Summary
Transcraniële magnetische stimulatie (TMS) heeft zich bewezen als een nuttig instrument in het onderzoek naar de rol van de articulatorische motorische cortex in spraakverstaan zijn. Dit artikel beschrijft hoe opnemen motor evoked potentials (EP) van de lip spieren en hoe de motor lip vertegenwoordiging verstoren met behulp van repetitieve TMS.
Abstract
Transcraniële magnetische stimulatie (TMS) heeft zich bewezen als een nuttig instrument in het onderzoek naar de rol van de articulatorische motorische cortex in spraakverstaan zijn. Onderzoekers hebben enkele puls en repetitieve TMS gebruikt om de lip vertegenwoordiging in de motorische cortex te stimuleren. De prikkelbaarheid van de lip motorische representatie kan worden onderzocht door het toepassen van enkele TMS pulsen via dit corticale gebied en opname-TMS geïnduceerde motor evoked potentials (EP) via elektroden op de lip spieren (elektromyografie, EMG). Grotere Europarlementariërs weerspiegelen verhoogde corticale prikkelbaarheid. Studies hebben aangetoond dat prikkelbaarheid stijgt tijdens het luisteren naar spraak als tijdens het bekijken van spraak-gerelateerde bewegingen. TMS kan ook worden gebruikt om de lip motorische representatie verstoren. Een 15-minuten treinen laagfrequente sub-drempel herhaalde stimulatie is aangetoond motor prikkelbaarheid onderdrukken nog eens 15-20 minuten. Dit TMS-geïnduceerde verstoring van de motor lip vertegenwoordiging schaadt daaropvolgendeprestaties in veeleisende spraakverstaan taken en moduleert auditieve hersenschors reacties op spraakklanken. Deze bevindingen komen overeen met de suggestie dat de motorische cortex bij aan spraakperceptie. In dit artikel wordt beschreven hoe u de lip vertegenwoordiging in de motorische cortex en hoe u de juiste stimulatie-intensiteit voor het uitvoeren van zowel single-pulse en repetitieve TMS experimenten definiëren lokaliseren.
Introduction
Spraakverstaan is een veeleisende vaardigheid die codering van complexe en zeer variabel binnenkomende auditieve signalen vereist. Hoewel het is onomstreden dat de auditieve cortex speelt een cruciale rol in de spraak verwerking, of de motor regio's die de bewegingen van de articulatoren (bv. lippen) besturen tijdens toespraak productie ook bijdragen aan spraakverstaan blijft een onderwerp van actief onderzoek en wetenschappelijke debat 1 - 5. Het idee dat de motor representaties zijn betrokken bij spraakverstaan is niet nieuw. Volgens Liberman motor theorie van spraakverstaan 6,7 de luisteraar waarneemt toespraak door simulatie van de "beoogde articulatorische gebaren" van de luidspreker. TMS heeft bewezen een krachtig instrument in het onderzoek naar de vermeende rol van de articulatorische motorische cortex tijdens spraakverstaan zijn (voor een overzicht, zie 8). Dit artikel richt zich op stimulering van de lip motorische representatie met behulp van een enkele puls enrepetitieve TMS technieken.
Single-pulse TMS heeft gezorgd voor een zeer effectief middel van het onderzoeken van het verband tussen de motorische cortex en spraakverwerking 8-10. Single TMS pulsen toegepast op de primaire motorische cortex (M1) uitlokken motor evoked potentials (dwz Europarlementariërs) in de contralaterale doelspier dat kan worden opgenomen met behulp van elektromyografie (EMG). Parlementsleden opgenomen van de handspieren (eerste dorsale interosseus; FDI) piek ongeveer 24 msec na de puls, terwijl Europarlementariërs opgenomen van de lip spieren (orbicularis oris; OO) piek ongeveer 15 msec na de puls (zie figuur 1). Dit weerspiegelt verschillen in de afstand van de motorische cortex van de lippen en handspieren; cortico-bulbaire pad naar de lippen is korter dan de cortico-spinale pad naar de handen. De intensiteit van de puls nodig MEP wekken sterk verschilt in deelnemers, waarschijnlijk als gevolg van neuro-anatomische verschillen en differences in de schedel dikte 11. De amplitude van het MEP is afhankelijk van de bedrijfstoestand van het motorsysteem, met pulsen van een constante intensiteit induceren groter leden wanneer doelspier gecontracteerd in vergelijking met wanneer de spier ontspannen. MEP metingen geven een nauwkeurig middel van het lokaliseren van de corticale representaties van verschillende spieren in elke deelnemer alsmede het normaliseren van de TMS-intensiteit tussen de onderwerpen. Deze methode biedt ook een directe maat (dwz MEP amplitude) van de motor prikkelbaarheid ten opzichte van een onafhankelijke variabele van belang. Zo hebben enkele puls TMS studies aangetoond dat stimulatie van de lip-representatie induceert grotere Europarlementariërs (dwz verhoogde prikkelbaarheid) bij het luisteren naar spraak en bekijken van spraak-gerelateerde lipbewegingen 10,12,13. Een gecombineerde PET en single-pulse TMS studie toonde aan dat de prikkelbaarheid van de toespraak motor systeem tijdens auditieve spraakperceptie wordt gemoduleerd voor een deel door de activiteit in deposterieure linker inferieure frontale gyrus 14.
Terwijl enkele puls TMS veranderingen in de prikkelbaarheid van de motorische systeem tijdens spraakverstaan kan aantonen dat geeft niet aan of de motorische cortex bijdraagt aan spraakverwerking. Repetitieve TMS (rTMS) kan worden gebruikt om een tijdelijke onderbreking (bijvoorbeeld "virtuele laesie") in de motorische cortex 15 induceren. Deze 'virtuele laesie "aanpak maakt onderzoek naar spraakverstaan tijdens gecontroleerde, op korte termijn verstoring van een aandachtsgebied van het motorische systeem. De "virtuele letsels" door TMS verschillen van echte laesies bij patiënten die vaak betrekking wijdverspreide corticale gebieden leidt tot functionele reorganisatie van het brein tijd. Patiëntonderzoeken vergelijk typisch gedrag van de patiënten met een controlegroep en zelden leveren kennis prestaties vóór de slag / laesie. Door rTMS is het mogelijk het vermogen van een deelnemer op s voeren onderzoekenPeech perceptie taken met en zonder motor verstoringen en daarom onderzoeken of deze verstoringen bijdragen aan de prestaties.
Sub-drempel laagfrequente rTMS kan worden gebruikt om de motor lip weergave tijdelijk onderbreken en het is gebruikt om de rol van de articulatorische motorische cortex bij spraakperceptie 16-18 onderzoeken. In deze experimenten werden monofase puls sequenties gebruikt omdat monofasische laagfrequente rTMS is aangetoond effectiever afnemende corticale exciteerbaarheid opzichte bifasische rTMS 19 zijn. De grootte van de EP-leden opgenomen van de lippen af na 15 minuten treinen van sub-drempel monofasisch TMS pulsen toegepast bij snelheden lager dan 1 Hz dwz motor prikkelbaarheid onderdrukt 18. Dit rTMS-geïnduceerde verstoring schaadt ook luisteraars 'vermogen om akoestische continua categorisch waarnemen variërend tussen twee spraakklanken die verschilden in de plaats van articulatie (bijvoorbeeld' ba & #39; versus 'da' en 'pa' versus 'ta'). De verminderde prestaties na verstoring van de lip motorische cortex suggereert dat de motor draagt bij aan spraakverstaan. Verstoring van de hand motorische representatie heeft geen effect op categorische perceptie van spraakklanken. Deze bevindingen komen overeen met eerdere bevindingen waaruit blijkt dat laagfrequente rTMS toegepast op premotor cortex schaadt prestaties in een fonetische discriminatie taak bij het gebruik van lettergrepen die in ruis in vergelijking met een kleurdiscriminatie controletaak gematched op moeilijkheidsgraad, taakstructuur en reactie het type 20. Deze studies tonen aan dat rTMS is een uiterst effectief middel van het verkennen van de auditieve-motor circuits die zowel spraak productie en het beeld kan ondersteunen. Laagfrequente rTMS kan ook worden gebruikt in combinatie met neuroimaging technieken om deze kwestie nader te onderzoeken (zie Discussie).
Protocol
1. Bereiding
- Vraag de deelnemer om het invullen van een veiligheids-screening formulier (zie bv. 21). Let op: Deelnemers die contra-indicaties voor TMS hebben, dienen niet te worden gestimuleerd; de meest voorkomende contra-indicaties zijn: gebrek aan slaap, medicatie (bijvoorbeeld antidepressiva), en een familiegeschiedenis van epilepsie.
- Leg de TMS procedure en de experimentele gegevens van de deelnemer en geïnformeerde toestemming te verkrijgen.
- Het gebruik van alcohol, het reinigen van de huid boven de buik van de FDI spier in de rechterhand en in de referentie-site (bijv. pees van de FDI spier) en bevestig elektroden op deze sites.
- Reinig de huid op de rechterkant van de OO spier, alcohol en bevestig de ene elektrode naar de rechterhoek van de bovenlip en de ene elektrode naar de rechterhoek van de onderlip.
- Reinig de huid rond de site voor de aardelektrode (bijvoorbeeld op het voorhoofd) en bevestig de electrode.
- De draden van elektroden in een elektrode box gekoppeld aan een EMG opnamesysteem.
- Controleer de EMG signalen die uit de hand en lip spieren wanneer de deelnemer wordt samentrekken en ontspannen van deze spieren (door ze visueel inspecteren met behulp van bijvoorbeeld Spike2 software). Als de signalen kijken lawaaierig wanneer de deelnemer ontspant de lip en handspieren, draai de elektrode kabels, opnieuw reinigen van de huid op de elektrode en / of vraag de deelnemers om hun benen uncross, hun schoenen uit en hebben hun voeten op de grond (betere aarding).
- Bescherm gehoor van de deelnemer met behulp van oordopjes.
- Doe de dop op het hoofd van de deelnemer om te kunnen de positie van de TMS spoel markeren.
2. Lokalisatie van Motor Hand Vertegenwoordiging
- Markeer de vertex op de dop (door het aanbrengen van een kleine sticker of met behulp van een pen) en meet de afstand van de top naar links preauricular punt. Verhuizing33% van deze afstand van het hoekpunt naar links preauricular punt en markeer deze plek.
- Plaats het midden van de TMS spoel cijfer-van-acht op deze plek. Richt de handgreep van de spoel 45 graden van de middellijn.
- Lever de eerste TMS puls bv door het indrukken van een voetpedaal. Kies een lage intensiteit (bijvoorbeeld 40% van de maximale intensiteit stimulator) indien de deelnemer motor drempel niet bekend. Verplaats de spoel lichtjes en / of verhoging van de intensiteit, als er geen MEP of spiertrekkingen is zichtbaar in de hand.
- Wanneer een lid van het EP wordt uitgelokt, blijven bewegen de spoel in 5-mm stappen rond dit gebied met het oog op een passende "hot spot" vinden, dat wil zeggen de plaats en spoel oriëntatie die de maximale Europarlementariërs ontlokt bij een bepaalde intensiteit. Houd ten minste een 5-seconden pauze tussen de pulsen. Let op de deelnemers gaan controleren welke spieren trillen. Als de plek waar de leden van het EP zijn de grootste is gevonden, markeer dit "hot spot" en de oriëntatie vande spoel op de dop.
3. Lokalisatie van Motor Lip Vertegenwoordiging
- Mark een plek 2-3 cm van de FDI plek langs een rechte lijn naar de hoek van het linker oog (de locatie van de motorische representatie is meer anterieure en inferieure dan dat van de hand vertegenwoordiging).
- Plaats de spoel op deze plek. Vraag de deelnemer om de lip spieren portemonnee; Dit verlaagt de motor drempel en derhalve vergemakkelijkt de motor lip representatie vinden.
- Vertel de deelnemer die het TMS pulsen meer intens in deze plaats dan in de vorige locatie kan voelen en dat hij / zij kan samentrekkingen voelen in zijn / haar gezicht (als gevolg van perifere stimulatie) en onvrijwillige eye-knippert. Vraag de deelnemer om de experimentator op ieder tijdstip als de stimulatie wordt onplezierig of pijnlijk of indien zij dit wensen om de stimulatie te stoppen.
- Lever de eerste pulsen. Als er geen parlementsleden opgewekt, beweegt de spoel lichtjes en / of verhoging van de intensiteit. Keep ten minste een 5-seconden pauze tussen de impulsen. Wanneer een lid van het EP wordt uitgelokt, blijven bewegen de spoel rond dit gebied in 5-mm stappen om een "hot spot" voor de OO spier te vinden. Opmerking: De vorm van de lip leden vaak meerfasige en hun vorm kunnen variëren van deelnemer tot deelnemer. Ook de motor drempel is vaak hoger voor de lip spier dan voor de handspieren.
4. Definiëren Intensiteit voor Single Pulse Experimenten
- Train de deelnemer aan een constant niveau van krimp te handhaven, wanneer MEP zal worden opgenomen van gecontracteerde lip spieren. Opmerking: Het verstrekken van visuele feedback over de kracht van het EMG-signaal (bijv. door Spike2 software) helpt tijdens de training; training kan worden gestopt als de deelnemer kan houden het niveau van de krimp stabiel gedurende tenminste 1 minuut.
- Plaats de spoel op de hot spot voor de OO spier. Lever 10 pulsen met vaste intensiteit. Houd ten minste een 5-seconden pauze tussen de pulsen. Estimate de maten van de Parlementsleden door ze visueel te inspecteren. Verhoging van de intensiteit, wanneer MEP zeer klein of er was geen lid van het EP op elke proef. Leveren 10 pulsen weer. Houd het verhogen van de intensiteit tot een robuuste MEP wordt opgewekt op elke proef (bijv. met amplitude van ongeveer 0,3 mV als de lip spier is ontspannen of met de amplitude van ongeveer 1 mV wanneer de lip spier wordt aangegaan). Gebruik deze intensiteit tijdens de single-pulse experiment. Opmerking: Het is een goede gewoonte om stimulator intensiteiten in publicaties te melden.
5. Definiëren Active Motor Drempel voor rTMS Experimenten
- Vraag de deelnemer om de lip spieren samentrekken zo hard als ze kunnen. Bepaal de amplitude van deze maximale contractie (door visuele inspectie van de EMG-signaal).
- Vraag de deelnemer de samentrekking van de lippen verminderen. Help hem / haar naar de contractie niveau dat ongeveer 20% van het maximale te bereiken. Vraag de deelnemer om dit niveau te houden voor 1 kmn. Geef hem / haar een korte pauze en herhaal de praktijk zo vaak als nodig is. Opmerking: Het verstrekken van visuele feedback over de kracht van het EMG-signaal (bijv. door Spike2 software) helpt tijdens de training; training kan worden gestopt als de deelnemer kan houden het niveau van de krimp stabiel gedurende tenminste 1 minuut.
- Leveren 10 pulsen over de hotspot voor OO, terwijl de deelnemer wordt het oplopen van de lip op 20% van het maximum. Tel hoeveel parlementsleden werden uitgelokt. Als er een lid van het EP (met een piek-tot-piek amplitude van ten minste 0,2 mV) in minder dan 5 van de 10 proeven, verhoging van de intensiteit. Als er een lid van het EP op meer dan 5 van de 10 proeven, hoe lager de intensiteit. Herhaal dit tot een minimum intensiteit die Europarlementariërs op ten minste 50% van de trials (actieve motor drempel) ontlokt is gevonden.
- Vraag de deelnemer om de lip spieren te ontspannen en te leveren 10 pulsen op de intensiteit van de actieve motor drempel. Controleer of er geen leden van het EP werden opgewekt (dwz stimulatie inintensiteit is sub-drempel). Als er geen leden van het EP werden uitgelokt, gebruiken deze intensiteit (dat wil zeggen 100% van de actieve motor drempel) tijdens de rTMS trein (terwijl de lip spier is ontspannen). Als leden van het EP werden uitgelokt, ga terug naar 5.3.
6. Laagfrequente rTMS
- Lever TMS pulsen met een frequentie van maximaal 1 Hz 15-min in de rTMS trein. Wanneer de Magstim BiStim dat bestaat uit twee stimulatoren, leiden deze stimulatoren afwisselend (bijvoorbeeld elke stimulator levert een puls om de 3 sec.) Om een monofasische pulssequentie van 0,66 Hz maken. Opmerking: Spike2 software met het EMG-acquisitiesysteem (door Cambridge Electronics) kan worden gebruikt om een reeks triggerimpulsen creëren. Opmerking: In de praktijk is de maximale intensiteit van 0,66 Hz puls trein met behulp van de Magstim BiStim systeem en standaard spoelen is 65% van de maximale stimulator output. Deze limiet heeft betrekking op de maximale hartslag frequentie van elke stimulator (0,33 Hz), oververhittingvan de spoelen en deelnemer comfort.
- Monitor opnames van de lip en de handspieren gedurende de rTMS trein om ervoor te zorgen geen parlementsleden ontlokte dat een toename van prikkelbaarheid of verspreiden van effecten op de naburige vertegenwoordiging zou aangeven. Ook het toezicht op de deelnemer op tekenen van ongemak of veranderingen in het niveau van alertheid.
- Wijzig de spoel na 7,5 minuten om oververhitting te voorkomen. Opmerking: Deze stap kan worden overgeslagen bij het gebruik van speciale spoelen die tijdens de stimulatie worden gekoeld; verwarming van de spoelen kan beïnvloeden de sterkte van het magnetisch veld.
Representative Results
Resultaten van enkele puls experimenten
In enkele puls experimenten, de afhankelijke maatregel is de MEP amplitude. De grootte van de parlementsleden wordt meestal gemeten hetzij als piek-tot-piek amplitude 13,18 of het gebied onder de curve 10. De lip parlementsleden kan worden opgenomen van zowel de ontspannen spier of een iets gecontracteerde spier. In het laatste geval kan de TMS pulsen worden geleverd met een lagere intensiteit, omdat de krimp verlaagt de motor drempel. Het is belangrijk dat het niveau van de contractie constant blijft gedurende het experiment, omdat de kracht van de contractie beïnvloedt de MEP amplitudes. Hoe sterker de contractie is, hoe groter de leden zijn. Daarom is het belangrijk om de deelnemer trainen om een constant niveau van krimp handhaven Alvorens de TMS intensiteit, wanneer MEP worden geregistreerd vanaf de gecontracteerde spier. Visuele feedback helpt tijdens de training (zie Protocol 4.1.). Soms drempelis zo hoog dat de intensiteit van de TMS pulsen is ongemakkelijk voor de deelnemer en het experiment niet worden uitgevoerd. Ook is het niet altijd mogelijk om de lip voorstelling voorbeeld of neem robuuste leden, vooral wanneer de lip spieren ontspannen. Het is een goede gewoonte om het aantal deelnemers bij wie het experiment niet kon worden uitgevoerd in publicaties uitgevoerd rapporteren. Figuur 1 toont Europarlementariërs zijn opgenomen van een ontspannen en gecontracteerd lip spier voor een enkele deelnemer. De intensiteit van de TMS pulsen constant gehouden op drie niveaus van contractie. De motor prikkelbaarheid neemt toe wanneer de spier wordt aangegaan, en dus ook de EP-leden groter worden.
Figuur 1. Het effect van spiercontractie op lip Europarlementsleden. De parlementsleden werden gemeten van een deelnemer terwijl ze (1)ontspande haar lippen, (2) gecontracteerd de lippen zo iets als ze kon (<5% van het maximum), en (3) als ze gecontracteerd de lippen ongeveer 20% van het maximum. De intensiteit van de mono-fasisch TMS pulsen was hetzelfde in alle drie de voorwaarden (58% van de maximale intensiteit). 6 Europarlementsleden werden opgenomen in elke conditie (overlay in de figuur). De figuur illustreert dat de Europarlementariërs groter worden wanneer het niveau van de contractie toeneemt. Een corticale stille periode is duidelijk zichtbaar in de staat met sterkste krimp. Klik hier om een grotere versie van deze afbeelding te bekijken.
Motor prikkelbaarheid van de lip vertegenwoordiging stijgt tijdens het luisteren naar spraak en bekijken van spraak-gerelateerde lipbewegingen. Figuur 2 toont lip MEP opgenomen tijdens het luisteren naar spraak en non-verbale ruis, en tijdens het kijken naar oogbewegingen en spraak gerelateerde lipbewegingen 10. In tzijn studie Europarlementariërs werden opgenomen vanuit iets gecontracteerde lip spieren. De hoogte van de contractie werd toegevoegd als covariaat in de MEP analyse en gebruikt om de grootte aan te passen MEP. De lip Europarlementariërs uitgelokt door links M1 stimulatie werden aanzienlijk verbeterd tijdens het luisteren naar spraak en het kijken naar-spraak-gerelateerde lip bewegingen ten opzichte van de referentietoestand, terwijl de lip Europarlementariërs uitgelokt door rechts M1 stimulatie niet werden gemoduleerd tijdens een van de voorwaarden.
Een recente studie onderzocht de specificiteit van veranderingen in prikkelbaarheid in de lip motorische cortex tijdens de observatie van visuele mond bewegingen 13. Z-scores voor lip Parlementsleden opgenomen tijdens visuele perceptie van bekende speech (Engels), onbekend spraak (Hebreeuws), niet-spraak mond bewegingen (Gurning) en een nog steeds het gezicht zijn weergegeven in figuur 3. Deze z-scores werden ten opzichte van de berekende gemiddelde van alle omstandigheden. TMS pulsen werden afgeleverd over de linker M1 en de leden opgenomen van de ontspannen lip spier. Parlementsleden waren groter tijdens observatie van bekende speech dan onbekende spraak of niet-spraak mond bewegingen. De bij waarneming van een nog steeds gezicht Europarlementariërs waren zo groot als tijdens de observatie van het Engels spreken. Deze bevindingen suggereren dat de lip motorische cortex participeert in de verwerking van visuele signalen tijdens spraakcommunicatie. Klik op haare voor een grotere versie van deze afbeelding te bekijken. Resultaten van rTMS experimenten Het was aangetoond dat laagfrequente rTMS over de hand motorische representatie de motor prikkelbaarheid kunnen verminderen en leiden tot een tijdelijke onderbreking van dit gebied (dwz "een virtuele laesie") 15. rTMS over de lip motorische representatie vermindert ook de gevoeligheid van deze 18. Veranderingen in EP-amplituden na 15 min laagfrequente stimulatie via lip vertegenwoordiging in de linker M1 cortex worden getoond in Figuur 4. De opgenomen van de lippen leden onderdrukt 7 minuten na afloop van de repetitieve TMS trein, maar had started tot 15 minuten na herstellen. Dit onderdrukt prikkelbaarheid toont aan dat laagfrequente rTMS verstoorde werking van de lip vertegenwoordiging in de motorische cortex gedurende ongeveer 15 minuten. De TMS-geïnduceerde verstoringen in het functioneren van de articulatorische motorische cortex aantasting van de deelnemers in de veeleisende spraakverstaan taken. Figuur 5 laat zien hoe TMS-geïnduceerde verstoring van de lip vertegenwoordiging gemoduleerde prestaties in een zelfde-andere discriminatietaak 18. De deelnemers werden gepresenteerd met paren van synthetische lettergrepen zowel voor laagfrequente rTMS en erna. Hun taak aan te geven of lettergrepen waren hetzelfde of verschillend. De TMS-geïnduceerde verstoring verminderd vermogen van de deelnemer om synthetische spraak geluiden die lip-geleed uit spraakklanken die niet worden uitgesproken door de lippen ('ba' versus 'da' en 'pa' versus 'ta') discrimineren. Echter, deze verstoring niet hun vermogen beïnvloedentwee spraakklanken die niet worden uitgesproken door de lippen ('ka' versus 'GA' en 'da' versus 'ga') discrimineren. Dit suggereert dat de lip voorstelling bijdraagt tot spraakverstaan in een articulator specifieke wijze. 
Figuur 2. MEPs tijdens waarneming van auditieve en visuele toespraak in een deelnemer. De parlementsleden werden opgetekend uit de iets gecontracteerde lippen spier terwijl de linker motorische cortex werd gestimuleerd. De EP-leden werden versterkt bij het luisteren naar spraak en bekijken van meningsuiting in relatie lipbewegingen. Figuur gewijzigd van 
Figuur 3. Motor prikkelbaarheid tijdens de waarneming van visuele spraak. A. Deelnemers werden gepresenteerd video's van bekende speech (dwz Engels), onbekend spraak (dwz Hebreeuws), niet-spraak mond bewegingen (dwz gurns) en een nog steeds mond. Een TMS puls tijdens elke video geleverd. Inter-puls-interval (BIV) varieerde tussen 5 en 8 seconden. B. De figuur laat zien gestandaardiseerde amplitudes van Europarlementariërs (± SEM) gemeten vanaf de lip tijdens observatie van video's. De z-scores berekend op het gemiddelde van alle condities. De parlementsleden waren beduidend groter tijdens observatie van bekende speech dan onbekende spraak (p = 0,001) of gurnen (p <0,05). Verschillen in MEP amplitudes tussen weerspiegelen verschillen in de prikkelbaarheid van de lip vertegenwoordiging in de motorische cortex. Figuur gewijzigd van 13. Klik hier om een grotere versie van deze afbeelding te bekijken. 
Figuur 4. Effecten van rTMS op de motor prikkelbaarheid en discriminatie toespraak. A. De grafiek geeft gemiddelde veranderingen (± SEM) in de piek-tot-piek amplitudes van post-rTMS Europarlementariërs in verband met vooraf-rTMS Europarlementariërs. De EP-leden werden opgenomen van de lip spieren en de rTMS werd aangebracht over lip motorische cortex in de linker hemisfeer in beide experimenten 1 en 2. De post-rTMS Europarlementariërs werden opgenomen ~ 7 min (post1) en ~ 15 min (post2) na afloop van de 15-min laagfrequente rTMS trein. Europarlementariërs waren significant onderdrukt na rTMS in zowel experiments 1 en 2. B. Deelnemers werden gepresenteerd met synthetische spraak geluiden uit acht-stap akoestische continua tussen twee spraakklanken. De "over-categorie" paren werden geselecteerd op basis van de plaats van de categorie grenzen die werden bepaald voor elke deelnemer afzonderlijk. De deelnemers uitgevoerd dezelfde verschillende discriminatie taak pre-en post laagfrequente rTMS over de lip motorische representatie. Veranderingen in de verhoudingen van "anders" reacties (± SEM) wordt uitgezet. Na TMS, deelnemers armer waren bij het discrimineren over-categorie paren die lip-gearticuleerde spraakklanken ('ba' versus 'da' en 'pa' versus 'ta') dan voorheen rTMS inbegrepen. Discriminability van andere paren bleven stabiel. De cijfers zijn aangepast van 18. ** P <.01, *** p <.001. Klik hier om een grotere versie van deze afbeelding te bekijken.
Discussion
Gedurende de afgelopen twee decennia, heeft TMS uitgegroeid tot een veel gebruikte methode in de cognitieve neurowetenschappen, omdat het informatie die complementair is aan neuroimaging kan bieden. Het heeft ook spraak wetenschappers met nieuwe instrumenten om te onderzoeken of de motor toespraak productiesysteem kunnen worden bij spraakverstaan. Specifiek, TMS biedt een belangrijk middel van het testen van experimenteel of de neurale circuits die spraak articulatie controle worden gefaciliteerd terwijl u luistert naar spraak en, al deze circuits bijdragen aan spraakverstaan.
Dit artikel beschrijft hoe de motor lip vertegenwoordiging worden gestimuleerd met TMS en hoe zowel enkele puls en repetitieve TMS technieken gebruikt om de rol van de motorische cortex bij spraakperceptie onderzoeken. De hier vermelde onderzoeken leveren bewijs dat de motorische cortex bij aan spraakverwerking in de menselijke hersenen. Andere TMS paradigma's zijn ook gebruikt om sp onderzochteech verwerking in het motorische systeem. Dual TMS pulsen die over de motor lip en tong voorstellingen voor auditieve lettergrepen is aangetoond dat de erkenning van lip-en-tong gelede lettergrepen, respectievelijk 22 te vergemakkelijken. Een gepaarde-coil paradigma kan worden gebruikt om effectieve connectiviteit tussen de lip vertegenwoordiging en andere corticale gebieden tijdens spraakverstaan 23 onderzoeken. Er werd aangetoond dat de effectieve verbinding tussen de motor lip vertegenwoordiging en temporo-pariëtale knooppunt en de inferieure frontale cortex wordt versterkt bij luistert naar spraak, maar niet tijdens het luisteren naar witte ruis. Continu-theta burst stimulatie (CTBS) over de temporo-pariëtale kruising afgeschaft haar effectieve connectiviteit met de motor lip vertegenwoordiging, die verder bewijs dat deze corticale gebieden functioneel zijn gekoppeld tijdens het luisteren naar spraak 23. Het voordeel van CTBS dan laagfrequente rTMS is dat een relatief korte trein van CTBS (<em> bijv. 40 seconden) kan een langdurige verstoring veroorzaken in de motorische cortex (tot 60 minuten) 24. De effecten van CTBS op de motorische prikkelbaarheid zeer sterk van deelnemers 25.
Het combineren van TMS met andere beeldvormende technieken die hele hersenactiviteit te meten kan inzicht in hoe TMS beïnvloedt neurale processen in beide buurlanden en meer distale corticale gebieden te bieden. Hersengebieden ongetwijfeld met elkaar omgaan tijdens perceptuele en cognitieve processen, en dus is het niet verwonderlijk dat een geïnduceerde "virtuele laesie" in een hersengebied werking van andere hersengebieden betrokken zijn bij hetzelfde proces zou moduleren. Om het begrip van de neurale basis van spraakperceptie bevorderen, is het essentieel om te onderzoeken hoe het articulatorisch motorische cortex samenwerkt met het auditieve gebieden in de superieure temporale cortex tijdens het luisteren naar spraak en hoe deze interacties bijdragen aan spraakperceptie. De combination van TMS met brain imaging technieken biedt een middel om deze vragen te beantwoorden. Zo is het mogelijk om invloed van TMS-geïnduceerde verstoringen onderzoeken het articulatorische systeem verwerken van spraaksignalen in de superieure temporale cortex met elektro-encefalogram (EEG), magneto (MEG), functionele MRI en positron emissie tomografie (PET). Experimenten combineren laagfrequente rTMS en EEG aantonen dat TMS-geïnduceerde verstoring van de articulatorische motorische cortex moduleert automatisch discriminatie van meningsuiting, maar niet niet-spraak, geluiden in het auditieve systeem, waaruit blijkt dat deze systemen interageren tijdens spraakverwerking 16. Combinatie van rTMS met MEG is ook een krachtige methode om de timing van auditieve-motor interacties 17 onderzoeken.
Toch is het verband tussen spraak productie en het beeld nog steeds slecht begrepen. TMS gecombineerd met spraak taken en extra neuroimaging technieken kunnen helpenwetenschappers begrip van de neurale basis van spraak perceptie en productie te verbeteren en of ze overlappen.
Disclosures
De auteurs hebben niets te onthullen.
Acknowledgments
RM werd ondersteund door Medical Research Council (loopbaanontwikkeling fellowship). JR werd gesteund door de Wellcome Trust (projectsubsidie toegekend aan KEW en RM). We willen Jennifer Chesters bedanken voor haar hulp bij het maken van de video.
Materials
| Name | Company | Catalog Number | Comments |
| TMS stimulator | Magstim Limited, Wales, U.K. | Magstim BiStim (two MagStim 200s connected) | |
| 2 TMS coils | Magstim Limited, Wales, U.K. | 70-mm figure-of-eight coil, D70 Alpha | |
| Electrodes for recording EMG signal | Covidien llc, MA, USA. | Kendall Neonatal ECG electrodes, 22 mm x 30 mm | |
| Electrode box (for EMG recording) | Cambridge Electronic Design Limited, U.K. | CED 1902-11/4 Electrode Adaptor | |
| Data acquisition unit (for EMG) | Cambridge Electronic Design Limited, U.K. | Micro1401-3 | |
| Amplifier (for EMG) | Cambridge Electronic Design Limited, U.K. | 1902 | |
| Software for EMG recording and analyses | Cambridge Electronic Design Limited, U.K. | Spike2, version 7 |
References
- Hickok, G. The role of mirror neurons in speech and language processing. Brain Lang. 112, 1-2 (2010).
- Hickok, G., Houde, J., Rong, F. Sensorimotor integration in speech processing: computational basis and neural organization. Neuron. 69, 407-422 (2011).
- Lotto, A. J., Hickok, G. S., Holt, L. L. Reflections on mirror neurons and speech perception. Trends Cogn Sci. 13, 110-114 (2009).
- Pulvermuller, F., Fadiga, L. Active perception: sensorimotor circuits as a cortical basis for language. Nat Rev Neurosci. 11, 351-360 (2010).
- Scott, S. K., McGettigan, C., Eisner, F. A little more conversation, a little less action--candidate roles for the motor cortex in speech perception. Nat Rev Neurosci. 10, 295-302 (2009).
- Liberman, A., Mattingly, I. G. The motor theory of speech perception revised. Cognition. 21, 1-36 (1985).
- Liberman, A. M., Cooper, F. S., Shankweiler, D. P., Studdert-Kennedy, M. Perception of the speech code. Psychological Review. 74, 431-461 (1967).
- Mottonen, R., Watkins, K. E. Using TMS to study the role of the articulatory motor system in speech perception. Aphasiology. 26, 1103-1118 (2012).
- Fadiga, L., Craighero, L., Buccino, G., Rizzolatti, G. Speech listening specifically modulates the excitability of tongue muscles: a TMS study. Eur J Neurosci. 15, 399-402 (2002).
- Watkins, K. E., Strafella, A. P., Paus, T. Seeing and hearing speech excites the motor system involved in speech production. Neuropsychologia. 41, 989-994 (2003).
- Stokes, M. G., et al. Simple metric for scaling motor threshold based on scalp-cortex distance: application to studies using transcranial magnetic stimulation. J Neurophysiol. 94, 4520-4527 (2005).
- Murakami, T., Restle, J., Ziemann, U. Observation-execution matching and action inhibition in human primary motor cortex during viewing of speech-related lip movements or listening to speech. Neuropsychologia. , (2011).
- Swaminathan, S., et al. Motor excitability during visual perception of known and unknown spoken languages. Brain Lang. 126, 1-7 (2013).
- Watkins, K., Paus, T. Modulation of motor excitability during speech perception: the role of Broca's area. J Cogn Neurosci. 16, 978-987 (2004).
- Chen, R., et al. Depression of motor cortex excitability by low-frequency transcranial magnetic stimulation. Neurology. 48, 1398-1403 (1997).
- Mottonen, R., Dutton, R., Watkins, K. E. Auditory-motor processing of speech sounds. Cereb Cortex. 23, 1190-1197 (2013).
- Mottonen, R., van de Ven, G. M., Watkins, K. E. Attention fine-tunes auditory-motor processing of speech sounds. J Neurosci. 34, 4064-4069 (2014).
- Mottonen, R., Watkins, K. E. Motor representations of articulators contribute to categorical perception of speech sounds. J Neurosci. 29, 9819-9825 (2009).
- Sommer, M., Lang, N., Tergau, F., Paulus, W. Neuronal tissue polarization induced by repetitive transcranial magnetic stimulation. Neuroreport. 13, 809-811 (2002).
- Meister, I. G., Wilson, S. M., Deblieck, C., Wu, A. D., Iacoboni, M. The essential role of premotor cortex in speech perception. Curr Biol. 17, 1692-1696 (2007).
- Rossi, S., Hallett, M., Rossini, P. M., Pascual-Leone, A. Safety, ethical considerations, and application guidelines for the use of transcranial magnetic stimulation in clinical practice and research. Clin Neurophysiol. 120, 2008-2039 (2009).
- D'Ausilio, A., et al. The motor somatotopy of speech perception. Curr Biol. 19, 381-385 (2009).
- Murakami, T., Restle, J., Ziemann, U. Effective connectivity hierarchically links temporoparietal and frontal areas of the auditory dorsal stream with the motor cortex lip area during speech perception. Brain Lang. 122, 135-141 (2012).
- Huang, Y. Z., Edwards, M. J., Rounis, E., Bhatia, K. P., Rothwell, J. C. Theta burst stimulation of the human motor cortex. Neuron. 45, 201-206 (2005).
- Hamada, M., Murase, N., Hasan, A., Balaratnam, M., Rothwell, J. C. The role of interneuron networks in driving human motor cortical plasticity. Cereb Cortex. 23, 1593-1605 (2013).
