (1), 31-46 (1994).
  40. Palka, K., Daun, H. Changes in texture, cooking losses, and myofibrillar structure of bovine M. semitendinosus during heating. Meat Sci. 51 (3), 237-243 (1999).
  41. Pearce, K. L., Rosenvold, K., Andersen, H. J., Hopkins, D. L. Water distribution and mobility in meat during the conversion of muscle to meat and ageing and the impacts on fresh meat quality attributes - A review. Meat Sci. 89 (2), 111-124 (2011).
  42. Muniz, M. M. M., et al. Use of gene expression profile to identify potentially relevant transcripts to myofibrillar fragmentation index trait. Funct Integr Genomics. 20 (4), 609-619 (2020).
  43. Baldassini, W., et al. Meat quality and muscle tissue proteome of crossbred bulls finished under feedlot using wet distiller grains by-product. Foods. 11 (20), 3233(2022).
  44. della Malva, A., et al. In-depth characterization of myofibrillar muscle proteome changes in lambs fed hazelnut skin by-products. Food Biosci. 53, 102836(2023).
  45. Koohmaraie, M., Kent, M. P., Shackelford, S. D., Veiseth, E., Wheeler, T. L. Meat tenderness and muscle growth: Is there any relationship. Meat Sci. 62 (3), 345-352 (2002).
  46. Lefaucheur, L., et al. Muscle characteristics and meat quality traits are affected by divergent selection on residual feed intake in pigs. J Anim Sci. 89 (4), 996-1010 (2011).
  47. Picard, B., et al. Inverse relationships between biomarkers and beef tenderness according to contractile and metabolic properties of the muscle. J Agric Food Chem. 62 (40), 9808-9818 (2014).
  48. Chikuni, K., Muroya, S., Nakajima, I. Myosin heavy chain isoforms expressed in bovine skeletal muscles. Meat Sci. 67 (1), 87-94 (2004).
  49. Picard, B., Cassar-Malek, I. Evidence for expression of IIb myosin heavy chain isoform in some skeletal muscles of Blonde d’Aquitaine bulls. Meat Sci. 82 (1), 30-36 (2009).
  50. Crouse, J. D., Koohmaraie, M., Seideman, S. D. The relationship of muscle fibre size to tenderness of beef. Meat Sci. 30 (4), 295-302 (1991).
  51. Zamora, F., et al. Predicting variability of ageing and toughness in beef M. Longissimus lumborum et thoracis. Meat Sci. 43 (3-4), 321-333 (1996).
  52. Strydom, P. E., Naude, R. T., Smith, M. F., Scholtz, M. M., Van Wyk, J. B. Characterisation of indigenous African cattle breeds in relation to meat quality traits. Meat Sci. 55 (1), 79-88 (2000).
  53. Renand, G., Picard, B., Touraille, C., Berge, P., Lepetit, J. Relationships between muscle characteristics and meat quality traits of young Charolais bulls. Meat Sci. 59 (1), 49-60 (2001).
  54. Chriki, S., et al. Meta-analysis of the comparison of the metabolic and contractile characteristics of two bovine muscles: Longissimus thoracis and semitendinosus. Meat Sci. 91 (4), 423-429 (2012).

Перепечатки и разрешения

Теги

внутримышечный жирсдвиг по Уорнеру-Братцлерумиофибриллярная фрагментациятипы мышечных волоконнежность мясаэлектрофоретическое разделение