10.6: 유사분열과 세포질분열
진핵세포에서 세포주기(즉 분열주기)는 세포 성장, DNA 복제/염색체(chromosome) 복제, 딸세포(daughter cell)에 염색체 분배, 그리고 마지막으로 세포분열을 포함하는 조정된 세포 과정으로 나뉩니다. 세포주기는 세포 증식에 영향을 미치는 세포 외 신호(extracellular signal)뿐만 아니라 조절체계(regulatory system)에 의해 엄격하게 통제됩니다.
세포주기 과정은 (전형적인 인간 세포에서) 약 24시간에 걸쳐 두 단계로 일어납니다. 첫 번째 단계는 간기(interphase)의 S 기에서 일어나는 DNA 복제(DNA replication)입니다. 두 번째 단계는 분열기(M 기)로, 복제된 염색체를 두 개의 새로운 핵으로 분리하는 것(즉 유사분열(mitosis))과 세포질분열(cytokinesis)을 포함합니다. 두 단계는 일정 간격(G1과 G2)으로 떨어져 있으며, 이 시간 동안 세포는 복제와 분열을 준비합니다.
유사분열 과정
유사분열은 전기(prophase), 전중기(prometaphase), 중기(metaphase), 후기(anaphase), 말기(telophase) 이렇게 5단계로 나눌 수 있습니다. 세포에 따라 후기나 말기 중 시작되는 세포질분열은 M 기의 일부이지만 유사분열의 일부는 아닙니다.
전기
세포가 유사분열로 접어들면서, 복제된 염색체는 응축되기 시작하고 콘덴신(condensin)이라고 알려진 단백질의 도움으로 실과 같은 구조로 보이게 됩니다. 유사분열 방추체 장치(mitotic spindle apparatus)는 S 기 때 복제된 중심체(centrosome) 사이에 형성되기 시작하고 세포의 반대 극으로 이동합니다. 방추체(spindle)는 튜불린 단백질 단위체(subunit)로 구성된 미세소관(microtubule)이라고 불리는 섬유성(filamentous) 구조로 이루어져 있습니다. 방추체 미세소관은 응축된 염색체 쪽으로 늘어나기 시작합니다. 리보솜(ribosome)을 생산하는 핵의 구성요소인 인(nucleolus)은 사라지고, 이는 곧 일어날 핵의 붕괴를 나타냅니다.
전중기
전중기에서는 방추체 장치의 미세소관 섬유가 계속 자라고 염색체 응축이 완료됩니다. 핵막(nuclear envelope)은 완전히 분해되어 염색체를 방출합니다. 일부 미세소관은 방출된 염색체에 부착하는데, 이때 미세소관은 방추사부착점(kinetochore)이라고 불리는 단백질 구조에 결합합니다 (방추사부착점은 각 쌍의 자매염색분체(sister chromatid)에 있는 동원체(centromere)에 있습니다). 양쪽 극의 방추체 미세소관은 방추사부착점에 부착되어 응축된 자매염색분체(sister chromatid) 쌍을 포착합니다. 염색체에 부착되지 않는 방추체 미세소관은 방추체를 밀어내고 방추체 끝을 세포막에 고정합니다.
중기
방추체 미세소관은 완전히 응축된 자매염색분체 쌍을 세포 적도를 따라 중기판(metaphase plate)에 정렬합니다. 세포는 이제 분열할 준비가 되었습니다.
후기
양 방추체 극에서 나온 미세소관(방추사부착점에 붙어있음)은 동원체에서 자매염색분체를 분리합니다. 염색분체를 하나로 묶어주는 응집 단백질(cohesion protein)은 이제 분해됩니다. 방추사부착점에서 점점 짧아지는 미세소관은 각 자매염색분체 쌍에 있는 개별 자매염색분체(이제 염색체라 불림)를 각자 반대 극으로 이동시킵니다.
말기
일단 염색체가 세포의 반대쪽 극에 도달하면, 염색체는 염색질(chromatin) 형성하기 위해 응축을 풉니다. 방추체 미세소관은 튜불린 단위체로 분해되어 딸세포에서 세포골격 요소(cytoskeletal element)로 사용됩니다. 핵막은 각각의 염색체 집합 주변에서 다시 조립됩니다.
세포질분열
동물 세포의 세포질분열 시, 액틴섬유(actin filament)는 원형질막(plasma membrane)에서 세포를 둘로 나눌 분열구(cleavage furrow)를 만들기 위해 수축환(contractile ring)을 형성합니다. 식물 세포에서는 포도당, 효소, 구조 단백질을 운반하는 골지체(Golgi body; Golgi apparatus)의 소포(vesicle)가 결합해 세포판(cell plate)을 중기판이 있던 자리에 형성합니다. 성장하는 세포판은 양쪽에 있는 원형질막과 융합되어 세포를 둘로 나누는 새로운 세포벽(cell wall)을 형성합니다.
이렇게 모세포(parent cell)와 동일한 두 개의 딸세포를 생성하는 유사분열이 완성되었습니다. 대부분의 인간 세포에서 유사분열은 약 24시간 세포 주기의 1시간을 차지합니다.
