В данном обзоре подчеркивается потенциал гречки как климатически устойчивой культуры, выделяя её физиологические и генетические механизмы, экологические преимущества, устойчивость к стрессу и роль в устойчивом сельском хозяйстве. Также выявляются пробелы в исследованиях и будущие стратегии повышения производительности в условиях меняющихся климатических условий.
Обзорная статья
Греча: устойчивая альтернативная культура в условиях меняющегося климата
В этой статье
Краткое содержание
Аннотация
Гречка (Fagopyrum spp.), псевдозерновая культура с высокой питательной и экологической ценностью, привлекает мировое внимание как климатически устойчивая культура, подходящая для устойчивого сельского хозяйства. Её короткий жизненный цикл, адаптивность к периферийным условиям и природная устойчивость к различным абиотическим и биотическим стрессам делают её перспективной культурой для будущих систем выращивания. Греча, будучи быстрорастущей и краткосрочной культурой, органично вписывается в графики севооборота и системы межсевов, особенно в умеренных и высокогорных регионах. Современная литература ясно демонстрирует способность гречки выдерживать широкий спектр стрессов. Поэтому существует острая необходимость представить научные данные, подтверждающие устойчивость к стрессу на основе физиологических, молекулярных и генетических инсайтов, лежащих в основе её устойчивости. Кроме того, гречиша, как сообщается, улучшает здоровье почвы, поддерживает биоразнообразие и способствует системам низкозатратного сельского хозяйства. В этом исследовании были выделены текущие пробелы в исследованиях и стратегические направления селекции и биотехнологических вмешательств для повышения устойчивости и продуктивности гречки в условиях меняющихся климатических условий.
Введение
Климатически разумное сельское хозяйство (CSA) — это интегрированный подход, который одновременно повышает сельскохозяйственную продуктивность, укрепляет устойчивость к климатической изменчивости и снижает выбросы парниковых газов. Изменение климата всё больше нарушает сельскохозяйственные системы из-за повышения температуры, нерегулярных осадков и частых экстремальных явлений, таких как засухи и наводнения. Эти стрессы мешают циклам посадки и сбора урожая, ухудшают плодородие почвы и, в конечном итоге, снижают урожайность. Основные основные культуры, такие как пшеница, рис и кукуруза, особенно уязвимы, при этом глобальное снижение урожайности прогнозируется примерно от 3% до 12% к середине века, а локальные потери превысят 25% при сценариях с высокимивыбросами 1. Повышение температуры дополнительно ускоряет фенологию культур, сокращая продолжительность роста на 5–15 дней на градус и негативно влияя на заполнениезерна 2. Эти проблемы подчёркивают острую необходимость адаптивных стратегий для устранения возникающих разрывов в урожайности и обеспечения продовольственной безопасности3. CSA предлагает практические решения за счёт внедрения стрессоустойчивых культур, эффективного управления ресурсами и устойчивых сельскохозяйственных практик, включая точное орошение, агролесоводство и повышение углерода впочве 4,5. В рамках этой системы малоиспользуемые культуры с природной климатической устойчивостью приобретают значение. Гречка (Fagopyrum esculentum), богатая питательными веществами псевдозерна, становится перспективной климатически грамотной культурой благодаря своей адаптивности, низким потребностям в ресурсах и многофункциональнымпреимуществам 6,7. Гречина хорошо подходит для небольших и ограниченных ресурсами сред, где традиционные зерновые часто терпят неудачу. Он хорошо растёт на кислых и низкоплодородных почвах (pH 5,0–6,5) с минимальным расходом удобрений, что снижает зависимость от агрохимикатов и снижаетпроизводственные затраты 8. Короткий жизненный цикл (60–90 дней) и быстрое формирование кроны позволяют эффективно подавлять сорняки, снижая потребность в гербицидах до 30%–50%9. Кроме того, относительно низкая восприимчивость к вредителям и болезням может снизить использование пестицидов до 70%, что делает его особенно подходящим для устойчивых и органическихсельскохозяйственных систем 10,11.
С точки зрения ресурсного использования гречка демонстрирует высокую эффективность использования воды, требуя на 40–60% меньше воды, чем пшеница, при сохранении разумнойпродуктивности 12. Её быстрый рост позволяет эффективно функционировать как полевая культура, используя периоды отдыха и повышая общую эффективностьземлепользования 13. Культура также значительно способствует здоровью почвы: её волокнистая корневая система улучшает структуру почвы, повышает пористость и способствует проникновениюводы 14. Кроме того, гречка выделяет органические кислоты, которые мобилизуют нерастворимый фосфор, улучшая доступность питательных веществ и принося пользу последующимкультурам 15. Эти характеристики способствуют циркуляции питательных веществ, сохранению почвы и долгосрочной устойчивости в системахвыращивания культур 16. Гречка также играет важную экологическую роль, поддерживая популяции опылителей. Его цветы, богатые нектаром, привлекают широкий спектр опылителей, включая медоносных пчёл, шмелей и жучков, во время короткого, но интенсивного периодацветения 17. Это способствует поддержанию разнообразия опылителей и может повысить продуктивность близлежащих культур, опыляемых насекомыми, за счёт эффектов перелива18. Такие экосистемные услуги дополнительно укрепляют свою ценность в климатически устойчивых сельскохозяйственных системах. Хотя гречка не полностью устойчива к засухе, она хорошо растёт в дождевых условиях благодаря короткой продолжительности роста, что позволяет ей избежать сильных засух. Он может переносить умеренный водный стресс и адаптируется к разнообразным агроклиматическим условиям, включая высокогорные регионы, такие как долинаКашмира 19. Эта адаптивность делает его особенно актуальным для климатически уязвимых регионов, где изменчивость окружающей среды ограничивает выбор культур.
Помимо агрономических и экологических преимуществ, гречка обладает значительными питательными свойствами. Он содержит высококачественный белок с сбалансированным аминокислотным профилем, включая лизин, который обычно ограничен в12-м зерне. Он также богат биоактивными соединениями, такими как рутин и кверцетин, которые обладают антиоксидантными и противовоспалительнымисвойствами 20. Его высокое содержание пищевых волокон поддерживает здоровье сердечно-сосудистых заболеваний и контроль гликемии, а безглютеновая природа делает его подходящим для людей сцелиакией 21. Кроме того, такие соединения, как D-хиро-инозитол, способствуют повышению чувствительности к инсулину, что подчёркивает его потенциал в управлении метаболическими нарушениями. Универсальность гречки распространяется на её экономический потенциал, так как её можно перерабатывать в различные продукты с добавленной стоимостью, включая безглютеновую муку, лапшу и функциональные напитки, такие как гречныйчай 15. Это повышает рыночную стоимость и предоставляет фермерам дополнительные возможности для получения дохода. Несмотря на эти преимущества, интеграция гречки в климатически разумные сельскохозяйственные системы остаётся недостаточно изученной, особенно на молекулярном уровне. Большинство существующих исследований делают акцент на агрономических и физиологических особенностях, с ограниченным акцентом на продвинутые регуляторные механизмы, регулирующие адаптацию к стрессу. Понимание этих механизмов крайне важно для раскрытия её полного потенциала как устойчивой к климату культуры. В этом контексте настоящий обзор направлен на синтез современных знаний о роли гречки в CSA, при этом выделяя новые молекулярные перспективы, которые могут стимулировать будущие исследования и стратегии улучшения культур. Цель CSA — увеличить производство продуктов питания, не подвергая опасности окружающей среде или нуждам будущих поколений. Псевдозлаки с существенной агроэкологической и питательной ценностью, гречка (Fagopyrum esculentum) становится всё более известной во всём мире как культура, устойчивая и адаптированная к климату (Рисунок 1).
Рисунок 1: Многофункциональные преимущества гречки для питания, здоровья, экономики и устойчивого сельского хозяйства. Эта иллюстрация показывает основные функциональные характеристики гречи. В центре гречная культура окружена четырьмя доменами, которые вместе демонстрируют её широкое биологическое значение. (i) Высокая питательная ценность: Злаки гречихи обеспечивают сбалансированный аминокислотный профиль, биодоступные минералы, белки, пищевые волокна и необходимые витамины, что подтверждает её роль как питательно богатого псевдозлака. (ii) Польза для здоровья: культура обогащается антиоксидантами, такими как флавоноиды, особенно рутин и кверцетин, которые обеспечивают сильную активность по удалению свободных радикалов и способствуют снижению окислительного стресса. Он также поддерживает здоровье сердечно-сосудистых заболеваний и кишечника. Биоактивные фитохимикаты проявляют антипролиферативную, проапоптотическую и иммуномодуляторную активность, что указывает на потенциальную роль в профилактике рака и комплементарной терапии. (iii) Экономическая и промышленная ценность: Гречка имеет экономическую ценность, так как поддерживает рынки продуктов питания, косметики, нутрицевтики и устойчивой промышленности. (iv) Экологические и сельскохозяйственные преимущества: Гречка повышает устойчивость агроэкосистем за счёт низких затрат на ресурсы, подавления сорняков, обогащения почвы, опыления и адаптации к маргинальным или изменчивым условиям. Вместе эти особенности подчёркивают ценность гречки как питательно превосходной, способствующей здоровью и экологически устойчивой культуры. Пожалуйста, нажмите здесь, чтобы увидеть увеличенную версию этой фигуры.
Литература для этого обзора была собрана путём всестороннего поиска в важных научных базах данных, включая Web of Science, Scopus, PubMed и Google Scholar. Для поиска соответствующих исследований были использованы комбинации ключевых слов, таких как гречка, Fagopyrum esculentum, климатически устойчивое сельское хозяйство, устойчивость к абиотическому стрессу, засухостойкость, тепловой стресс, стресс солёности, омика в гречке и устойчивое сельское хозяйство. Поиск был сосредоточен в основном на публикациях, опубликованных в период с 2000 по 2025 год, с акцентом на недавние достижения в области физиологических, молекулярных и омикс-исследований. Рассматривались только рецензируемые статьи на английском языке. Были выбраны исследования, связанные с ролью гречки в климатической устойчивости, механизмах стрессоустойчивости и устойчивых сельскохозяйственных системах. Статьи с избыточными данными, не имевшими сильной экспериментальной поддержки или не имевших отношения к целям обзора, были исключены.
Обзор и перспектива
Гречина и климатически умное сельское хозяйство
Будущая климатическая изменчивость существенно повлияет на сельскохозяйственную продуктивность, особенно в климатически чувствительных регионах, таких как Индия, согласно прогнозам моделирования Глобальной модели циркуляции (GCM). Согласно докладам Продовольственной и сельскохозяйственной организации (ФАО) и Межправительственной группы экспертов по изменению климата (МГЭИК), ожидается, что сельскохозяйственное производство снизится при текущих климатических траекториях, главным образом из-за нехватки ресурсов и увеличения частоты экстремальных погодных явлений. Это соглашение подчёркивает, насколько необходимы срочно интегрированные методы адаптации и смягчения последствий, которые одновременно решают вопросы устойчивого развития, устойчивости и производительности. Для удовлетворения растущего спроса на продукты питания глобальные оценки показывают, что сельскохозяйственное производство должно вырасти более чем на 60% к 2050 году. Это создаёт критический конфликт между экологической устойчивостью и ростом производительности. Важность климатически разумного сельского хозяйства (CSA) как стратегической рамки дополнительно подтверждается тем, что снижение интенсивности выбросов на единицу продукции стало одной из главных целей в этом контексте.
Объединяя цели адаптации, смягчения последствий и производства, CSA в значительной степени признаётся успешной стратегией для балансирования этих противоречивых потребностей. Существует широкий консенсус среди исследований, что методы, такие как устойчивое к климату культуры, консервационное сельское хозяйство и устойчивое управление ресурсами, могут повысить устойчивость на уровне системы и одновременно снижать экологические последствия. Однако степень этих преимуществ часто варьируется в зависимости от сортов культур, методов управления и географических условий, что говорит о том, что результаты CSA зависят от контекста и требуют улучшения в зависимости от конкретного места. Согласно этой концепции, климатически грамотные культуры характеризуются своей способностью достигать трёх основных целей: снижения выбросов парниковых газов, повышения устойчивости к климатической изменчивости и поддержанию или увеличению урожайности. Исследования показывают, что эти культуры обладают врождёнными качествами, такими как адаптивность к периферийным территориям, устойчивость к абиотическим стрессам (таким как жара, солёность и засуха), а также гибкие циклы роста, позволяющие им избегать суровыхпогодных условий 12.
Адаптация (к абиотическому стрессу, маргинальной среде)
Многочисленные исследования показали способность гречки (Fagopyrum spp.) выносить различные абиотические проблемы и процветать в периферийных районах, что делает её широко признанной климатически устойчивой культурой. Её короткий цикл роста (около 70–90 дней), который позволяет культуре избегать терминальных давлений, таких как засуха и волны жары, является повторяющейся характеристикой, упомянутой в литературе. Считается, что эта характеристика является важной адаптивной стратегией, особенно в районах с всё более непредсказуемым климатом. Гречка лучше растёт при условиях с низким уровнем затрат, чем основные культуры, такие как пшеница, и требуют меньше удобрений и орошения. В отличие от традиционных культур, которые часто показывают заметное снижение урожайности, гречка может поддерживать рост и репродуктивный успех при повышенном уровне CO₂, более высоких температурах и условиях ограничения воды, согласно данным сравнительных исследований, включая те, что проводились в рамках моделируемых будущих климатическихсценариев 22.
Всё больше данных свидетельствует о том, что гречка использует различные механизмы, чувствительные к стрессу, на физиологическом и молекулярном уровнях для сохранения клеточного гомеостаза в сложных условиях. К ним относятся накопление осмопротекторов, активация антиоксидантных ферментов и контроль генов, реагируемых на стресс, что вместе снижает окисляющееповреждение 23. Гречка вызывает серию физиологических и метаболических реакций, поддерживающих целостность клеток при условии абиотических стрессов, включая засуху, высокие температуры или солёность (см. рисунок 2).
Рисунок 2: Абиотический стрессовый ответ и климатоустойчивые признаки у гречи . На рисунке показано, как гречка развивает устойчивость к климату, переходя от незрелого саженца к зрелому в условиях абиотических стрессов, таких как жара, холод, засуха, солёность, тяжёлые металлы и наводнения. Воздействие стресса в раннем росте активирует физиологические и молекулярные адаптации, которые приводят к нескольким признакам устойчивости у зрелого растения, включая короткий цикл роста, раннее и быстрое начало цветения, высокое содержание антиоксидантов, накопление осмопротекторов и генов, чувствительных к стрессу, улучшенную адаптивность почвы и глубокие волокнистые корневые системы. Эти характеристики в совокупности позволяют гречише процветать в суровых и изменчивых условиях окружающей среды, подчёркивая её потенциал как климатоустойчивой культуры для устойчивого сельского хозяйства. Пожалуйста, нажмите здесь, чтобы увидеть увеличенную версию этой фигуры.
Смягчение последствий (низкий углеродный след, эффективный цикл питательных веществ)
Гречка (Fagopyrum spp.) становится всё более признанной как низкоуглеродный заменитель традиционных зерновых культур, при этом многочисленные исследования подчеркивают её потенциальный вклад в смягчение изменений климата. Литература постоянно показывает, что по сравнению с системами с высоким уровнем затрат, такими как выращивание риса и пшеницы, низкие потребности в ресурсах, особенно снижение зависимости от синтетических удобрений, пестицидов и орошения, приводят к снижению выбросов парниковых газов(ПГ). Сравнительный анализ показывает, что системы на основе гречки могут значительно снизить выбросы эквивалента углекислого газа (CO₂e) по сравнению с рисовыми системами в ряде агроэкологических контекстов, особенно в умеренных и субтропических странах. Степень преимуществ по снижению последствий зависит от контекста, что подтверждается тем, что эти оценки различаются в зависимости от методов управления, системных границ и аналитических подходов, используемых в вычислениях выбросов.
Способность гречихи улучшать цикл питательных веществ, особенно доступность фосфора, является ключевым фактором, лежащим в основе её потенциала по снижению последствий. Согласно нескольким исследованиям, корни гречихи выделяют органические кислоты, такие как лимонная и яблочная кислоты, которые улучшают доступность питательных веществ как для нынешних, так и для будущих культур, мобилизуя нерастворимые фосфаты впочве 24. Этот метод может снизить потребность в наружных фосфатных удобрениях, производство и чрезмерное использование которых связаны с высокими выбросами закиси азота (N2O). Хотя эта роль широко признана, эффективность мобилизации фосфора может варьироваться в зависимости от типа почвы, микробных взаимодействий и экологических факторов, что указывает на необходимость дополнительной полевой оценки его более широкого агрономического влияния. Помимо динамики питательных веществ, гречка улучшает органическое вещество в почве (SOM), включая биомассу и органические отходы при использовании в качестве зелёного удобрения или в севообороте, что помогает удерживать углерод. Долгосрочные данные, оценивающие стабильность и долговечность секвестрированного углерода, по-прежнему ограничены, несмотря на ряд исследований, показывающих положительное влияние на углеродные резервы в почве. Это подчёркивает важную область для дальнейшего изучения.
Продуктивность (короткий срок, многократный урожай)
Гречка (Fagopyrum spp.) широко считается культурой с высоким потенциалом для повышения сельскохозяйственной продуктивности, особенно в малозатратных и маргинальных системах, главным образом благодаря короткому циклу роста и быстрому созреванию. Последовательное наблюдение в исследованиях состоит в том, что его жизненный цикл составляет 70–90 дней, позволяет гибко интегрироваться в разнообразные системы выращивания, включая использование в качестве улова, межкультурной или покровной культуры между основнымисезонами 25. Эта временная гибкость представляет собой значительное агрономическое преимущество, позволяющее повысить эффективность землепользования без необходимости дополнительных ресурсов или расширения обрабатываемых площадей. Данные региональных исследований подтверждают продуктивные преимущества таких систем. Например, стратегии двойного посева с использованием гречихи после сбора пшеницы показали повышение общей продуктивности земель при подходящих климатических условиях, таких как те, что сообщаются в Центральном Нью-Йорке.
В регионах с длительным вегетационным периодом короткая продолжительность гречки позволяет проводить несколько циклов сбора урожая в течение года. Исследования из восточного Гималайского региона Индии показывают, что два цикла посева — до и после муссона — можно достичь без значительного истощения плодородияпочвы 26. С экономической точки зрения гречка всё больше признаётся ценной культурой из-за растущего спроса на безглютеновые зерновые и питательные продукты. В таких странах, как Япония, где гречка используется в традиционных продуктах, таких как лапша соба, гречка поддерживает добавление стоимости и диверсификацию рынка27. Тем не менее, рыночные приросты производительности зависят от цепочек поставок, инфраструктуры переработки и потребительского спроса, что может ограничивать масштабируемость в определённых регионах.
Механизмы устойчивости к засухе у гречницы (Fagopyrum spp.)
Засушливый стресс широко признан одним из самых ограничивающих абиотических факторов, влияющих на продуктивность гречки, главным образом из-за негативного влияния на фотосинтез, усвоение питательных веществ и общий рост растений. В многочисленных исследованиях наблюдается последовательная физиологическая реакция на засуху у видов Fagopyrum. — это накопление осмопротекторов, таких как пролин и растворимые углеводы, в сочетании со снижением скорости фотосинтеза, проводимости устьица итранспирации 28. Этот паттерн указывает на то, что осмотическая адаптация является центральным и хорошо устоявшимся механизмом, обеспечивающим клеточный водный баланс в условиях стресса. Наблюдаемое увеличение концентрации межклеточного CO₂ вместе с уменьшением фотосинтеза дополнительно указывает на неустьевые ограничения, вероятно, связанные с нарушенными биохимическими процессами в условиях тяжёлого стресса.
Однако масштаб и эффективность этих реакций, по-видимому, варьируются в зависимости от видов и генотипов. F. tataricum стабильно демонстрирует большую засухоустойчивость по сравнению с F. esculentum, что подтверждается его более высокой осмотической адаптационной способностью, повышенной антиоксидантной активностью и относительно стабильными метаболическими функциями под стрессом. В отличие от эстра, F . esculentum предлагается использовать стратегию предотвращения засухи, а не истинную толерантность, опираясь на морфологические и фенологические изменения, такие как улучшение корневых черт и изменённые паттерныроста 29. Эти противоположные стратегии подчёркивают важные различия в ответе на засуху, специфичные для вида, хотя вариабельность экспериментальных условий и интенсивность стресса также могут способствовать выявленным расхождениям. На биохимическом уровне засушливый стресс вызывает значительные изменения в антиоксидантных системах, с повышенной активностью ферментов, таких как супероксиддисмутаза (SOD), пероксидаза (POD) и каталаза (CAT), а также повышенным уровнем реактивных кислородных видов (ROS), таких как H₂O₂30. Хотя эти реакции широко описаны, их временная динамика различается в разных исследованиях: активность ферментов часто увеличивается во время начального воздействия стресса и снижается при длительной или сильной засухе, что указывает на порог, выше которого защитные механизмы могут стать недостаточными.
На молекулярном уровне сигнальные пути, опосредованные абсцизовой кислотой (ABA), играют критическую роль в координации реакций на засуху. У F. tataricum повышенная экспрессия генов ABA-рецепторов (например, FtPYL14 и FtPYL15) в условиях засухи подчёркивает их участие в стрессовой сигнализации и развитии зерна. Хотя эти результаты дают важное понимание регуляторных механизмов, большинство доказательств получено из контролируемых экспериментальных систем, и их функциональная значимость в полевых условиях остаётся полностью установлена.
Высокие температурные стрессоустойчивости в гречке
Температура является ключевым фактором успеха размножения гречихи, и многочисленные исследования показывают, что F. esculentum особенно чувствителен к тепловому стрессу, особенно на стадии цветения. Существует полное согласие, что оптимальные температуры для роста и размножения варьируются от 18 до 23 °C, тогда как отклонения от этого диапазона — как ниже, так и выше — негативно влияют на цветение, удобрение и развитиесемян 31. Повышенные температуры, в частности, постоянно связаны с нарушением эмбриологического развития, уменьшением заседания семян и более низким итоговым урожаем. Однако реакции на высокие температуры различаются между генотипами и видами. Например, вариабельность теплопереносимости среди присоединений F. esculentum , таких как «Panda» и «PA15», подчёркивает важность генетических факторов в определении репродуктивной стабильности под стрессом. Аналогично, хотя F. esculentum обычно считается теплочувствительным, сравнительные наблюдения показывают, что F. tataricum может проявлять относительно большую устойчивость при повышенных температурах, хотя прямые сравнительные данные остаются ограниченными.
На морфологическом и физиологическом уровнях высокая температура вызывает сложные и иногда контрастные реакции. Например, повышенная температура ускоряет фенологическое развитие, что приводит к более раннему цветению, уменьшению длины межузлов и увеличению числаузлов 32. Репродуктивные процессы, по-видимому, особенно уязвимы к тепловому стрессу. Исследования постоянно сообщают о снижении числа правильно развитых эмбриональных мешков и увеличении частот аборта семян при повышенных температурах (например, ≥28–30 °C)33. Интересно, что хотя производство пыльцы у F. esculentum может увеличиваться при более высоких температурах, это не обязательно означает улучшение успеха оплодотворения, возможно, из-за её системы самосовместимости и повреждения женских репродуктивных структур, вызванных теплом. Это подчёркивает ключевое различие между репродуктивными реакциями мужчин и женщин при тепловом стрессе.
На биохимическом уровне и F. esculentum , и F. tataricum демонстрируют повышенную антиоксидантную активность при повышенных температурах, что указывает на активацию защитных механизмов против теплового окислительногостресса 34. Особенно важно отметить, что репродуктивные ткани, такие как соцветия, часто демонстрируют более сильный антиоксидантный ответ, чем вегетативные, что указывает на приоритет репродуктивной защиты. Молекулярные исследования также показывают, что тепловой стресс нарушает гормональные сигнальные пути, особенно связанные с абсцизовой кислотой (ABA). Например, снижение экспрессии генов ABA-рецепторов (например, FtPYL16 и FtPYL17) при экстремальных температурах (38 °C) свидетельствует о нарушении сигнализации и регуляции стресса. Хотя эти результаты дают представление о лежащих в основе регуляторных механизмов, их функциональные последствия в полевых условиях остаются в значительной степени неизученными. Интересно, что при комбинированных стрессовых сценариях, связанных с повышенным CO₂ и высокой температурой, F. esculentum показала относительно стабильное состояние воды, фотосинтетическую активность и эффективность использования воды по сравнению с традиционными культурами,такими как пшеница-35.
Устойчивость к низкотемпературным стрессам в гречке
Холодный стресс представляет собой значительное ограничение для роста гречки, при этом восприимчивость значительно варьируется между этапами развития и видами. Данные постоянно показывают, что ранние стадии роста, особенно от первичного к вторичному развитию листьев, наиболее уязвимы к низким температурам. Также сообщались о тканевых специфических реакциях, при этом гипокотильи проявляют большую чувствительность к осмотическим коррекциям, вызванным холодом, таким как накопление сахарозы и галактозидов, по сравнению с семядолями и корнями у F. esculentum. Это говорит о том, что реакции на холодный стресс неравномерны внутри растения и могут включать дифференцированную регуляцию метаболизма углеводов между тканями. Сравнительные исследования выделяют заметные межвидовые различия в холодостойкости. F. tataricum обычно демонстрирует большую устойчивость, чем F. esculentum, что подтверждается улучшением роста корней, повышенной фотосинтетической эффективностью и снижением окислительного повреждения при условиях холодногостресса 36. Эти результаты свидетельствуют о том, что улучшение поддержания физиологических процессов и окислительного баланса являются ключевыми факторами, определяющими устойчивость к холоду. Однако даже внутри F. tataricum толерантность не является абсолютной; Крайне низкие температуры могут подавлять прорастание и ранний рост, что наблюдается у генотипов, таких как «Dingku1»37.
На биохимическом уровне умеренный холодный стресс (например, около 16 °C) связан с увеличением накопления вторичных метаболитов, таких как флавоноиды и фенолы, которые играют защитную роль против окислительного повреждения. Хотя этот ответ широко наблюдается, её вклад в общую стрессоустойчивость может зависеть от баланса между накоплением защитных метаболитов и степенью повреждения клеток при длительном или сильном стрессе. Новые молекулярные данные дополнительно подчеркивают роль эпигенетической и транскрипционной регуляции в адаптации к холодному стрессу. У F. tataricum холодное воздействие изменяет паттерны метилирования ДНК и модулирует экспрессию генов, участвующих в метаболических и регуляторных путях, включая FtDHE1, FtCuAO и FtRPB138. Участие метилирования ДНК в регуляции накопления метаболитов, таких как содержание лизина, указывает на потенциальную связь между эпигенетической модификацией и метаболической адаптацией под стрессом.
Устойчивость к солёности в гречке
Солёность — это основное абиотическое ограничение, ограничивающее продуктивность гречихи, главным образом из-за негативного влияния на водные отношения растений, ионный баланс и поглощение питательных веществ. В разных исследованиях наблюдается устойчивая тенденция к снижению параметров роста, таких как высота растения, накопление биомассы, длина корня и диаметр стебля с увеличением концентрации NaCl, что указывает на дозозависимый ингибирующий эффект солёности на развитие растений. Например, несколько генотипов F. tataricum демонстрируют прогрессирующее подавление роста и видимые симптомы стресса, включая пожелтение листьев, обезвоживание и разрушение тканей при повышенном содержании соли39. Однако реакции на солёность не строго линейны, и умеренный уровень стресса может вызывать адаптивные или стимулирующие эффекты у определённых генотипов.
На молекулярном уровне значительное количество исследований было сосредоточено на транскрипционных факторах (ТФ) и сигнальных путях, связанных с солёной толерантностью, особенно у F. tataricum. Гены, такие как FtbZIP83, FtNAC31 и FtWRKY46, показали повышение устойчивости к солям при чрезмерной экспрессии в модельных системах, таких как Arabidopsis thaliana, что приводит к улучшению прорастания, развитию корней, удержанию хлорофилла и накоплению осмопротекторов, а также к снижению окисляющегоповреждения 40. Аналогично, FtMAPK1 участвует в регулировании нижних ТФ (например, FtMYB21, FtNAC4/6/9) и усилении активности антиоксидантных ферментов при солевомстрессе 41. Хотя большинство доказательств получено из трансгенных или контролируемых экспериментальных систем, которые не могли адекватно отразить сложность полевых ситуаций, эти данные дают важные представления о генетической основе устойчивости к солёности. Кроме того, мало известно о том, как эти гены взаимодействуют функционально и как они интегрируются с физиологическими реакциями.
Корневые признаки гречницы в условиях стресса влаги
Гречина (Fagopyrum spp.) демонстрирует значительную адаптивность к широкому спектру типов почв, хотя существует общее согласие, что она оптимально себя чувствует на светлых и средних по текстуре почвах, таких как песчаный суглинок, суглинок и илистый суглинок, которые распространены в таких регионах, как Восточный Гималайский регион (EHR). Его устойчивость к кислым почвам дополнительно повышает пригодность для прибрежных сред. Однако только тип почвы не определяет продуктивность; Доступность влаги остаётся ключевым ограничивающим фактором, особенно зимой, когда дефицит воды ограничивает урожай. При таких условиях ограниченной влажности гречка демонстрирует заметную устойчивость, что в основном объясняется её адаптивной корневой системой. Несколько исследований показывают, что гречка может поддерживать рост под водным стрессом, изменяя структуру корней для получения более глубокой почвы влаги и питательныхвеществ 42. Эта способность к пластичности корней считается ключевым адаптивным признаком; однако существует некоторая несогласованность в характеристике его корневой системы. В то время как некоторые отчёты подчеркивают его способность развивать более глубокие и исследовательские корни под стрессом, другие описывают относительно ограниченное количество мелких корней и упрощённые паттерныветвей 43. В более широком смысле корневые признаки, такие как увеличение глубины корня, увеличенная площадь поверхности и динамические паттерны ветвления, широко признаны как ключевые факторы, определяющие устойчивость к засухе у видоврастений 44.
Молекулярные и генетические достижения в области гречихи
Растущий интерес к питательному содержанию гречки и способности к адаптации к стрессовым ситуациям сделал её ценной моделью для молекулярных и генетических исследований (Fagopyrum spp.). Создание черновиков сборок геномов F. esculentum и F. tataricum стало возможным благодаря развитию высокопроизводительных технологий секвенирования, предоставляющих ключевые платформы для картирования признаков, идентификации генов и сравнительной геномики. Оба вида значительно различаются по размеру генома, структурной организации и количеству повторяющихся последовательностей, согласно сравнительным геномнымисследованиям 45,46. Эти генетические различия часто связаны с фенотипической дивергенцией, например, с различиями в стрессоустойчивости, при этом F. tataricum обычно проявляет большую устойчивость в сложных условиях окружающей среды.
Хотя наличие геномных ресурсов значительно продвинуло исследования гречни, их практическое применение в улучшении культур всё ещё развивается. Многие идентифицированные гены и геномные регионы, связанные с стрессоустойчивостью, требуют дополнительной функциональной валидации, особенно в полевых условиях. Поэтому интеграция геномных данных с физиологическими и агрономическими исследованиями будет крайне важна для преобразования этих знаний в эффективные стратегии селекции.
Обзор омикс-ресурсов в гречихе
Достижения в технологиях омики, включая геномику, транскриптомику, протеомику и метаболомику, значительно расширили наше понимание биологических систем растений, позволив провести многоуровневый анализ функции, регуляции и экспрессии фенотиповгенов 46,47,48. В гречихе (Fagopyrum spp.) эти подходы всё чаще применяются для анализа генетической и молекулярной основы ключевых агрономических признаков, таких как стрессоустойчивость, питательное качество и стабильность урожайности при переменных условияхокружающей среды 49. На геномном уровне наличие черновиков сборок геномов F. esculentum и F. tataricum стало критически важной основой для генетического анализа и улучшения культур. Сравнительная геномика выявляет существенные различия в организации генома, включая размер генома и повторное содержание, при этом F. esculentum (~1,2 Gb) демонстрирует более сложный и повторяющийся геном по сравнению с относительно компактным геномом F. tataricum (~510 Mb)46. Эти структурные различия часто связаны с функциональной дивергенцией, особенно в чувствительности к стрессу, поскольку F. tataricum обычно демонстрирует большую толерантность к абиотическим стрессам.
Транскриптомический анализ даёт динамические представления о паттернах экспрессии генов в условиях развития и стресса. Исследования секвенирования РНК постоянно сообщают о повышении регуляции генов, чувствительных к стрессу, включая белки, кодирующие белки позднего эмбриогенеза (LEA), дегидрины и ключевые семейства транскрипционных факторов, такие как DREB, NAC и WRKY, в условиях абиотических стрессов, таких как засуха, солёность и холод. Интегрированные исследования метаболома транскриптома дополнительно подчёркивают координированную регуляцию метаболических путей, особенно синтез флавоноидов. Например, повышение экспрессии генов, таких как CHS, CHI и F3H, связано с усилением накопления антиоксидантных соединений, что указывает на функциональную связь между экспрессией генов и снижением стресса. Тем не менее, большинство транскриптомных исследований проводятся в контролируемых условиях, и их воспроизводимость в полевых условиях остаётся ключевым ограничением. Протеомные исследования дополняют транскриптомические данные, выявляя посттранскрипционные и посттрансляционные модификации, которые напрямую влияют на адаптацию к стрессу. В условиях абиотического стресса гречная капуста обладает повышенным содержанием белков, участвующих в защите от стресса, включая белки теплового шока (HSP), антиоксидантные ферменты и белки, связанные сдетоксикацией 51.
Метаболомные исследования дополнительно проясняют биохимическую основу стрессоустойчивости, профилируя первичные и вторичные метаболиты, участвующие в клеточной защите. Последовательным находкой является накопление осмолитов (например, пролина, глицин бетаин), органических кислот и полифенольных соединений пристрессовых условиях 23. Таблица, обобщающая основные методы омикса, включая геномику, транскриптомику, протеомику, метаболомику и редактирование генома, а также их ключевые выводы, применения и связанную литературу по видам Fagopyrum, приведена в таблице 152, 53, 54, 55, 56, 57, 58, 59, 60, 61.
Редактирование генома для улучшения признаков в гречине
Обладая возможностью вносить целенаправленные изменения в конкретные геномные локусы и обещанием ускорить улучшение культур, редактирование генома является важным достижением в точной селекциирастений 62,63,64. Однако, поскольку стабильные и регулярные пути редактирования генома у гречихи (Fagopyrum spp.) ещё не полностью разработаны, их применение следует рассматривать как перспективное и прежде всего перспективное.
В настоящее время редактирование генома, специфического для гречи, всё ещё находится на концептуальной или ранней экспериментальной стадии, при этом большинство достижений сосредоточено на идентификации кандидатов по генам, а не на проверенных геномных фенотипах. Возможные цели включают гены, связанные с метаболическим контролем и стрессовой реакцией. Например, на основе данных других сельскохозяйственных систем, транскрипционные факторы, такие как DREB2A, которые известны тем, что контролируют реакцию растений на жару и засуху, рассматриваются как потенциальные цели для повышения устойчивости к абиотическому стрессу вгречке 65. Аналогично, считается, что такие гены, как PAL (фенилаланин-аммиак-лиаза), которые жизненно важны для выработки флавоноидов и фенилпропаноидов, могут быть мишенями для увеличения накопления биоактивных веществ, таких как рутин. Кроме того, были предложены потенциальные гены для улучшения адаптации к фотопериоду и стабильности урожайности в различных условиях, включая регуляторы времени цветения, такие как FT (Floring Locus T). Важно подчеркнуть, что вместо подтверждения редактирования генома в гречке эти функциональные функции в основном определяются из консервативных генных функций других видов растений.
Основным ограничивающим фактором редактирования генома в гречихе является сложность эффективной регенерации растений из систем тканевой культуры, которая значительно различается между сортами и остаётся ключевым узким местом для стабильной трансформации. Тем не менее, несколько методологических достижений обеспечивают первоначальную экспериментальную основу:
(i) Системы экспрессии транзиентов и протопластные анализы, которые позволяют предварительно провести функциональную валидацию конструкций редактирования генов на клеточном уровне в нерегенеративном контексте.
(ii) Подходы трансформации, опосредованные агробактериями, где недавнее использование морфогенных регуляторов, таких как BABY BOOM (BBM) и WUSCHEL2 (WUS2), показало потенциал для повышения эффективности регенерации в непокорныхрастительных системах 66.
(iii) Методы бомбардировки частицами, которые исследуются как альтернативная стратегия доставки ДНК, хотя их эффективность в гречихе остаётся варьирующей и зависящей от генотипа.
В целом эти подходы следует рассматривать как открывающие технологии, а не как полностью оптимизированные системы для рутинного редактирования генома в гречке.
Новые технологии редактирования генома, связанные с системами CRISPR/Cas
Точность и адаптивность целенаправленных генетических изменений у растений выросли благодаря недавним достижениям технологий редактирования генома. В частности, редактирование оснований снижает вероятность геномной нестабильности и минимизирует нецелевые эффекты, позволяя целенаправленные изменения нуклеотидов без возникновения разрывов двух цепочек. Прайм-редактирование, более современная технология, основанная на CRISPR/CAS, предлагает дополнительную гибкость для создания сложных функций, обеспечивая точные вставки, удаления и преобразование баз63,67.
Хотя эти технологии показали впечатляющие результаты на ряде видов моделей и культур, их применение в гречихе остаётся в основном теоретическим до тех пор, пока не будут разработаны эффективные механизмы трансформации и регенерации. Поэтому их значимость для улучшения гречницы в настоящее время следует рассматривать как потенциал, ориентированный на будущее, а не как доказанную компетентность.
Несмотря на эти изменения, ряд препятствий по-прежнему мешает широкому внедрению в менее развитых системах трансформации, таких как гречка. К ним относятся возможность случайных мутаций, которые могут повлиять на стабильность признаков, и необходимость более эффективных методов доставки, особенно безДНК-методов, таких как редактирование на основе рибонуклеопротеинов (RNP), которые становятся всё более популярными из-за соображений по биобезопасности и регуляторным соображениям. Кроме того, скорость преобразования лабораторных исследований в полевые применения может быть дополнительно ограничена различиями в национальных нормативных рамках и низкой общественной приемлемостью культур, отредактированных геномом.
Крайне важно, что редактирование генома следует рассматривать как дополняющую часть интегрированных селекционных систем, таких как традиционное разведение и отбор с помощью маркеров, а не как самостоятельный подход. Когда будут разработаны надёжные системы трансформации гречихи, их наиболее перспективное применение — ускорить валидацию и внедрение кандидатных генов. Кроме того, ожидается, что сочетание мультиомических методов (метаболомика, транскриптомика и геномика) улучшит функциональную аннотацию и обнаружение кандидатов генов, обеспечив более точный отбор признаков и мишени в будущих стратегиях редактирования генома.
Выводы
Гречиха (Fagopyrum spp.) — это климатически устойчивое и питательно богатое псевдозерно с сильным потенциалом для устойчивого сельского хозяйства. Этот обзор обобщает последние достижения в понимании физиологических, молекулярных и генетических основ его стрессоустойчивости, продуктивности и нутрицевтических признаков. Интеграция мультиомических подходов, включая геномику, транскриптомику, протеомику и метаболомику, позволила выявить ключевые гены и регуляторные пути, связанные с адаптацией к абиотическому стрессу и накоплением биоактивных соединений.
Эти сведения подчёркивают пригодность гречки для выращивания в условиях неустойчивых условий, её низкие потребности в ресурсах и вклад в здоровье почвы, биоразнообразие и устойчивость экосистем. Тем не менее, функциональная валидация кандидатных генов и их эффективная трансляция в селекционные программы остаются ключевыми вызовами.
Будущие исследования должны уделять приоритетное внимание высокоразрешенному картированию признаков, функциональной геномике и применению передовых инструментов редактирования генома, таких как системы CRISPR/Cas, для ускорения улучшения культур. Укрепление цепочек создания стоимости и продвижение внедрения фермерами ещё больше повысят её сельскохозяйственную значимость. В целом, гречка представляет собой стратегическую культуру для решения продовольственной безопасности, питательных потребностей и проблем изменения климата в уязвимых агроэкосистемах.
| Область OMICS | Ключевые инсайты | Применение | Ссылки |
| Геномика | Черновые геномы F. esculentum и F. tataricum | отбор с помощью маркера; Открытие гена | 52 |
| Сравнительный анализ среди F. esculentum, F. tataricum и родственных видов Polygonaceae | Выявлены консервативные генные кластеры для устойчивости к стрессу, синтезу вторичных метаболитов и регуляции цветения. | 53 | |
| Клонирование и гиперэкспрессия генов (например, FtMYB, FtDFR, FtFLS) | Факторы транскрипции MYB и bHLH регулируют биосинтез флавоноидов и стрессоустойчивость. | 54 | |
| Транскриптомика | Экспрессия генов меняется при засухе, соляном и холодном стрессе | Понимание путей сигнализации стресса | 55 |
| РНК-секвенция под абиотическими стрессами (соль, засуха, холод) | Идентификация дифференциально экспрессированных генов (DEG), связанных с антиоксидантной защитой, осмопротективой и фенилпропаноидным метаболизмом. | 56 | |
| Протеомика | Белки теплового шока, белки LEA, антиоксидантные ферменты | Идентификация белков, чувствительных к стрессу | 57 |
| 2D-гель-электрофорез и LC–MS/MS | Охарактеризовали белки, чувствительные к стрессу, участвующие в поиске ROS, энергетическом метаболизме и хранении семян. | 58 | |
| Метаболомика | Накопление рутина, кверцетина и других флавоноидов; Профилирование флавоноидов и фенольных соединений на основе LC–MS | Улучшение питательной ценности и устойчивость к стрессу; выявили высокий уровень рутина, кверцетина и катехинов; коррелирует накопление метаболитов с экспрессией биосинтетических генов | 59 |
| Редактирование генома | CRISPR/Cas9, направленный на гены стресса и метаболизма | Точная селекция и функциональная геномика | 60 |
| CRISPR/Cas9 у F. tataricum | Успешная трансформация и устранение кандидатных генов (например, FtPDS) подтвердили возможность редактирования; Инструмент для улучшения черт в будущем. | 61 |
Таблица 1: Обзор омических подходов в гречнике и их ключевые инсайты и применения.
В этой таблице представлены основные омикс-методы, включая геномику, транскриптомику, протеомику, метаболомику и редактирование генома, а также их ключевые выводы, применения и сопутствующую литературу по видам фагопирума .
Раскрытие информации
Авторы заявляют, что конфликт интересов не существует
Благодарности
Авторы с благодарностью выражают финансовую поддержку Департамента биотехнологий (DBT) правительства Индии в рамках проекта «Расшифровка генетики для повышения урожайности и питательного потенциала греччицы» см. No номер BT/PR45195/NER/95/1930/2022; Дата: 30-09-2024. Доктор Саджад Али выражает поддержку от декана научных исследований, вице-президента по аспирантуре и научным исследованиям Университета короля Фейсала, Саудовская Аравия (KFU262762).