Summary
Diferenças fenotípicas entre as populações de cervídeos provenientes podem estar relacionadas ao nível de população genética ou nutrição; discernir o que é difícil na natureza. Este protocolo descreve como nós projetamos um estudo controlado, onde a variação nutricional foi eliminada. Nós achamos que variação fenotípica de masculino cariacu foi mais limitada pela nutrição do que genética.
Abstract
Cervídeos provenientes fenótipo pode ser colocado em uma das duas categorias: eficiência, que promove a sobrevivência sobre crescimento morfométricos extravagante e luxo, que promove o crescimento de grande porte de armas e o corpo. Populações da mesma espécie exibem cada fenótipo dependendo das condições ambientais. Embora o tamanho do antler e corpo de macho cariacu (Odocoileus virginianus) varia conforme a região Fisiográfica no Mississippi, Estados Unidos da América e é fortemente correlacionado com variação regional na qualidade nutricional, os efeitos do nível populacional de genética de populações nativas e repovoamento de esforços anteriores não podem ser desconsiderados. Este protocolo descreve como nós projetamos um estudo controlado, onde outros fatores que influenciam o fenótipo, como idade e nutrição, são controlados. Trouxemos as fêmeas grávidas selvagens capturados e filhotes de seis meses de três regiões fisiográficas distintas no Mississippi, EUA para a unidade de veado de Memorial de Dawkins Mississippi estado Universidade Rusty. Veado da mesma região foram criados para produzir uma segunda geração de prole, permitindo-nos avaliar respostas geracionais e efeitos maternos. Todos os veados comeram a mesma alta qualidade (pellet de veado de proteína bruta de 20%) dieta ad libitum. Nós exclusivamente marcado cada neonato e gravou pé de massa, traseiras do corpo e o comprimento total do corpo. Cada queda subsequente, nós sedado indivíduos através da injeção remota e amostrados a morfometria, mesmo mais chifres dos adultos. Nós achamos que todos morfometria aumentada em tamanho de primeira para a segunda geração, com compensação integral do tamanho do antler (variação regional não está mais presente) e a compensação parcial de massa corporal (alguma evidência de variação regional) evidente na segunda geração. Segunda geração os machos que se originou da nossa região de solo mais pobre qualidade exibida sobre um aumento de 40% no tamanho do antler e um aumento de 25% da massa corporal quando comparados a suas contrapartes selvagens colhidos. Nossos resultados sugerem que a variação fenotípica de espelho cariacu macho selvagem em Mississippi estão mais relacionadas às diferenças na qualidade nutricional do que o nível de população genética.
Introduction
Fatores ambientais, que experiências de uma mãe durante a gestação e lactação podem influenciar o fenótipo de sua prole, independente do genótipo1,2,3. As mães que habitam ambientes de alta qualidade provavelmente produzirá descendentes que exibem um fenótipo de luxo (grande chifre e corpo tamanho4), Considerando que as mães que habitam um ambiente de baixa qualidade podem produzir descendentes que exibem um fenótipo de eficiência (pequeno chifre e corpo tamanho4). Portanto, persistindo em um ambiente de alta qualidade pode permitir que uma mãe produzir a prole masculina com grandes características fenotípicas, que podem influenciar diretamente oportunidades reprodutivas5,6,7,8 a prole e indiretamente influenciam a aptidão inclusiva da mãe.
Embora a nutrição influencia directamente as características fenotípicas entre táxons (Ursus americanus, Ursus arctos9; Liasis fuscusI 10; Larus michahellis 11), vários fatores podem afetar o cariacu fenótipos no Mississippi, Estados Unidos da América. Tamanho do antler e corpo são cerca de um terço maior para algumas populações, em comparação com outros12. Esta variação é fortemente correlacionada com forragem qualidade13,14; os machos maiores são encontrados em áreas com a maior qualidade da forragem. No entanto, os esforços de restauração histórica de cariacu em Mississippi podem ter levado para gargalos genéticos e/ou fundador efeitos15,16, que também parcialmente pode explicar alguns da variação regional observada na cariacu fenótipo.
Nós fornecemos o protocolo que usamos para controlar a qualidade nutricional dos selvagens capturados cariacu, que nos permitiu avaliar se o fenótipo masculino é restrito por nível de população genética. Este protocolo também nos permitiu avaliar se atraso efeitos maternos estiveram presentes em nossa população. Nosso projeto controlado é preferencial de estudos realizados em populações variando gratuito que limitam-se ao uso de variáveis ambientais como um proxy para restrição nutricional3,17. Nosso projeto controlado permite também outras variáveis tais como potencial crônica estresse interações relacionadas ao social, para ser mantida constante, como todos os indivíduos estão sujeitos à moradia semelhante e práticas de produção animal. Além disso, como nutrição influencia diretamente a outros aspectos da história de vida desde a reprodução até sobrevivência18,19, controlando a nutrição permite investigadores avaliar outras variáveis que afetam os aspectos da história de vida dos mamíferos. Protocolos semelhantes foram descritos para avaliar questões relacionadas a aspectos da história de vida para outros ungulados da América do Norte (por exemplo, 20,,21).
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Representative Results
Individual idade, qualidade nutricional e genética influencia o fenótipo masculino cariacu. Nosso projeto de estudo permitiu-nos para controlar a qualidade dos cervos de nutrição estavam consumindo e nos permitiu identificar a idade de cada veado para comparações válidas dentro de classes do ano. Controlando a nutrição e idade com nosso projeto de estudo, melhor fomos capazes de entender se nível populacional genética foram restringindo o fenótipo dos machos do estudo de duas populações. Nutrição melhorada teve um efeito positivo sobre todas as medidas morfométricas em 3,5 anos masculino cariacu de cada região de origem, como representado pelo efeito significativo da variável nossa geração (tabela 1; As figuras 5 e 6). Chifre em massa e tamanho não variou entre as regiões de três origem após duas gerações de nutrição melhorada, (Figura 6), que sugere que o tamanho do chifre não é restringido por genética de população-nível. Corpo massa aumentou consideravelmente de primeira para a segunda geração, sugerindo que existe uma limitação nutricional na natureza para todas as populações; no entanto, havia ainda variação entre machos de geração segundo (Figura 5). Portanto, não podemos excluir a possibilidade de genética de população-nível restringindo a massa final de cariacu no Mississippi.
Controlando a nutrição e idade para o sexo masculino cariacu, também identificamos uma hierarquia de crescimento, que revelou que alguns morfometria é priorizadas sobre os outros. Por exemplo, chifre missa exibido os gerações primeiro e segundo maiores aumentos em todas as regiões (tabela 2). Tamanho do antler exibido o próximo maior aumento, seguido de métricas de massa e finalmente esquelético do corpo. Essa hierarquia de crescimento sugere que métricas esqueléticas são altamente canalizadas e são menos susceptíveis de responder às mudanças na alimentação. Além disso, este padrão é consistente para três populações de masculino cariacu, que informa os gerentes sobre qual morfometria responderá primeiro a regimes de gestão que visam melhorar a qualidade e quantidade nutricional. Os resultados completos são relatados e discutidos em referência31.
Figura 5 : Geracionais aumentos das métricas do corpo dos machos adultos. Geracional melhoria da mediana corpo tamanho de corpo total, em massa (TBL) e retropé (HFL) para cativo 3,5 anos masculino cariacu alojado em Noxubee, Attala, Copiah e Scott County, Mississippi, EUA. Linha tracejada no eixo y representa a massa média de colheita de dados coletada do Mississippi, EUA e é usada para comparação com a primeiras e segunda gerações. O diamante negro representa a média prevista. Bigodes indicam o mínimo e máximos valores enquanto abrir círculos indicam valores atípicos. Esta figura foi modificada da referência31. Clique aqui para ver uma versão maior desta figura.
Figura 6 : Geracionais aumentos das características do Antler dos machos adultos. Geracional melhoria das características do antler mediano em cativeiro 3,5 anos masculino cariacu alojado em Noxubee, Attala, Copiah e Scott County, Mississippi, EUA. Linha tracejada no eixo y representa a pontuação média do antler de colheita de dados coletada do Mississippi, EUA e é usada para comparação com a primeiras e segunda gerações. O diamante negro representa a média prevista. Bigodes indicam o mínimo e máximos valores enquanto abrir círculos indicam valores atípicos. Esta figura foi modificada da referência31. Clique aqui para ver uma versão maior desta figura.
Tabela 1: efeito de cada parâmetro do modelo: MCMCglmm modelos descrevem a influência da geração (F2), idade e região (regionLoess, regionLCP) em características fenotípicas. Nós codificada geração e região como variáveis categóricas e idade como uma variável contínua. A interceptação representa a primeira geração (F1), os machos de Delta de um ano de idade e é considerada um termo de referência para comparação de geração, a idade e a população de origem do solo regional. Esta tabela foi modificada da referência31.
Tabela 2: hierarquia de priorização do crescimento: % aumento da morfometria da primeira para a segunda geração do cativo 3,5 anos masculino cariacu alojado em Noxubee, Attala, Copiah e Scott County, Mississippi, EUA. Esta tabela foi modificada de refefence31.
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Discussion
Existem várias etapas associadas com nosso protocolo; no entanto, existem quatro etapas essenciais que devem ser tomadas para garantir o sucesso com este protocolo. Primeiro, durante a captura de veados selvagens, deve haver vários locais de captura ao longo de uma região única fonte (etapa 1.1.1). Ter vários locais de captura garante que qualquer variabilidade genética associada com a região de origem será representada entre veados. Em segundo lugar, veado deve ser mantido separado por região de origem durante a época de reprodução (etapas 1.4.9 e 5.2.1). Assegurar que os animais são separados por fonte região durante reprodução restringe veado para reprodução apenas com outros veados de sua mesma região de origem. Ser capaz de identificar exclusivamente cada veado também é uma etapa crítica como fazê-lo permite a determinação exata da idade (etapa 4.1.1). Finalmente, a nutrição deve ser mantida constante para todas as populações (passo 2.4).
Estudando em cativeiro cariacu permitiu controlar diversas variáveis que são difíceis de avaliar e/ou variam na natureza. Por exemplo, cervos de envelhecimento, de acordo com o dente substituição e desgaste método35 ou pelo corpo características36 é muitas vezes difícil, e precisão diminui com o aumento da idade37. Saber a idade exata é um componente crítico ao avaliar os fatores que afetam o fenótipo. Porque morfometria geralmente aumenta com a idade de12, fazer comparações entre diferentes animais envelhecidos não é válido. Qualidade nutricional pode também variar no selvagem13,14e deve ser mantida constante, particularmente quando o objetivo é avaliar se o crescimento compensatório ocorre entre várias populações que observam variação em nutrição dentro de sua região de origem. Sem controlar idade e nutrição, comparações válidas e conclusões sobre os efeitos relativos da idade, nutrição e genética na cariacu fenótipos não pode ser feita. Manter constante estes fatores em uma instalação em cativeiro também permite resultados mais conclusivos sobre potenciais efeitos geracionais. Em estudos observacionais realizados na natureza, os efeitos só podem ser associados com um proxy para restrição nutricional3,17. Portanto, projetos de estudo em cativeiro podem ser mais apropriados usar em situações onde múltiplos fatores confundimento (por exemplo, nutrição, genética e idade) em comparação com estudos realizados em populações que vão livre onde essas variáveis não podem ser mantidas constante e/ou são desconhecidos.
Embora existam diversos benefícios associados com estudos em cativeiro, também existem limitações. Uma limitação de nosso projeto é a obtenção de um tamanho de amostra adequado. O número de animais das ações necessárias do selvagem diretamente influencia não só o número total de descendentes produzidos, mas também a quantidade de tempo necessário para produzi-los. Filhotes de seis meses de sexo e de fêmeas grávidas considerados os animais alvo. Embora somente como alvo filhotes de seis meses pode ter ainda mais reduzida variação relacionado aos efeitos maternos como todos os indivíduos teriam tem sido criados em cativeiro durante a mesma, visando apenas uma idade classe teria menor nosso tamanho de amostra de selvagens capturados animais e, finalmente, que reduziram o número de mães utilizados em nosso estudo. Portanto, nós escolhemos seis meses filhotes e fêmeas grávidas para aumentar o tamanho da amostra-alvo. Além disso, gerar amostra tamanhos grandes o suficiente para a inferência estatística ao trabalhar com mamíferos de grandes porte em cativeiro muitas vezes significa sacrificar um verdadeiro controle. Idealmente, nós teria alimentado uma dieta controle (um representante da dieta da qualidade nutricional e da quantidade encontrada em regiões da respectiva fonte) para um subconjunto de cariacu de cada região de origem para comparação em cada geração. No entanto, restrições logísticas restrito a utilização de um controle, e assim usamos tamanho chifre e corpo massa coletada de dados colheita como uma comparação para nossos descendentes de primeira geração. Embora os dados de colheita permitidos para uma comparação mais completa, que só tinham colher dados para o tamanho do antler e massa; outras morfometria medimos comumente não é coletadas de indivíduos coletados.
Restrições logísticas associadas ao trabalho em cativeiro também podem considerar inviável para muitos investigadores. O grande número de animais individuais incluídos nesta pesquisa excedeu a capacidade da unidade de veado MSU; Portanto, realizamos esta pesquisa com a utilização de instalações de satélite para machos adultos de casa. As instalações estavam localizadas sobre Mississipi, Estados Unidos da América, como tal, havia potencial para variação regional de vegetação dentro de cada instalação de satélite, semelhante à variação regional na qualidade nutricional da vegetação natural encontrado no Mississippi, EUA,13. No entanto, não sentimos que esta variação potencial afetado nossos resultados como vegetação de ocorrência natural foi limitada dentro de cada caneta em cada instalação devido à densidade alta de veado. A proteína peletizada serviu como a principal fonte dieta do veado. Apesar de todas as instalações apresentado métodos de criação semelhante, abrigando todos os animais de investigação na unidade de veado MSU teria sido ideal; assim, a utilização de instalações de satélite é uma limitação de nosso projeto de estudo. Além disso, estudos em cativeiro geralmente exibem anormalmente altas densidades de animais de estudo. Altas densidades podem induzir estresse crônico38,39 , que também potencialmente poderia influenciar o fenótipo de40,41. No entanto, os efeitos do estresse crônico, se presente, não apareceu influenciar nossos resultados como morfometria aumentada de primeira para a segunda geração para cada população. Isto sugere que, se estiver presente, todas as populações reagiram da mesma forma ao estresse crônico.
Ao longo de um estudo em cativeiro, existem várias modificações que podem ser necessárias. Cervos frequentemente tornar-se hábito para suportar a colocação dentro as canetas e podem tornar-se relutantes em se mover em frente as arquibancadas durante arremessam eventos. Técnicos devem variar a maneira que os acompanha atiradores para as arquibancadas (por exemplo, andá-los para as arquibancadas vs conduzindo-os para as arquibancadas através de veículo novo tarefa). Correta colocação cega e aparar galhos e arbustos para tiros de claros também é fundamental para que cada tentativa de tiro é maximizada. Além disso, manter o veado a artificialmente altas densidades em instalações de pesquisa expõe veado para potenciais surtos de doenças como a doença hemorrágica epizoótica. Embora a doença hemorrágica epizoótica pode ser vacinada para, outras doenças que possam surgir não podem. Os veterinários podem ajudar a identificar problemas de doença e os métodos adequados necessários para solucioná-los. Os médicos veterinários devem ser consultados durante o trabalho de animais selvagens em cativeiro. Realização de pesquisas de animais selvagens em cativeiro por vezes requer pesquisadores usar métodos exclusivos para resolver problemas que possam surgir. Por exemplo, dependendo da localização das instalações, doenças como a doença hemorrágica epizoótica podem ser prevalentes em alguns anos e podem exigir ações adicionais a serem tomadas para reduzir os seus efeitos em animais de estudo.
Nosso protocolo pode ser manipulado e usado para avaliar uma variedade de perguntas a respeito de influências da nutrição na história de vida dos mamíferos que são difíceis de endereço usando populações de circulação livre. Questões envolvendo múltiplos aspectos de reprodução tais como avaliar como a variação na produção de leite ou de comprimento de gestação estão relacionados com diferenças na qualidade nutricional e/ou quantidade podem ser endereçados. Avaliação das limitações nutricionais como influenciam comportamentos tais como domínio também pode ser abordada. Embora nossas perguntas eram específicas para cariacu do Mississippi, EUA, estudos em cativeiro podem ser aplicados a qualquer taxa; no entanto, modificações de instalações serão necessários dependendo da espécie de estudo.
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Disclosures
Os autores não têm nada para divulgar.
Acknowledgments
Agradecemos o Mississippi departamento de vida selvagem, pesca e parques (MDWFP) pelo apoio financeiro, usando recursos da ajuda Federal no ato de restauração de vida selvagem (W-48-61). Agradecemos os biólogos MDWFP W. McKinley, r. Blaylock, Gary r. e L. Wilf pelo extenso envolvimento na recolha de dados. Agradecemos também S. Tucker como coordenador de instalações e vários estudantes de pós-graduação e técnicos para sua ajuda na recolha de dados. Este manuscrito é contribuição WFA427 da floresta de Universidade de estado de Mississippi e centro de pesquisa de vida selvagem.
Materials
| Name | Company | Catalog Number | Comments |
| Shelled Corn | |||
| Elevated Stand | |||
| Safety Harness | |||
| Ground Blind | |||
| Model 196 Projector | Pneu-Dart, Pennsylvania, USA | ||
| 3cc Radio-Telemetry Darts | (Pneu-Dart, Pennsylvania, USA) | ||
| Various Sized Darts | (Pneu-Dart, Pennsylvania, USA) | ||
| Teletamine HCl | (Telazol, Fort Dodge Animal Health, Iowa, USA) | ||
| Xylazine HCl | (West Texas Rx Pharmacy, Amarillo, Texas, USA) | ||
| Yhoimbine HCl | |||
| Tolazoline HCl | |||
| Military Style Gurney | |||
| Rectal Thermometer | |||
| Shade Cloth | |||
| 20% Crude Protein Deer Pellets | (Purina AntlerMax Professional High Energy Breeder 59UB, Purina, Missouri, USA) | ||
| Trough Style Feeders | |||
| Commercial Clover | (Durana Clover, Pennington Seed Co., Georgia, USA) | ||
| Commercial Fescue | (Max-Q Fescue, Pennington Seed Co., Georgia, USA) | ||
| Blankets | |||
| Ice Packs | |||
| Broadleaf Weed Control (2, 4-DB Herbacide, Butyrac 200) | |||
| Grass Control | (Poast Herbacide, BASF Co.) | ||
| Pelleted Wormer | Safeguard Co., | active ingredient fenbendazole | |
| Parasite Pour-on Treatment | (Ivomec, Merial Co.) | ||
| Insecticide | Riptide, McLaughlin Gormley King Co.) | ||
| Medium and Large Plastic Ear Tags | (Allflex, Texas, USA) | ||
| Remote site that assigned parentage | DNA Solutions Animal Solutions Manager (DNA Solutions, Oklahoma, USA) | ||
| Digital Hanging Scale | (Moultrie, EBSCO Industries, Inc.) | ||
| Tape Measure | |||
| Clostridium Perfringens Types C and D Toxoid Essential 3 | (Colorado Serum Co.) | ||
| Clostridium Perfringens Types C and D Antitoxin Equine Origin | (Colorado Serum Co.) | ||
| Ivermectin in propylene glycol | |||
| Antibiotic | (Nuflor, Schuering-Plough Animal Health Corp., New Jersey, USA) | ||
| Ivermectin | (Norbrook Labratories, LTD., Down, Northern Ireland, UK) | ||
| Clostidrial vaccine | (Vision 7 with SPUR, Ivesco LLC, Iowa, USA) | ||
| Leptospirosis vaccine | (Leptoferm-5, Pfizer, Inc., New York, USA) | ||
| Trailer for transport | |||
| Reciprocating saw | (DEWALT, Maryland, USA) | ||
| Scientific Digital Scale | (Global Industrail, Global Equipment Company Inc) | ||
| Antler Measuring Tape | |||
| Fogger | |||
| Plastic Ear Tags | (Allflex, Texas, USA) | ||
| Plastic Ear Tagger | (Allflex, Texas, USA) |
References
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