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31.3:

频率相关选择

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Frequency-dependent Selection

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自然选择也会受到 种群中不同显型 的频率的影响 一种被称为频率依赖性选择的过程 在正相关的频率依赖性选择中 随着一种显型变得更常见 这种显型的适应度也会增加 例如,有很多颜色有毒的变形 袖蝶属种类 当一种或多种很常见 鸟儿们已经知道它是有毒的 就会避开 然而,当鸟儿们遇到一种稀有的变形 并学到它也有毒 那种变形的适应度和频率也会增加 另一方面 在反相关的频率依赖性选择中 一种显型的适应度会 随着它变得更普遍而下降 例如,为了避免被捕食 总督蝶模仿有毒帝王蝶的 颜色和图案 当模仿者很少时,鸟儿们会避开它们 因为它们更可能遇到 有毒的帝王蝶 然而,当模仿者很常见时 鸟儿和蝴蝶的接触 更可能是正面的 从而降低总督蝶的适应度

31.3:

频率相关选择

当性状的适应性受到相对于群体内不同性状的常见程度(即其频率)的影响时,这被称为频率相关选择。频率依赖性选择可能发生在物种之间或单个物种内。这种类型的选择可以是阳性的 – 更常见的表型具有更高的适应性;它也可能是阴性的,具有更罕见的表型赋予增加的适应性。

正频相关选择

在正频率依赖选择中,普通表型具有适应度优势。这种情景经常出现在涉及模仿的互动中。在中美洲的新热带地区,袖蝶属的蝴蝶 Heliconius cydno 和 Heliconius sapho 参与了一种穆氏拟态(Müllerian mimicry)拟态伙伴关系。这两种蝴蝶都是黑白的,是动物王国中常见的一种警告信号,警告有毒、毒液、不好的味道或其它捕食者的威慑物。

有趣的是,袖蝶属的 H. cydno 可以与亲缘关系密切的姊妹种, 红带袖蝶(Heliconius melpomene)杂交并产生后代。 红带袖蝶主要是黑色和红色。由此产生的白红黑混合杂交后代的适应性明显降低。除了雌性杂交品种不育外,捕食者也不会将颜色识别为威慑性警告,并且任何亲本物种的蝴蝶都不会将杂种识别为潜在的配偶。因此,最常见的表型为黑白。然而,白-红-黑杂交越频繁,表现型就越适合,因为捕食者更可能通过以前与另一个杂交个体的接触了解到警告模式。

负频相关选择

负频率依赖选择是一种选择形式,在这种选择中,共同的表型被选择反对。一种负频率依赖的选择发生在被捕食物种的罕见表型赋予更高的适应度时,因为捕食者不承认有机体是被捕食的。这就是所谓的使徒选择。

一个典型的使徒选择的例子是在林蜗牛和它的掠食者之一,画眉鸟。格罗夫蜗牛表现出多态性的壳型,但捕食性画眉在寻找猎物时往往会集中于一种或两种常见的壳型。因此,这些共同的表型经历了更强的负选择压力。

在植物自交不亲和系统中发现了另一个负频率依赖选择的例子。在被子植物中,同态自交不亲和性是防止自交的关键,自交不亲和性通常涉及阻止花粉萌发或花粉管生长的遗传机制,如果花粉和雌蕊表达相同的等位基因。这是由一个称为 S-位点的多等位基因区域控制的。因此,表达普通形式的 S-基因座”的植物常常会遇到错误的“自我”,在这种情况下,由于自交不亲和基因,潜在的生殖事件和基因流被阻断。这意味着S-位点的稀有形式处于正选择之下,而普通形式则处于逆选择之下。

Suggested Reading

Naisbit, R. E., C. D. Jiggins, and J. Mallet. “Disruptive Sexual Selection against Hybrids Contributes to Speciation between Heliconius Cydno and Heliconius Melpomene.” Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 268, no. 1478 (September 7, 2001): 1849–54. [Source]

Brisson, Dustin. “Negative Frequency-Dependent Selection Is Frequently Confounding.” Frontiers in Ecology and Evolution 6 (2018). [Source]