Waiting
Login processing...

Trial ends in Request Full Access Tell Your Colleague About Jove
Click here for the English version

Neuroscience

Muscle Receptor organ i Kräftor Buk: En student laboration i Proprioception

Published: November 18, 2010 doi: 10.3791/2323
* These authors contributed equally

Summary

Det primära syftet med experimentet är att förstå hur primära sensoriska neuroner förmedla information av gemensamma rörelser och positioner som proprioceptiv information för ett djur. Ytterligare ett mål med denna rapport är att presentera anatomi av preparatet genom dissekering och visning av nervceller under ett dissekera mikroskop.

Abstract

Det primära syftet med detta experiment är att visa primära sensoriska neuroner förmedla information av gemensamma rörelser och positioner som proprioceptiv information för ett djur. Ytterligare ett mål med experimentet är att lära sig anatomi av preparatet genom färgning, dissektion och visning av nervceller och sensoriska konstruktioner under en dissekera mikroskop. Detta görs med hjälp av grundläggande neurofysiologiska utrustning för att registrera den elektriska aktiviteten från en gemensam receptor orgel och tekniker färgning. Muskeln receptorn orgel (MRO) systemet i kräftor är analogt med intrafusal muskelspolesystemet i däggdjur, som stöd i att fungera som ett jämförande modell som är mer lättillgänglig för elektrofysiologiska inspelningar. Dessutom är dessa är identifierbara sensoriska neuroner bland förberedelser. Beredningen är livskraftig i en minimal saltlösning i timmar som är lämpade för övningar eleven laboratorium. Den MRO är också mottagliga för neuromodulering som uppmuntrar till spännande frågor i anläggningar för begränsande åtgärder och integrering av dynamiska signaler om rörelser och statisk position längs med en vinst som kan ändras i systemet.

Protocol

1) INLEDNING

Proprioceptorer är nervceller som upptäcker gemensamma position, riktning, hastighet och muskler stretch. Proprioception är en unik sensorisk modalitet, eftersom proprioceptorer är interoceptors och stimuli känsla i kroppen i stället för från omvärlden.

I ryggradsdjur systemet verkar det som många av de gemensamma och receptorer spänning inte är nödvändiga för att upptäcka grova proprioceptiva information. Den annulospiral och flowerspray (sensoriska nervändar) receptorer på muskel-fibrer har visat ablation liksom vibrerande och anestesimedel studier som skall de två viktigaste receptorn grupper som behövs för proprioception (Burgess et al. För en översyn, 1982). Det är dock anmärkningsvärt att det är överflödig information samlas in av andra receptorer, såsom i leder, som används för finjustering av rörelser. Leddjur som ryggradsdjur har ledade bihang. Därför är det inte förvånande att proprioceptorer beskrivna för ryggradsdjur har sina motsvarigheter i leddjur lemmar och leder.

Den anatomiska arrangemang av chordotonal organ i krabbor kan analys av varje enskild neuron efter funktion. Dessutom kan utvecklingsmässiga frågor tas upp som djuret växer eller när djuret regenererar en lem (Cooper och Govind, 1991, Hartman och Cooper, 1993). Några gemensamma chordotonal organ i krabbor innehålla hundratals primära sensoriska neuron (Cooper, 2008) och dessa nervceller övervaka aspekter i intervallet fraktionering i rörelser och positioner i det gemensamma. En mindre komplex proprioceptiva system för övervakning gemensamma rörelser och positioner är muskeln receptorn organ (nerna) i buken av kräftor (Eckert, 1961 a, b, McCarthy och MacMillan, 1995). Den mekanoreceptorer i nerna kräftor buken transduce en sträcka stimulans i sensoriska ändelser, inbäddade i en muskel, i en graderad receptor potential. När potentiella överskrider en tröskel, kommer en aktionspotential resultat på axonet basen. Det är vad som definieras och känd som "platsen för spik inledande" i neurobiologi. I detta system cellkroppen bor i nära apposition att muskeln den bevakar. Två olika typer av stretch receptorer finns i denna sensoriska system: ett långsamt anpassa och ett snabbt anpassa receptorn. Verksamheten är beroende på styrkan av den mekaniska stretch. Det MRO systemet i kräftor är analogt med intrafusal muskelspolesystemet hos däggdjur och musklerna har också efferent kontroll för att upprätthålla den spända typ av muskler som är känd för intrafusal muskler i däggdjur.

Muskeln spindeln sensoriska neuroner i däggdjur är utmanande att undersöka elektrofysiologiskt grund av det ringa natur sensoriska ändelser. Det är också svårt att spåra den plats i cellen organ i dorsala ganglion till deras perifera ändelser. I jämförelse MRO nervceller i kräftor är lätt åtkomliga för extracellulära och intracellulära elektroder för långsiktig inspelningar. Cellen organ MRO sensoriska nervceller är relativt stora (50-100 mikrometer i diameter). Sensoriska neuron har också tjänat som modell för att lösa hur "stretch aktiverad" kanaler i nervceller funktion, joniska flöde, kanal distribution och täthet av sensoriska neuron (Brown et al, 1978;. Edwards et al, 1981;. Erxleben, 1989; Hunt et al, 1978;. Purali och Rydqvist, 1992, Rydqvist och Purali, 1991, Rydqvist och Swerup, 1991; Cooper et al, 2003).. Integrationen av sinnesintryck från MRO i ett segment kan påverka andra närliggande segment (Eckert, 1961 a, b). Det finns några rapporter om modulering av sinnesintryck från MRO (Pasztor och Macmillan, 1990;. Cooper et al, 2003). Modulering av neurala kretsar är ett rikt område för framtida undersökningar av grundläggande vetenskap och detta preparat kan fungera som en grund i däggdjur för framtida tillämpningar, eventuellt i ryggmärgen av ryggradsdjur (Rossignol et al, 2001, 2002,. Donnelan, 2009)

1,1) Lärandemål

I den här laborationen kommer en dissekera en kräfta buk och lära tillhörande anatomi och fysiologin i MRO. Man får lära dig att övervaka nervaktivitet med extracellulära inspelningar och använda sunt elektrofysiologiska utrustning. En kommer graf och tolka data som erhållits baserat på sensorisk som stimulans. Den sensorisk stimulering varierar mellan statiska positioner samt dynamiska rörelser av segmentet som övervakas. Man kommer att behandla begreppet proprioception i denna sensoriska systemet och dess betydelse. Sensorisk anpassning kommer att observeras i en serie experiment. Betydelse liksom de potentiella mekanismen bakom sensorisk anpassning kommer att tas upp av eleverna.

2) METODER

2,1) Material

Faradays bur
  • Mikromanipulator
  • Sug elektrod
  • Analysera Mikroskop
  • High Intensity Illuminator (ljuskällan)
  • Mikroskop Plattform
  • AC / DC differentialförstärkare (AM Systems Inc. Modell 3000)
  • PowerLab 26T (AD Instruments)
  • Chef skede
  • LabChart 7 (ADI Instrument, Colorado Springs, CO, USA)
  • Kräftor Saline (mm: 205 NaCl, 5,3 KCl, 13,5 CaCl 2 .2 H 2 O, 2,45 MgCl 2 0,6 H 2 O, 5 HEPES justeras till pH 7,4)
  • Metylenblått: Denna är gjord av kräftor saltlösning vid en koncentration på 0,25%
  • Sylgard belagda rätter (Dow Corning, SYLGARD 184 silikonelastomer set,. Dow Corning Corporation, Midland, MI USA)
  • Analysera verktyg
  • Insect stift
  • 2,2) Setup

    Figur 1
    Figur 1: Den utrustning som inrättas

    1. Inställning upp Faradays bur. Mikroskop, hög intensitet belysning, mikromanipulator och saltlösning badet kommer alla att ställa upp inne i buren (Den Faradays bur används för att blockera externa elektriska fält som kan störa den elektriska inspelning).
    2. Setup mikroskopet i ett läge där det är utsikt över mikroskop scenen.
    3. Placera hög intensitet belysningen på ett bekvämt läge.
    4. Förbered en saltlösning bad med kräftor saltlösning i en Sylgard skålen och placera den i ett mikroskop (det är där den dissekerade kräftor buken kommer att placeras).
    5. Placera mikromanipulator i en position där sug-elektroden har enkel tillgång till salta bad.
    6. Sug upp koksaltlösning tills den är i kontakt med silver inuti sug elektroden. Ordna den andra kabeln på cut-sidan av sug elektrod nära spetsen av elektroden, så båda ledningarna kommer i kontakt med koksaltlösning badet.
    7. Anslut AC / DC differentialförstärkare (förstärkare) till 26T Ström Lab. Gör detta genom att ansluta den rätta kabeln från ingång 1 på PowerLab 26T till utgången på förstärkaren.
      • Förstärkaren instrumentet kontroller bör sättas till följande inställningar:
        • High Pass-DC
        • Notchfilter-OFF
        • Low Pass-20kHz
        • Kapacitet Comp .- moturs
        • DC Offset Fin och kurs knopp-moturs
        • DC Offset (+ OFF-) - OFF
        • Gainratten-50
        • Ingång (DIFF MONO GND) - DIFF
        • MODE (STIM-GATE-REC) - REC
        • ΩTEST-OFF
    8. Anslut huvudet scenen till "input-sond" på förstärkaren.
    9. Anslut den elektriska kablarna från sug elektroden till huvudet scenen. Ledningarna skall anslutas med den röda (positiva) längst upp till vänster, grön (jord) i mitten, svart (negativ längst ner. Detta indikeras i figur 2. Jordledningen bara kan läggas i saltlösning badet.
      Figur 2
      Figur 2: Head skede konfiguration
    10. Nu ansluter USB-sladden från PowerLab 26T till den bärbara datorn. Kontrollera att både förstärkaren och PowerLab26T är inkopplad och påslagen innan du öppnar LabChart7 på datorn.
    11. Öppna LabChart7.
      • Den LabChart Welcome Center ruta poppar öppna. Stänga det.
      • Klicka på Inställningar
      • Klicka på kanal inställningar. Ändra antal kanaler till 1 (nedre vänstra hörnet av rutan) tryck på OK.
      • Längst upp till vänster i diagrammet anger cykler per sekund till cirka 2k. Ställ volt (y-axeln) till omkring 500 eller 200mV.
      • Klicka på Kanal 1 till höger i diagrammet. Klicka på Input förstärkare. Se till att inställningarna: single-ended, AC kopplade, och invertera (inverterar signalen om det behövs), och anti-alias, kontrolleras.
      • Till att börja starta inspelningen trycker på.

    2,3) Dissection

    1. Kräftor (Procamarus clarkii) mäter 60-10 cm i kroppslängd skall vara som redan släppts ut på is för att bedöva djuret före dissekering börjar.
    2. Håll sövs kräftor från bakom klorna med en hand. Snabbt, klippt från ögonhålan till mitten av huvudet på båda sidor, och sedan halshugga kräftor (Obs: blodet från beredningen kommer att klibbig när den torkar, så tvätta verktyg när den är klar).
      Figur 3
      Figur 3: Halshuggning av kräftor
    3. När kräftorna är halshuggen, snitt mellan bröstkorgen och buken (svansen) på den ventrala sidan. Det ska vara lätt att skilja buken från bröstkorgen. Obs: om kräftorna är en man, klipp stylETS (manliga reproduktiva delar) innan separera buken och bröstkorgen. (Visas nedan i figur 4A).
    4. Figur 4
      Figur 4: Isolering av buken
    5. Placera en bladet på saxen inne i buken, och med sax tips pekar bort från förberedelser, klippa längs den laterala gränsen. Upprepa på motsatt sida.
      Figur 5
      Figur 5: Längsgående dissekering av buken
    6. Ta rygg slutet av pincett (# 3) och tryck i musklerna och magtarmkanalen bort från ryggsidan av preparatet. Var noga med att inte trycka ner på musklerna.
    7. Spänner över (lateralt mot laterala sidan) det sista revbenet för att ta bort den ventrala sidan av svansen.
      Figur 6
      Figur 6: Borttagning av ventrala delen av buken
    8. Emerge beredningen i kräftor saltlösning (en modifierad Van Harreveld lösning).
    9. Om man tittar på preparatet i mikroskop kan den djupa extensor mediala muskler (DEM) placeras av dess fibrer vriden i en spiral, och den djupa extensor laterala muskler, med linjära fibrer kan urskiljas (se bilaga figur 1 & 2). Placera två stiften i midsagittal regionen vid den distala delen av buken mellan mark musklerna på första och andra revben (Figur 7).
      Figur 7
      Figur 7: Säkra förberedelserna för inspelning nerven som innehåller sensoriska MRO nerv.
    10. Den nerv buntar som ska användas för att spela in från köra längs de laterala kanten bredvid nagelband (Figur 7). (Det kan bli nödvändigt att blåsa om förberedelser eller tappa saltlösning i badet med en dropper att hitta nerven genom sin rörelse)

    Anmärkning:

    Varje abdominal-segmentet har två uppsättningar av snabbt och långsamt anpassa huvudsakliga refinansieringstransaktionerna på höger och vänster hemisegments. Det tillhörande nerv buntar köra längs de laterala kanten intill nagelbanden. Detta är den nerv bunt som en kommer att spela in från. Man kommer inte att kunna visa nerna eftersom de är placerade under DEL1 och 2 muskler (Bilaga figur 1 och 2). Figur 8 ger en översikt av de dissektioner som ska göras för att isolera buken.

    Figur 8
    Figur 8: Översikt av allmän dissektion att isolera magen. A, B och C är en serie steg i dissekera de kräftor.

    3) RESULTAT

    3,1) Inspelning

    Generaliserade svar erhållits från långsamt och snabbt anpassa nerna medan stretching och bibehålla en sträcka avbildas i figur 9. I denna övning kommer att vara spela från båda nerna tillsammans som deras axoner finns i samma nerv bunt.

    Figur 9
    Figur 9: Kräftorna har två typer av nervceller i MRO. Den phasic, som innerveras av snabba motoriska axoner, och tonic som innerveras av långsamma motoriska axoner. (A) När en tonic receptorn stimuleras den anpassar långsamt till stimulans och fortsätter en stadig bränning mönster av aktionspotentialer. (B) När en phasic receptorn stimuleras den anpassar snabbt till stimulans och bränder bara en kort mönster av aktionspotentialer.

    Hela nerv som innehåller motoriska och sensoriska nervceller är inspelad från (Figur 10). Men en kommer bara att upptäcka sensoriska neuroner som motor enheten har avskiljas från den ventrala nerv ur djuret.

    Figur 10
    Figur 10: nervknippen att sugas upp i inspelningen elektroden. (A) Den fria nerv visas flyter över dissekeras buken. (B) beskriver nervknippen och plasten sug elektroden i närheten av nerven. (C) segmentell nerv dras in sug-elektrod, som är markerade i blått.

    En är nu redo att spela in den elektriska svaren från de huvudsakliga refinansieringstransaktionerna.

    1. Placera preparatet under dissektion omfattning och förbereda inspelningen inrättas.
    2. Elektriskt marken badet genom att placera en silver-klorid jordkabel i badet och den andra änden till en gemensam grund. Observera: Ibland kan orsaka elektriska störningar under inspelningen. Om detta inträffar marken inte badet.
    3. Använd mikroskop för att hitta den nerv som skall spelas in
      Obs: Leta efter segmentet med de mest tillgängliga nerv. Nerven är vit, och kan ses med hjälp av pipetten för att spraya koksaltlösning runt nerven eller genom att lätt blåsa på förberedelserna. Detta gör att nerven att flytta runt och gör det lättare att identifiera.
    4. Nu när nerven har identifierats placera sug elektroden från mikromanipulator direkt över nerven (Figur 10).
    5. Dra försiktigt på sprutan för att dra nerven i elektroden (man kan se nerven sugs in i elektroden med hjälp av mikroskop).
    6. Tryck på startknappen på Labscope7.
    7. Använda pincett försiktigt flytta svans av kräftor upp och ner från 180 till 45 och 90 vinklar. Lägg märke till skillnaden i inspelningarna vid varje annan vinkel. (När du ändrar positionen av vinklarna se till att notera vinkeln ändras med tillämpliga nervaktivitet på skärmen. Detta kan göras använda kommentaren markör i programvaran.)
    8. Spela in svaret rörelser till olika statiska rörelser i tabellen nedan.
      • Håll kräftstjärtar i 45 ° i femton sekunder.
      • Tryck stopp på LabChart7 skärmen. Registrera antalet aktionspotentialen som skedde under den inspelade sista sekunden.
      • Håll kräftstjärtar i 45 ° i en minut.
      • Tryck stopp på LabChart7 skärmen. Registrera antalet aktionspotentialen som skedde under den inspelade sista sekunden.
      Förklaring: Lab Chart skärmen är ett rörligt diagram som är i millivolt (y-axel) jämfört sekunder (x-axel). Den mäter hur många aktionspotentialer uppstå i en viss tid. Den mäter också amplituden i volt för varje åtgärd potentiella eller ett extracellulärt fält potential. Amplituden är ett relativt mått som kan användas för att avgöra om olika storlekar av extracellulära inspelade aktionspotentialer är närvarande. En aktionspotential som registreras av ett extracellulärt fält potential kallas en "spik". Ju längre bort från nerven de mindre spetsen kommer att bli. Den lösare kopplingen på sug elektroden de mindre spetsen kommer att vara så aktuell är förlorad med den låga tätningen motstånd runt nerven paket och sug elektroden öppning.

    Diagram 1:

    Betraktningsvinkel (°) # Av aktionspotentialer i 1 sekund efter 3 sekunder # Av aktionspotentialer i 1 sekund efter 10 sekunder
    180 ° (platt)
    45 °
    90 °

    Frågor att fundera över de utför dessa experiment är: Finns det ett mönster och konsekvent reaktion på förlängningen och rörelser flexion av det gemensamma? Vilken typ av svar är framkallade genom att nåla fast eller hålla den mellersta stjärtfenan på olika fasta positioner? Är det svar konsekvent när upprepas?

    Gör noggranna anteckningar av de typer av observerade svar. När du är nöjd med dina observationer, göra permanenta register över denna verksamhet genom att spara datafiler. När nöjda med de iakttagelser som du gjort i segment 3, gå vidare till ytterligare inspelningar från nerver i segment 4 eller 5 eller på den andra sidan av segment 3 för att observera verksamheten.

    Man kanske vill avgöra om neuromodulators (oktopamin, serotonin och proctolin) eller andra föreningar eller en förändrad sammansättning i den joniska typ av saltlösning producerar varierande svar från de som erhållits i det avgränsade koksaltlösning.

    3,2) färgning med metylenblått

    Man kanske kan dissekera ut muskeln (se bilaga) för att visa de huvudsakliga refinansieringstransaktionerna med en målningsteknik. Ta förberedelserna och häll ut kräftor koksaltlösning. Placera ca 5 ml av metylenblått i utarbetandet och snurra försiktigt skålen i några minuter. Häll sedan överskottet metylenblått i avfallsbehållaren och häll färska saltlösning på förberedelser. Nu Placera skålen under mikroskop för att börja dissekera muskeln för att visa de huvudsakliga refinansieringstransaktionerna. Klipp segmentet längs revbenet (lateral till midsagittal) genom att placera en del av sax under muskeln och drar upp som du skär längs med muskeln. När DEL 1 och 2 muskler skärs dra sedan muskeln bakåt och ett tunt lager av muskler (SEM) skall iakttas. Nerna är de två sista mediala fibrerna liggande parallellt med helix muskeln (Figur 11).

    "Alt =" Bild 11 "/>
    Figur 11: Schematisk bild av en buken segment illustrerar muskelgrupperna (A) och en färgad beredning med metylenblått (B) hjälper till att avgränsa de muskelgrupper i en intakt beredning. Det beskrivs området i A visas i B med en förstorad bild. I B, skärs de DEL1 och 2 muskelgrupper inte bort som visas i den nedre halvan av schemat som visas i A.

    För studerande övningar man kanske vill ha eleverna svara på följande frågor:

    1. Vad är en interoceptive receptor?
    2. Hur interoceptive receptorer avser proprioceptorer?
    3. Förklara sensorisk anpassning och hur det skulle kunna hänföras till labbet.
    4. Vad är räckvidd fraktionering? Vad gör det för CNS att göra?
    5. Är neuron du har spelat in en phasic eller tonic typ neuron? Varför?
      (Tips: Vad skulle du postulerar motorneuronen verksamheten skulle se ut i förhållande till de sensoriska neuron verksamhet inom en intakt djur)
    6. På ett separat papper rita en graf över vinkeln på kräftstjärtar kontra frekvens AP.
    7. Förklara någon trend som du kan följa i diagrammet

    Discussion

    Vad som föreskrivs i den tillhörande filmen och texten har gett viktiga steg för att tillräckligt registrera aktiviteten i MRO av kräftor på plats. Ett mål för vår rapport är att öka medvetenheten i möjligheterna för detta preparat som eleven köra undersökande laboratorium för att lära grundläggande begrepp inom sensorisk fysiologi. Förberedelserna är mycket robusta i lönsamheten samtidigt som badar i en minimal koksaltlösning.

    Motorn kontroll på MRO musklerna har identifierats men reglering i överföring och potential synaptisk plasticitet samt effekten av överföring för retande och hämmande nervceller är ett öppet område för utredning (Elekes och Florey, 1987a, b; Florey och Florey, 1955; Kuffler, 1954, Kuffler och Eyzaguirre, 1955).

    Detta preparat kan användas för att undersöka ett antal experimentella förhållanden samt naturliga utbredningsområde förflyttning inom djuret att bättre förstå biologi MRO för primär forskning samt demonstrativa syften. Det biofysiska egenskaperna hos dessa sensoriska neuroner har delvis tagits upp i deras natur av anpassning i neural aktivitet med en fortsatt stimulans (Brown et al, 1978; Edwards et al, 1981;. Purali, 1997, Rydqvist och Purali, 1991; Rydqvist och Swerup, 1991). Men endast ett fåtal rapporter adress neuromodulering på dessa sensoriska receptorer och tillhörande muskelfibrer (Cooper et al, 2003;. Pasztor och Macmillan, 1990). Rapporterna behandlar endast ett fåtal av de många föreningar som är kända för att vara närvarande i hemolymph. Många modulatorer och cocktails av modulatorer återstår att undersökas på MRO komplexa (muskler och nervceller). Pasztor och Macmillan (1990) har undersökt neuromodulators 5-HT och oktopamin på aktiviteten hos nerna mellan olika kräftdjur arter och noterade att det finns arter skillnader. De har inte i detalj granska den långsiktiga påverkan av dessa neuromodulators eller effekter på verksamheten vid olika statiska positioner MRO.

    Denna typ av förberedelser kan hjälpa att förstå grunden för sensorisk perception och reglering av neurala behandling som är viktigt i rehabiliteringen och sjukdomsbehandling för människor med motorenheten abnormities (Patel et al, 2009;. Rabin et al, 2009;. Marino et al ., 2010). De olika typerna av in-och skjuta mönster för övervakning av gemensamma rörelser i tillgängliga ryggradslösa preparat kan användas inom robotik / protes (Macmillan och Patullo, 2001). Det finns fortfarande många frågor väntar på svar i denna beredning som kan vara till nytta på flera sätt.

    Disclosures

    Inga intressekonflikter deklareras.

    Acknowledgments

    Med stöd av University of Kentucky, Institutionen för biologi, Office studierektor och College of Arts & Sciences.

    Materials

    Name Company Catalog Number Comments
    PowerLab 26T ADInstruments
    LabChart 7 ADI Instruments, Colorado Springs, CO, USA

    DOWNLOAD MATERIALS LIST

    References

    1. Alexandrowicz, J. S. Muscle receptor organs in the abdomen of Homarus vulgaris and Palinurus vulgaris. Q. J. Microsc. Sci. 92, 163-199 (1951).
    2. Brown, H. M., Ottoson, D., Rydqvist, B. Crayfish stretch receptor: An investigation with voltage-clamp and ion-sensitive electrodes. J. Physiol. 284, 155-179 (1978).
    3. Burgess, P. R., Wei, J. Y., Clark, F. J., Simon, J. Signaling of kinesthetic information by peripheral sensory receptors. Ann. Rev. Neurosci. 5, 171-187 (1982).
    4. Cooper, R. L. Proprioceptive neurons of chordotonal organs in the crab, Cancer magister Dana Decapoda, Brachyura). Crustaceana. 81, 447-475 (2008).
    5. Cooper, R. L., Govind, C. K. Axon composition of the proprioceptive PD nerve during growth and regeneration of lobster claws. J. Exp. Zool. 260, 181-193 (1991).
    6. Cooper, R. L., Ward, E., Braxton, R., Li, H., Warren, W. M. The effects of serotonin and ecdysone on primary sensory neurons in crayfish. Microscopy Res. Technique. 60, 336-345 (2003).
    7. Donelan, J. M., McVea, D. A., Pearson, K. G. Force regulation of ankle extensor muscle activity in freely walking cats. J. Neurophysiol. 101, 360-371 (2009).
    8. Eckert, R. O. Reflex relationships of the abdominal stretch receptors of the crayfish. I. Feedback inhibition of the receptors. J. Cell. Comp. Physiol. 57, 149-162 (1961).
    9. Eckert, R. O. Reflex relationships of the abdominal stretch receptors of the crayfish. II. Stretch receptor involvement during the swimming reflex. J. Cell. Comp. Physiol. 57, 163-174 (1961).
    10. Edwards, C., Ottoson, D., Rydqvist, B., Swerup, C. The permeability of the transducer membrane of the crayfish stretch receptor to calcium and other divalent cations. Neurosci. 6, 1455-1460 (1981).
    11. Elekes, K., Florey, E. New types of synaptic connections in crayfish stretch receptor organs: an electron microscopic study. J. Neurocytol. 16, 613-626 (1987).
    12. Elekes, K., Florey, E. Immunocytochemical evidence for the GABAergic innervation of the stretch receptor neurons in crayfish. Neurosci. 22, 1111-1122 (1987).
    13. Erxleben, C. Stretch-activated current through single ion channels in the abdominal stretch receptor organ of the crayfish. J. Gen. Physiol. 94, 1071-1083 (1989).
    14. Mill, P. J. Crustacean abdominal and thoracic muscle receptor organs. Structure and function of proprioceptors in the invertebrates. , Chapman & Hall. New York. 65-114 (1976).
    15. Florey, E., Florey, E. Microanatomy of the abdominal stretch receptors of the crayfish Astacus fluviatilis L. J. Gen. Physiol. 39, 69-85 (1955).
    16. Hartman, H. B., Cooper, R. L. Regeneration and molting effects on the proprioceptor organ in the Dungeness crab, Cancer magister. J. Neurobiol. 25, 461-471 (1994).
    17. Hunt, C. C., Wilkerson, R. S., Fukami, Y. Ionic basis of the receptor potential in primary endings of mammalian muscle spindles. J. Gen. Physiol. 71, 683-698 (1978).
    18. Kuffler, S. W. Mechanisms of activation and motor control of stretch receptors in lobster and crayfish. J. Neurophysiol. 17, 558-574 (1954).
    19. Kuffler, S. W., Eyzaguirre, C. Synaptic inhibition in an isolated nerve cell. J. Gen. Physiol. 39, 155-184 (1955).
    20. Macmillan, D. L., Patullo, B. W. Insights for robotic design from studies of the control of abdominal position in crayfish. Biol. Bull. 200, 201-205 (2001).
    21. Marino, B. F., Stucchi, N., Nava, E., Haggard, P., Maravita, A. Distorting the visual size of the hand affects hand pre-shaping during grasping. Exp. Brain Res. , 202-202 (2010).
    22. McCarthy, B. J., MacMillian, D. L. The role of the muscle receptor organ in the control of the abdominal extension in the crayfish Cherax. J. Exp. Biol. 198, 2253-2259 (1995).
    23. Mill, P. J., Lowe, D. A. The fine structure of the PD proprioceptor of Cancer pagurus.I. The receptor strand and the movement sensitive cells. Proc. R. Soc. Lond. B. 184, 179-197 (1973).
    24. Nakajima, Y., Onodera, K. Membrane properties of the stretch receptor neurons of crayfish with particular reference to mechanisms of sensory adaptation. J. Physiol. 200, 161-185 (1969).
    25. Nakajima, Y., Takahashi, K. Post-tetanic hyperpolarization and electrogenic Na pump in stretch receptor neurone of crayfish. J. Physiol. 187, 105-127 (1966).
    26. Pasztor, V. M., MacMillan, D. L. The actions of proctolin, octopamine and serotonin on the crustacean proprioceptors show species and neurone specificity. J. Exp. Biol. 152, 485-504 (1990).
    27. Patel, M., Fransson, P. A., Karlberg, M., Malmstrom, E. M., Magnusson, M. Change of body movement coordination during cervical proprioceptive disturbances with increased age. Gerontol. 56, 284-290 (2010).
    28. Patullo, B., Faulkes, Z., Macmillan, D. L. Muscle receptor organs do not mediate load compensation during body roll and defense response extensions in the crayfish Cherax destructor. J. Exp. Zool. 290, 783-790 (2001).
    29. Purali, N. Mechanisms of adaptation in a mechanoreceptor. A study of mechanical and ionic factors in the crayfish stretch receptors [dissertation]. , Karolinska Institutet. Stockholm, Sweden. (1988).
    30. Purali, N., Rydqvist, B. Block of potassium outward currents in the crayfish stretch receptor neurons by 4-aminopyridine, tetraethylammonium chloride and some other chemical substances. Acta Physiol. Scand. 146, 67-77 (1992).
    31. Rabin, E., Muratori, L., Svokos, K., Gordon, A. Tactile/proprioceptive integration during arm localization is intact in individuals with Parkinson's disease. Neurosci. Lett. 470, 38-42 (2010).
    32. Rydqvist, B., Purali, N. Potential-dependent potassium currents in the rapidly adapting stretch receptor neuron of the crayfish. Acta Physiol. Scand. 142, 67-76 (1991).
    33. Rydqvist, B., Swerup, C. Stimulus-response properties of the slowly adapting stretch receptor neuron of the crayfish. Acta Physiol. Scand. 143, 11-19 (1991).
    34. Rossignol, S. Locomotion and its recovery after spinal injury. Curr. Opin. Neurobiol. 10, 708-716 (2000).
    35. Rossignol, S., Giroux, N., Chau, C., Marcoux, J., Brustein, J., Reader, T. A. Pharmacological aids to locomotor training after spinal injury in the cat. J. Physiol. 533, 65-74 (2001).
    36. Rossignol, S., Bouyer, L., Barthelemy, D., Langlet, C., Leblond, H. Recovery of locomotion in the cat following spinal cord lesions. Brain Res. Rev. 40, 257-266 (2002).
    37. Sohn, J., Mykles, D. L., Cooper, R. L. The anatomical, physiological and biochemical characterization of muscles associated with the articulating membrane in the dorsal surface of the crayfish abdomen. J. Exp. Zool. 287, 353-377 (2000).
    38. Svensson, E., Woolley, J., Wikström, M., Grillner, S. Endogenous dopaminergic modulation of the lamprey spinal locomotor network. Brain Res. 970, 1-8 (2003).
    39. Swerup, C., Rydqvist, B. The abdominal stretch receptor organ of the crayfish. Comp. Biochem. Physiol. A. 103, 433-431 (1992).
    40. Vargas, J. G., Yu, W. Audio aided electro-tactile perception training for finger posture biofeedback. Conf. Proc. IEEE Eng. Med. Biol. Soc. 2008, 4230-4233 (2008).
    41. Vedel, J. P., Clarac, F. Combined reflex actions by several proprioceptive inputs in the rock lobster legs. J. Comp. Physiol. 130, 251-258 (1979).

    Tags

    Neurovetenskap ryggradslösa sensorisk kräftor Student Laboratory
    Muscle Receptor organ i Kräftor Buk: En student laboration i Proprioception
    Play Video
    PDF DOI DOWNLOAD MATERIALS LIST

    Cite this Article

    Leksrisawat, B., Cooper, A. S.,More

    Leksrisawat, B., Cooper, A. S., Gilberts, A. B., Cooper, R. L. Muscle Receptor Organs in the Crayfish Abdomen: A Student Laboratory Exercise in Proprioception . J. Vis. Exp. (45), e2323, doi:10.3791/2323 (2010).

    Less
    Copy Citation Download Citation Reprints and Permissions
    View Video

    Get cutting-edge science videos from JoVE sent straight to your inbox every month.

    Waiting X
    Simple Hit Counter