Для просмотра этого контента требуется подписка на JoVE. Войдите или начните свой бесплатный пробный период.

Методическая статья

Изучение хронического воздействия ультрафиолетового излучения B на мышей

2.4K просмотров

⸱

DOI:

10.3791/67368

⸱

19 августа 2025 г.

 ,  ,  , 

В этой статье

Краткое содержание

Протокол описывает исследование системных и местных кожных эффектов воздействия ультрафиолета B у мышей.

Аннотация

Ультрафиолетовое излучение B (UVB) (280-320 нм) признано канцерогеном с 1928 года, что приводит к минимизации воздействия солнца. Тем не менее, эпидемиологические исследования показывают, что пребывание на солнце коррелирует с увеличением продолжительности жизни и снижением заболеваемости сердечно-сосудистыми заболеваниями и некоторыми видами рака, такими как рак толстой кишки и эндометрия. Воздействие UVB лучей также влияет на метаболизм печени, защищает от гепатоцеллюлярной липотоксичности и влияет на метаболическое здоровье. Эти эффекты частично обусловлены синтезом витамина D, хотя некоторые из них не зависят от витамина D. Кроме того, фототерапия UVB обладает иммуномодулирующими свойствами и используется для лечения кожных заболеваний, таких как витилиго и псориаз, а также влияет на системную иммунную систему. Учитывая широкие физиологические эффекты UVB, существуют пробелы в понимании механизма, лежащего в основе большинства этих эффектов. Мы показали, что ежедневное воздействие УФ-В в в низких дозах усиливает стремление к поиску пищи у самцов мышей, но не у самок из-за повышенной секреции грелина из адипоцитов кожи. У женщин эстроген подавляет активность р53 адипоцитов, блокируя повышение уровня грелина и демонстрируя половозависимую реакцию на излучение UVB. Кроме того, индуцированная UVB активация p53 в эпидермальных кератиноцитах активирует ось гипоталамус-гипофиз-гонады, индуцируя сексуальное поведение и способствуя фертильности яичников. В данной статье изложен протокол изучения местных и системных эффектов низкого уровня UVB-излучения с использованием мышиной модели C57BL/6J. Ключевыми элементами являются точная калибровка доз UVB, условия содержания и тщательное удаление волос для обеспечения постоянного воздействия. Мыши подвергаются дифференцированному режиму воздействия UVB в течение нескольких недель с мониторингом состояния здоровья и изменений в поведении. Также подробно описаны методы валидации эффективности излучения с помощью измерений пигментации. Уделяя особое внимание калибровке доз UVB, тщательному уходу за животными и методологическому контролю, этот протокол облегчит изучение комплексных эффектов воздействия UVB, способствуя детальному пониманию его терапевтических преимуществ и рисков.

Введение

Частоты солнечного излучения, достигающие поверхности Земли, включают ультрафиолетовое (УФ), УФ-излучение А (320-400 нм) и УФ-излучение В (280-320 нм). UVB является индуктором мутаций. Ультрафиолетовое излучение было признано канцерогеном в 1928году1, а с середины 1900-х годов в качестве меры предосторожности дляпредотвращения рака кожи рекомендовалось сокращение пребывания на солнце. Несмотря на то, что UVB явно является экологическим триггером рака кожи, исследованияпоследнего десятилетия 3 с недавними исследованиями нашей группы 4,5,6 показали, что UVB оказывает широкое воздействие на физиологические системы. Исследование когорты женщин, за которыми наблюдали в течение 20 лет, показало, что ожидаемая продолжительность жизни была на 2 года выше у женщин, которые не избегали солнца, по сравнению с женщинами, которые избегали солнца на7 лет. Дополнительные исследования показали, что воздействие солнца коррелировало со снижением сердечно-сосудистых заболеваний и общей смертности 8,9,10. Также сообщалось об обратной корреляции между солнечным светом и раком толстой кишки и раком эндометрия8. Воздействие UVB лучей также индуцирует метаболизм печени11, защищает от гепатоцеллюлярной липотоксичности и метаболических заболеваний, а также оказывает положительное влияние на эндорфины и сексуальное поведение 3,6. Эти линии доказательств указывают на пагубные последствия избегания пребывания на солнце для здоровья человека. Благотворное влияние пребывания на солнце в основном связано с индукцией выработки витамина D, однако, по крайней мере, некоторые из преимуществ солнечного света для здоровья не зависят от уровня витамина D 4,6,12

Кожа является самым большим органом тела, и она является первой линией защиты от стрессовых факторов окружающей среды. Эпидермальный и дермальный слои кожи разделены базальным эпидермальным слоем, состоящим из недифференцированных, самообновляющихся кератиноцитов и меланоцитов10. Кератиноциты на возрастающих стадиях терминальной дифференцировки обнаруживаются в верхнем эпидермальном слое. Дерма включает в себя фибробласты и кровеносные сосуды, а гиподерма в основном состоит из адипоцитов. Кожа является дерматоэндокринным органом, так как в коже экспрессируются множественные рецепторы гормонов, такие как рецептор андрогена и рецептор кортикотропин-рилизинг-гормона, что позволяет предположить, что гормоны влияют на процессы в коже паракринными и аутокринными путями 13,14,15. Кожа также является производителем гормонов. Однако, за некоторыми исключениями, выработка гормонов в коже и их высвобождение в кровь не были задокументированы, а также неизвестны триггеры экспрессии (обзор в16).

Было показано, что UVB обладает терапевтическим потенциалом при кожных заболеваниях. Фототерапия, включая псорален-UVA и узкополосную терапию UVB, является основным методом лечения генерализованного витилиго17. Ответ на фототерапию наблюдался у 74% пациентов через 6 месяцев и у 75% пациентов через 12 месяцев после начала лечения18. Механизм действия фототерапии при витилиго недостаточно изучен. Его терапевтическое действие включает в себя комбинацию эффектов на кинетику клеточного цикла, изменения экспрессии цитокинов, воздействие на меланоциты и иммуномодуляцию. В многочисленных исследованиях изучалось влияние фототерапии на иммунитет кожи 19,20,21; Тем не менее, системные эффекты плохо изучены, особенно в контексте витилиго. В отличие от псориаза, где исследование показало снижение провоспалительных цитокинов и увеличение регуляторных Т-клеток после лечения фототерапией, при витилиго количество регуляторных Т-клеток уменьшалось при ультрафиолетовой фототерапии.

Несмотря на то, что UVB оказывает воздействие на мозг14,15, надпочечники22, яичники 5,6, яички6, печень11 и лимфатические узлы23, механизмы, с помощью которых UVB модулируют системные системы, в основном неизвестны. В данном протоколе исследования описана мышиная модель для изучения системных и местных (кожных) эффектов воздействия UVB, что облегчит изучение комплексных эффектов воздействия UVB. Мышиная модель UVB представляет широкий интерес для физиологии кожи, дерматологии и рака кожи, особенно меланомы. Общая цель этого метода состоит в том, чтобы предоставить простой, но надежный и эффективный протокол для разработки мышиной модели UVB для решения научных исследований, связанных с кожей. Протокол описывает, как преодолеть проблемы эритемы кожи, связанные с удалением волос и воздействием UVB в физиологических условиях, и является эффективным для изучения местного и системного воздействия UVB на кожу.

Доступ ограничен. Войдите в систему или начните пробный период, чтобы просмотреть этот контент.

Протокол

Все описанные экспериментальные процедуры были выполнены в соответствии с рекомендациями Комитета по уходу за животными и их использованию в учреждениях Тель-Авивского университета (разрешение IACUC: 01-20-043).

1. Приучение мышей к эксперименту

  1. Получите мышей C57BL/6J в возрасте от 7 до 8 недель, купив их у коммерческого поставщика или вырастив их самостоятельно, в зависимости от протокола IACUC экспериментатора. В этом протоколе тестируются 15-недельные мыши в фоновом состоянии C57BL/6J, но протокол должен быть откалиброван на других линиях мышей и для более молодого возраста (< 7 недель).
    Примечание: Протокол использования мышей разных возрастных групп должен быть одобрен IACUC учреждения, где будет проводиться эксперимент. Подробная информация о состоянии здоровья животных представлена (дополнительная таблица 1).
  2. Приучайте мышей не менее чем за 7 дней до начала эксперимента. Привыкание имеет решающее значение для мышей после транспортировки и логистики.

2. Размещение мышей

  1. Размещайте животных в домашних клетках со стандартной подстилкой, доступ к стандартному корму и воде в стандартном темном / светлом цикле 12:00 ч (светлое время: 07:00 - 19:00 ч и темное время: 19:00-07:00 ч) при стандартной температуре 22 ± 1°C и влажности 32%-35%.
    ПРИМЕЧАНИЕ: Мы протестировали этот протокол на ограниченном доступе к пище, и он отлично работает и в этих экспериментальных условиях.
  2. Убедитесь, что количество мышей в клетке соответствует их массе тела, размеру помета и экспериментальной гипотезе.

3. Бритье и эпиляция

  1. Перед бритьем поместите мышей в камеру с изофлураном, подключенную к анестезиологическому испарителю, настроенному на 5% изофлурана и 1 л/мин кислорода.
    ПРИМЕЧАНИЕ: Женщины-экспериментаторы должны быть осторожны при использовании изофлурана, так как его воздействие может вызвать серьезную опасность для здоровья, и беременные женщины должны избегать его в любой форме.
  2. Убедитесь, что мыши неподвижны и постоянно дышат. Используйте глазную мазь для профилактики сухости.
  3. Включите бритвенный станок (размеры лезвия ДхШхВ: 204 х 50 х 41 мм) и держите его параллельно коже мыши. Аккуратно переместите бритвенную машинку в бритвенной машине в направлении вперед. Не вставляйте аппарат в кожу мыши; Пара раундов бритья должна достаточно побрить мышей со спинной стороны. Побрейте мышей дорсально так, чтобы 50-60% дорсальной области было выбрито (Рисунок 1) до начала облучения. Повторно брейте мышей, когда появляются участки отрастания шерсти, которые обычно составляют около 0,5 см.
    ПРИМЕЧАНИЕ: Осторожно используйте бритву, чтобы не поранить и не порвать кожу животных; Экспериментатор должен держать бритву как можно ближе к коже. Частота бритья волос зависит от штамма и типа экспериментального лечения, проводимого у мышей.
  4. Обезболивайте мышей из одной клетки за раз, а затем брейте их. После бритья нанесите крем для депиляции (достаточно покрыть ватным диском аппликатор) на выбритый участок с помощью ватных дисков. Будьте осторожны, чтобы крем для депиляции не подвергался воздействию ближе к глазам животных. В противном случае могут возникнуть серьезные осложнения и зуд.
  5. Через 1-2 минуты аккуратно промойте область салфетками, смоченными в стерильном фосфатном буферном физрастворе (PBS), чтобы удалить следы крема для депиляции с тела мыши, чтобы удалить следы прилипших волос.
    ПРИМЕЧАНИЕ: Длительное время приема крема для депиляции (> 5 минут) может нанести вред коже мышей, и его следует избегать. Пожалуйста, убедитесь, что температура PBS комнатная температура окружающей среды и не слишком холодная.
  6. Высушите выбритый участок мягкими тканями, после чего поместите мышей в чистую сухую клетку для восстановления с подстилкой. Внимательно наблюдайте за мышами, пока они не придут в сознание.
    ПРИМЕЧАНИЕ: Инфракрасная лампа может гарантировать, что температура тела мышей не упадет резко после этапов мытья.
  7. Дайте мышам отдохнуть в домашней клетке с пищей и водой ab libitum и восстановиться после процедуры бритья в течение как минимум 10 дней до первого воздействия UVB.
    ПРИМЕЧАНИЕ: Если мыши подвергаются воздействию UVB в течение 10 дней после бритья, это может привести к эритеме кожи.

4. Настройка воздействия UVB лучей

  1. Наденьте рубашку с длинными рукавами, брюки, лабораторный халат, закрытую обувь, двойные перчатки и лицевой щиток. Проводите облучение внутри биологического колпака с опущенной 10-миллиметровой крышкой из плексигласа, чтобы предотвратить воздействие на экспериментатора UVB-лучей.
  2. Поместите лампу UVB на прозрачную стеклянную камеру из плексигласа, не включая ее, как показано на рисунке 2.
  3. Включите лампу UVB и дайте ей работать до тех пор, пока интенсивность не станет стабильной. Установите радиометр UVX, включив его в соответствии с контролем с помощью радиометра UVX, оснащенного измерительной головкой UVB. Обязательно включите радиометр UVX на 20 мВт/см2 и считайте настройки на радиометре. Дайте лампе UVB нагреться и стабилизироваться не менее 2 минут. Когда лампа будет готова к использованию, выньте радиометр UVX.
  4. Для облучения используйте чистую клетку, отличную от домашней, и поместите ее в биологический колпак под ультрафиолетовую лампу. Перед облучением поместите мышей в клетку с включенной или выключенной УФ-лампой для соответствующего ультрафиолетового или имитационного воздействия. Обрабатывайте только 2 мыши за раз, чтобы обеспечить достаточно места.
    Примечание: Камера имела площадь пола 500 см2 и внутреннюю высоту 14 см, что позволяло мышам свободно передвигаться, не забираясь друг на друга во время облучения. Причина использования экспозиционной камеры заключается в том, чтобы избежать наложения мышей друг на друга во время экспозиции и гарантировать, что все мыши получают одинаковое количество воздействия UVB. Введение более двух мышей в камеру приведет к тому, что мыши будут взбираться друг на друга, что приведет к несогласованности дозы UVB, вводимой каждой мыши.
  5. Рассчитайте количество времени, необходимое для воздействия на мышей желаемой интенсивности UVB-излучения, с помощью калькулятора. Например, если радиометр UVX показывает на экране дисплея 2 мВт/см2 , а желаемая экспозиция составляет 50 мДж/см2 для мышей, подвергните мышей воздействию в течение 25 секунд в камере ультрафиолетового излучения, пока УФ-лампа включена.
    ПРИМЕЧАНИЕ: Перед началом работы обязательно наденьте соответствующее защитное снаряжение, как указано в шаге 4.1. Продолжительность воздействия на протяжении всего лечения колебалась в пределах 20-120 с. Тем не менее, продолжительность может варьироваться в зависимости от интенсивности излучения УФ-лампы типа В и поэтому должна рассчитываться для каждой процедуры. Ожидается, что мыши не будут исключены из исследования, так как при использовании этого протокола обычно не наблюдаются никаких признаков потери веса, болевых сигналов, включая сильные ожоги кожи, кровотечение, эритему, апатию или затрудненное дыхание.
  6. Подвергайте воздействию самцов и самок мышей отдельно и очищайте камеру дезинфицирующим средством между полами, чтобы избежать перекрестного загрязнения запахов для поведенческих исследований. В случае облучения различных групп мышей, которые получали дополнительное лечение, или генетически трансгенных или контрольных животных, очищайте камеру между облучением каждой группы, чтобы избежать перекрестного загрязнения неизвестными факторами, которые различаются между двумя группами.

5. Воздействие UVB лучей

  1. Включите лампу UVB и настройте ее с шага 4.1. к 4.5.
  2. Перенесите мышей из домашней клетки в камеру для экспонирования на нужное время. Подвергайте мышей воздействию UVB один раз в день в течение желаемых экспериментальных дней (здесь мы проводили 5 дней в неделю) в течение 8 недель с помощью стенда XX-15, оснащенного лампами UVB мощностью 15 Вт, 302 нм.
    ПРИМЕЧАНИЕ: Продолжительность воздействия субъективна и зависит от научного вопроса. У животных не должна развиваться эритема кожи. В случае появления эритемы следует немедленно прекратить воздействие и сообщить об этом ветеринару. Мы использовали 5 дней в неделю, не считая выходных. Частота введения дозы UVB может быть снижена в условиях, аналогичных этому протоколу, но дополнительное воздействие потребует калибровки со стороны экспериментатора.
  3. Подвергните мышей воздействию дозы UVB в 50 мДж/см2, субэритемной дозы в мышиной линии C57BL/6J.
    ПРИМЕЧАНИЕ: Доза УФ-излучения в размере 50 мДж/см2 является субэритемной дозой, и мы использовали эту дозу в течение 8 недель на экспериментальных мышах. В других экспериментах мы использовали однократное воздействие UVB в 200 мДж/см2 для изучения повреждений ДНК4.
  4. Поместите облученных мышей (не подвергшихся воздействию UVB) в камеру излучения на равное количество времени, не включая лампу UVB, и используйте их в качестве контроля воздействия UVB.
    Примечание: Поскольку мыши являются неофобами, эксперименты с участием мышей всегда должны иметь контрольную группу, которая подвергается той же псевдообработке, что и экспериментальная.

6. Анализ воздействия UVB лучей

ПРИМЕЧАНИЕ: Мышей усыпляли с использованием удушения CO2 в соответствии с рекомендациями AVMA.

  1. Чтобы подтвердить эффективность излучения, измерьте пигментацию ушей и хвостов (рис. 2) с помощью дермального спектрофотометра или аналогичного прибора или путем иммуноокрашивания биопсии кожи с последующим окрашиванием по Фонтана-Массону, как описано ранее4.
  2. Валидация с помощью дермального спектрофотометра: Откалибруйте дермальный спектрофотометр для установки базового уровня с помощью чистой простой белой бумаги. После завершения калибровки поместите измерительный датчик на ухо или хвост мыши и запишите показания интенсивности меланина. Уровни меланина у мышей, облученных имитацией UVB и UVB, показаны на рисунке 3.
  3. Валидация с помощью иммунофлюоресценции: фиксация биопсий кожи мыши (2 см x 2 см) в 4% параформальдегиде и встраивание в парафиновые блоки. Срезы тканей толщиной 10 мкм окрашивают антителом против CPD (используется в концентрации 1:100)24 в течение ночи при 4 °С, а затем флуоресцентно мечеными вторичными антителами (козье антикроличьи конъюгированное вторичное антитело Alexa-594 в концентрации 1:1000)24 в течение 1 ч при комнатной температуре. Контрокрашивание тканей с помощью DAPI и получение изображений с помощью флуоресцентной микроскопии.
  4. Валидация с помощью окрашивания по Фонтане Массона: Зафиксировать биопсию кожи мыши в 4% параформальдегиде и внедрить их в парафиновые блоки. Окрашивание срезов тканей размером 10 мкм на меланин с использованием протокола окрашивания Fontana Masson4 с нитратом серебра и раствором хлорида золота. Проведите биопсию тканей с помощью Nuclear Fast Red Solution и установите их с помощью тканевого крепления с последующим получением изображения в ярком поле в микроскопе.

7. Уход за животными

  1. Проводите эксперименты на животных в соответствии с руководящими принципами Комитета по уходу за животными и их использованию в учреждениях.
  2. Еженедельно взвешивайте мышей, чтобы оценить их базовое состояние здоровья. Удаляйте животных с > 15% снижения веса между измерениями из эксперимента. Удалите животных, которые проявляют болевые сигналы, включая сильные ожоги кожи, кровотечение, эритему, апатию или затрудненное дыхание из-за воздействия ультрафиолетового излучения В, и принесите в жертву в соответствии с рекомендациями Комитета по институциональному уходу за животными и их использованию.

Доступ ограничен. Войдите в систему или начните пробный период, чтобы просмотреть этот контент.

Результаты

В этом методическом документе подробно описывается пошаговая процедура создания модели мыши с UVB-экспозицией. На рисунке 1 ясно показана выбритая область репрезентативной мыши C57BL/6J на тыльной стороне до воздействия UVB-излучения, демонстрируя, что 50%-60% тыльной области было выбрито. Протокол бритья не показывает признаков эритемы кожи, что имеет первостепенное значение для дерматологических исследований. На рисунке 2 показана настройка воздействия UVB на ...

Доступ ограничен. Войдите в систему или начните пробный период, чтобы просмотреть этот контент.

Обсуждение

UVB уже давно признан экологическим фактором риска развития рака кожи; однако недавние исследования выявили более широкий спектр эффектов UVB3. Существует потребность в исследованиях, которые обеспечивают более глубокое понимание системных эффектов UVB. Различные дозы, используемые в фундаментальных исследованиях по сравнению с клиническими условиями, усложняют наше понимание эффектов UVB, подчеркивая важность исследований, которые устраняют эти пробелы.

Доступ ограничен. Войдите в систему или начните пробный период, чтобы просмотреть этот контент.

Раскрытие информации

У авторов нет конфликта интересов.

Благодарности

C.L. выражает признательность за грантовую поддержку от Европейского исследовательского совета в рамках программы исследований и инноваций Европейского Союза Horizon 2020 (грантовое соглашение No 726225), Центра регуляции генов I-CORE в сложных заболеваниях человека (No 41/11) и Израильского научного фонда (ISF; грант 129/13).

Доступ ограничен. Войдите в систему или начните пробный период, чтобы просмотреть этот контент.

Материалы

Список материалов, использованных в этой статье
ИмяКомпанияКаталожный номерКомментарии
Дезинфицирующее средство Международная дружбаНе применимо
Экспозиционная камераСделано на собственном предприятииНе применимо
Крем для эпиляцииВетНе применимо
Бритва для волосХайнигер707-303 120 В США
Изофлуран Пирамал РеанимацияНе применимо
Изофлурановая системаКент СайентификВетФло-1210С
ПБССигма ОлдричТМС-012
Камера из оргстеклаСделано на собственном предприятииНе применимо
Лампа UVBУльтрафиолетовые продуктыСерия XX - 15 Вт
Радиометр UVXУльтрафиолетовые продукты97-0015-02

Ссылки

  1. Findlay, G. M. Ultra-violet light and skin cancer. The Lancet. 212 (5491), 1070-1073 (1928).
  2. Linares, M. A., Zakaria, A., Nizran, P. Skin Cancer. Prim Care. 42, 645-659 (2015).
  3. Fell, G. L., Robinson, K. C., Mao, J., Woolf, C. J., Fisher, D. E. Skin β-endorphin mediates addiction to UV light. Cell. 157 (7), 1527-1534 (2014).
  4. Parikh, S., et al. Food-seeking behavior is triggered by skin ultraviolet exposure in males. Nat Metab. 4 (7), 883-900 (2022).
  5. Parikh, R., et al. Seasonal AMH variability implies a positive effect of UV exposure on the deterioration of ovarian follicles. Steroids. 200, 109307(2023).
  6. Parikh, R., et al. Skin exposure to UVB light induces a skin-brain-gonad axis and sexual behavior. Cell Rep. 36 (8), 109579(2021).
  7. Lindqvist, P. G., et al. Avoidance of sun exposure as a risk factor for major causes of death: a competing risk analysis of the Melanoma in Southern Sweden cohort. J Intern Med. 280 (4), 375-387 (2016).
  8. Epstein, E., Lindqvist, P. G., Geppert, B., Olsson, H. A population-based cohort study on sun habits and endometrial cancer. Br J Cancer. 101 (3), 537-540 (2009).
  9. Miguet, M., Venetis, S., Rukh, G., Lind, L., Schiöth, H. B. Time spent outdoors and risk of myocardial infarction and stroke in middle and old aged adults: Results from the UK Biobank prospective cohort. Environ Res. 199, 111350(2021).
  10. Weller, R. B. Sunlight has cardiovascular benefits independently of Vitamin D. Blood Purif. 41 (1-3), 130-134 (2016).
  11. Ferguson, A. L., et al. Exposure to solar ultraviolet radiation limits diet-induced weight gain, increases liver triglycerides and prevents the early signs of cardiovascular disease in mice. Nutr Metab Cardiovasc Dis. 29 (6), 633-638 (2019).
  12. Agarwal, S., Krishnamurthy, K. Histology, Skin. , StatPearls Publishing. (2024).
  13. Zouboulis, C. The human skin as a hormone target and an endocrine gland. Hormones. 3 (1), 9-26 (2004).
  14. Arck, P. C., Slominski, A., Theoharides, T. C., Peters, E. M. J., Paus, R. Neuroimmunology of stress: Skin takes center stage. J Invest Dermatol. 126 (8), 1697-1704 (2006).
  15. Slominski, A. T., Zmijewski, M. A., Plonka, P. M., Szaflarski, J. P., Paus, R. How UV light touches the brain and endocrine system through skin, and why. Endocrinology. 159, 1992-2007 (2018).
  16. Zouboulis, C. C. The skin as an endocrine organ. Dermatoendocrinol. 1 (5), 250-252 (2009).
  17. Bouceiro Mendes, R., Alpalhão, M., Filipe, P. UVB phototherapy in the treatment of vitiligo: State of the art and clinical perspectives. Photodermatol Photoimmunol Photomed. 38 (3), 215-223 (2022).
  18. Zubair, R., Hamzavi, I. H. Phototherapy for Vitiligo. Dermatol Clin. 38 (1), 55-62 (2020).
  19. Tang, X., Yang, T., Yu, D., Xiong, H., Zhang, S. Current insights and future perspectives of ultraviolet radiation (UV) exposure: Friends and foes to the skin and beyond the skin. Environ Int. 185, 108535(2024).
  20. Ullrich, S. E. Immune modulation by phototherapy: why immune suppression. Expert Rev Dermatol. 3 (1), 7-9 (2008).
  21. Yu, Z., Wolf, P. How it works: The immunology underlying phototherapy. Dermatol Clin. 38 (1), 37-53 (2020).
  22. Skobowiat, C., Slominski, A. T. Ultraviolet B (UVB) activates hypothalamic-pituitary-adrenal (HPA) axis in C57BL/6 Mice. J Invest Dermatol. 135 (6), 1638-1648 (2015).
  23. Tse, B. C. Y., et al. Exposure to solar ultraviolet radiation establishes a novel immune suppressive lipidome in skin-draining lymph nodes. Front Immunol. 13, 1045731(2022).
  24. Malcov-Brog, H., et al. UV-protection timer controls linkage between stress and pigmentation skin protection systems. Mol Cell. 72 (3), 444-456.e7 (2018).
  25. D’Orazio, J., Jarrett, S., Amaro-Ortiz, A., Scott, T. UV radiation and the skin. Int J Mol Sci. 14 (6), 12222-12248 (2013).
  26. Li, Y., et al. Assessment of efficacy and safety of UV-based therapy for psoriasis: a network meta-analysis of randomized controlled trials. Ann Med. 54 (1), 159-169 (2022).
  27. Mehta, D., Lim, H. W. Ultraviolet B phototherapy for Psoriasis: Review of practical guidelines. Am J Clin Dermatol. 17 (2), 125-133 (2016).
  28. Maliah, A., et al. Crosslinking of Ly6a metabolically reprograms CD8 T cells for cancer immunotherapy. Nat Commun. 15 (1), 8354(2024).
  29. Parikh, S., et al. Food-seeking behavior is triggered by skin ultraviolet exposure in males. Nat Metab. 4 (7), 883-900 (2022).
  30. Parikh, R., et al. Skin exposure to UVB light induces a skin-brain-gonad axis and sexual behavior. Cell Rep. 36 (8), 109579(2021).

Доступ ограничен. Войдите в систему или начните пробный период, чтобы просмотреть этот контент.

Перепечатки и разрешения

Больше статей

Хроническое воздействие UVB-излучениямышиная модельпигментация кожикалибровка дозы UVBдермальная спектрофотометриясекреция грелинаполовой диморфизм ответаактивация p53фототерапия