The mitotic spindle—or spindle apparatus—is a eukaryotic, cytoskeletal structure made up of long protein fibers called microtubules. Formed during cell division, the spindle separates sister chromatids and moves them to opposite ends of a parental cell, where the now individual chromosomes are distributed to two daughter cell nuclei.
The bipolar configuration of the mitotic spindle facilitates chromosomal segregation, preparing the cell for division. One mechanism that ensures bipolar mitotic spindle formation relies on centrosomes.
Some cells, such as vertebrate oocytes and higher plant cells, lack centrosomes; however, most animal cells have two centrosomes when they enter mitosis. Each centrosome associates with a circular arrangement of microtubules on opposite ends—or poles—of the mitotic spindle. In other words, centrosomes nucleate microtubules.
Motor proteins—notably kinesins and dynein—typically operate at or near the ends of microtubules and facilitate bipolar mitotic spindle formation and the separation of sister chromatids.
For example, kinesin-5 motors at the spindle midzone attach to and slide apart two microtubules extending from opposite spindle poles; this process promotes spindle bipolarity and elongation by pushing the spindle poles away from each other.
Kinesin-5 activity is thought to be counterbalanced by kinesin-14. Kinesin-14 motors pull on microtubules extending from opposite poles, effectively bringing the poles together. The coordinated activity of these motors allows the spindle to assemble correctly.
Kinesin-4 and kinesin-10 are chromokinesins, kinesins that can associate with mitotic chromosomes. Kinesin-4 and kinesin-10 associate with chromosome arms, pushing the chromosomes and the spindle pole apart.
Dyneins organize microtubules in various parts of the cell. For example, they link astral microtubules to the actin cytoskeleton, moving the spindle poles away from each other.
The structure, organization, and components of the mitotic spindle allow sister chromatids to separate, preparing the cell for proper division.
El huso mitótico separa las cromátidas hermanas y las mueve a lados opuestos de la célula durante la anafase de la mitosis.
Las estructuras fundamentales del huso mitótico son cilindros huecos llamados microtúbulos. Dos conjuntos de microtúbulos están dispuestos en extremos opuestos, o polos, del huso mitótico.
Cada microtúbulo tiene un extremo negativo y un extremo positivo. Los extremos negativos de los microtúbulos se encuentran en el centro de los polos del huso. Los extremos positivos se extienden hacia afuera de los polos.
Existen diferentes tipos de microtúbulos con distintas posiciones y funciones en el huso mitótico.
Los microtúbulos cinetocoro se unen a los cromosomas al polo del huso uniéndose en sus extremos positivos a los cinetocoros. Los cinetocoros son grandes complejos de proteínas ensamblados en el centrómero de las cromátidas, una secuencia de ADN especializada que une cromátidas hermanas.
La disposición de los microtúbulos interpolares se asemeja a un par de manos entrelazadas. El extremo positivo de un microtúbulo interpolar se superpone con el extremo positivo de otro microtúbulo interpolar que se extiende desde el polo opuesto. Las proteínas motoras se asocian con microtúbulos interpolares para dirigir el ensamblaje del huso.
Los microtúbulos astrales anclan el huso en la célula. Estos microtúbulos se asemejan colectivamente a un estallido estelar, con cada extremo positivo proyectándose hacia afuera desde el polo del huso hasta la corteza celular.
En la mayoría de las células animales, los microtúbulos están organizados alrededor de un orgánulo llamado centrosoma. Hay un centrosoma en cada polo del huso.
Un centrosoma consta de dos centriolos rodeados por una masa informe de proteínas llamada matriz pericentriolar. El centrosoma produce, organiza y ancla los microtúbulos en la célula.
Dos familias de proteínas motoras son esenciales para la construcción y el funcionamiento del huso mitótico: las proteínas relacionadas con la quinesina y la dineína. Por lo general, las proteínas relacionadas con la cinesina se mueven hacia los extremos positivos de los microtúbulos y la dineína se mueve hacia los extremos negativos.
La polaridad intrínseca del huso mitótico y sus microtúbulos facilita la segregación mitótica de los cromosomas, preparando la célula para la división.
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