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Behavior

Inibição intracortical dentro o córtex Motor primário pode ser modulada, alterando o foco de atenção

Published: September 11, 2017 doi: 10.3791/55771
Automatic Translation
1, 1, 1, 1
1Department of Medicine, Movement and Sport Sciences, University of Fribourg

Summary

Usando dois transcraniana diferentes protocolos de estimulação magnética (TMS), este manuscrito descreve como medir e comparar a inibição cortical dentro o córtex motor primário, aquando da adopção de diferentes focos de atenção.

Abstract

É bem reconhecido que um foco externo (EF) em comparação com um foco interno (IF) de atenção melhora o desempenho e a aprendizagem motora. Estudos têm indicado benefícios em precisão, equilíbrio, força de produção, saltando de desempenho, velocidade de movimento, consumo de oxigênio e cansativa tarefa. Apesar de resultados comportamentais de usar uma estratégia EF são bem explorados, os mecanismos neurais subjacentes permanecem desconhecidos. Um estudo recente da TMS em comparação a atividade do córtex motor primário (M1) entre a Fe e um IF. Mais precisamente, este estudo mostrou que, ao adotar um EF, a atividade de circuitos inibitórios intracortical é reforçada.

A nível comportamental, o presente protocolo testa a influência dos focos de atenção no tempo para falha de tarefa (TTF) ao realizar contrações submáximas do interósseo dorsal primeiro (FDI). Além disso, o papel atual descreve dois protocolos TMS para avaliar a influência das condições de atenção sobre a atividade de circuitos inibitórios corticais dentro o M1. Assim, o presente artigo descreve como usar single-pulso TMS em intensidades abaixo do limiar motor (subTMS) e TMS emparelhado-pulso, induzindo a inibição intracortical do curto intervalo (JCL) quando aplicado a M1. Como esses métodos são assumidos como refletem a capacidade de resposta dos neurônios inibitórios gabaérgica, sem ser afetado por circuitos reflexos da coluna vertebral, eles são adequados para medir a atividade de circuitos inibitórios intracortical dentro da M1.

Os resultados mostram que dirigir atenção externamente melhora o desempenho do motor, como os participantes foram capazes de prolongar o tempo de falha da tarefa. Além disso, os resultados foram acompanhados por uma maior supressão de eletromiografia induzida por subTMS e JCL aquando da adopção de uma FE em comparação com um IF. Como o nível de inibição cortical dentro o M1 foi demonstrado anteriormente para influenciar o desempenho motor, a inibição reforçada com um EF pode contribuir para a melhor eficiência de movimento observada na tarefa comportamental, indicada por um TTF prolongado com um EF.

Introduction

É hoje geralmente aceite que adotar uma FE em comparação com um IF ou neutro foco de atenção promove o desempenho motor e a aprendizagem em inúmeras configurações1. Foi demonstrado, por exemplo, que adopta uma FE leva a benefícios em precisão2,3, equilibrar a4,5,6, forçar a produção7,8, saltando o desempenho 7 , 9 , 10 , 11, movimento velocidade12, de13,de consumo de oxigênio14e fatigante tarefas15,16.

Do outro lado, desde que a ativação cerebral é a base de todos os movimentos, têm sido investigados vários aspectos do controle neural do movimento. Por exemplo, o nível e a capacidade de modular a inibição intracortical dentro o M1 mostrou ter uma forte influência na função motora, tais como coordenação interlimb17, controle postural18e destreza19. Além disso, as populações com capacidades de controle motor mais pobres do que os adultos jovens, como idosos ou crianças (nascido pré-termo.20), geralmente mostram que menos pronunciado controle inibitório. Assim, embora o papel dos processos inibitórios não é ainda bem compreendidos, inibitórios processos, no entanto, parecem ser importante para a qualidade da execução de motor em geral.

A possibilidade de investigar intracortical circuitos inibitórios é usar a estimulação magnética transcraniana invasivo (TMS). O protocolo de estimulação mais comumente usado aplica-se emparelhado-pulso TMS (ppTMS) para induzir JCL. Este protocolo utiliza um estímulo condicionado abaixo do limiar motor para reduzir a amplitude da resposta suprathreshold controle estímulo eliciada com intervalos de 1 a 5 ms21,22,23 interstimulus , 24. em seguida, relatou como a porcentagem do estímulo controle, as amplitudes dos potenciais evocados de motor (MEPs) podem ser comparadas em condições, dando informações sobre atividade inibitória cortical e modulação dentro o M1.

Outro protocolo de estimulação para avaliar a atividade de circuitos inibitórios intractortical aplica pulsos único, onde todos os estímulos são entregues em intensidades abaixo do limiar motor (ou seja, subTMS). Este protocolo induz supressão na actividade EMG em curso18,25,26. Esta supressão de EMG induzida por subTMS so-called pode ser comparado em termos de quantidade e duração. Embora este protocolo não é tão comumente usado, ele tem algumas vantagens em comparação com o protocolo padrão do JCL. Este protocolo não perturba a execução motor, como ele não induz a estímulos suprathreshold. Ambos os métodos de testar a capacidade de resposta de intracortical ácido gama - aminobutírico (GABA) interneurônios inibitórios23,27.

Apesar dos conhecidos benefícios do uso de uma FE em comparação com um IF no desempenho motor1, os processos neurais subjacentes permanecem em grande parte desconhecidos. Em um estudo de fMRI ex28, foi mostrado que ativação de (negrito) de dependentes do nível de sangue e oxigênio foi aprimorada no M1, somatossensorial, primária e córtices insulares, quando assuntos executado um dedo de sequência e adotou uma FE em comparação com um IF. Como atividade excitatória e inibitória não pode ser diferenciada por fMRI29, outro recente estudo16 estipulava que a atividade reforçada na M1 associado com um EF poderia, de fato, ser devido a maior atividade de intracortical circuitos inibitórios. Mais precisamente, este estudo mostrou que a excitabilidade dos neurônios inibitórios de gabaérgica pode ser modulada instantaneamente pelo tipo de foco de atenção adotado em uma mesma pessoa.

O principal objectivo do presente protocolo é mostrar duas maneiras possíveis para comparar os efeitos imediatos da manipulação cognitiva (ou seja, o foco das instruções de atenção) sobre a atividade de circuitos inibitórios intracortical dentro da M1. SubTMS e ppTMS são usadas. Além disso, este protocolo mostra uma maneira de explorar a influência dos focos de atenção no comportamento motor de forma muito controlada por investigar o TTF de contração isométrica submáxima do sustentado do IDE.

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Protocol

este protocolo foi aprovado pelo Comitê de ética local, e as experiências estão em conformidade com a declaração de Helsinque (1964).

1. aprovação ética e instrução de assunto

  1. antes de iniciar a medição, instruir todos os participantes sobre os fatores de risco potenciais e o propósito do estudo. Não dê informações sobre os focos de atenção, como isso pode afetar os resultados. Garantir que sejam seguidas as orientações de segurança para a aplicação da TMS em configurações de pesquisa 30.
    Nota: Quando aplicar o TMS, existem alguns fatores de risco médicos, incluindo implantados eletrodos cranianos e implantes cocleares, história de síncope ou convulsão, epilepsia, lesão cerebral, interações de drogas/medicamentos, recente retirada de drogas, gravidez, ou doença. TMS não deve ser administrado em crianças.
  2. No estudo, incluem participantes saudáveis (n = 14) entre 18 e 35 anos de idade. Exclua indivíduos com doenças ortopédicas e/ou neurológicos/mental. Certifique-se de que todos os participantes são destros.

2. Experimental Design e configuração

  1. dividir o grupo em dois. Instruir uma metade do grupo em instruções IF em primeiro lugar, seguido de EF instruções na sessão segundo experimental (veja a seção 4.2.2 para as instruções verbais). Instruir a outra metade em uma ordem contrabalançada.
    Nota: O experimento consiste de um total de quatro sessões de laboratório (ver Figura 1) que devem ser separados por um mínimo de 72 h. As duas primeiras sessões consistem em medir a força máxima (Fmax) e o TTF de rapto submáxima sustentado dedo (ver passo 4). As terceiros e quarta sessões consistem em medir a atividade de circuitos inibitórios dentro o M1 durante a tarefa por meio de subTMS e ppTMS (ver Figura 1).

3. Preparação de assunto

  1. assento o participante em uma cadeira ajustável e confortável durante todo o experimento. Coloque um monitor 1 m à frente do participante.
  2. Colocar o braço esquerdo em uma posição confortável e relaxada debaixo da mesa, descansando sobre a perna esquerda. Se necessário, ajuste a posição do braço com um travesseiro. Coloque o braço direito do sujeito em uma tala Custom-Built em posição pronada (ver Figura 2).
    Nota: Aqui, o splint é feito de termoplásticos e ajuste todos os participantes (para obter detalhes, consulte 16). Além disso, a tala foi concebida para restringir os graus de liberdade da articulação do pulso (ver Fig. 2B). Os único movimentos permitidos eram a abdução e adução da articulação metacarpofalângica do dedo indicador da mão direita.
  3. Alinhar a articulação do dedo com o eixo de rotação do dispositivo feito por medida. Uma vez que a posição ideal é encontrada, gravar manualmente e tirar uma foto das posições ântero-posterior e medio-lateral do splint usar posições comparáveis em sessões de 2, 3 e 4.

4. Sessões 1 e 2: testes comportamentais

  1. contrações isométricas máximas (ver figura 1A ).
    1. Alinhar os eixos de rotação do goniômetro e a metacarpofalangeanas conjunta e corrigir o goniômetro corretamente usando parafusos (ver Figura 2). Coloque o transdutor de força, de uma forma que permite a máximos contrações voluntárias (ver Figura 2B).
    2. Conectar o cabo de EMG (músculo FDI), o transdutor de força e cabos o goniómetro para o amplificador adequado e/ou digital (A-D) conversor analógico.
    3. Ter o participante realizar 3 raptos isométricos máximas do dedo, com um intervalo de 30-s entre cada contração e determinar a fmáx.
      Nota: O Fmax é determinado como o pico mais alto no sinal de força obtido a partir do transdutor de força. Explica ao participante que contrações máximas consistem em um aumento gradual da força de 0 N ao máximo individual. Importante, instrua os participantes a realizar uma contração isométrica contra o transdutor de força estacionária. Os participantes devem raptar o dedo indicador ao nível da articulação metacarpofalângica e empurre tão duros quanto possível contra o transdutor de força. Um intervalo de tempo 3-s deve ser dada por contração, e os participantes devem ser instruídos a manter a força máxima por 2 s 16 , 25 , 26. Entre cada contração, dar aos participantes uma pausa de 30-s.
    4. Com o assunto empurre a alavanca contra o transdutor de força, sem dar qualquer instrução sobre o foco de atenção.
      Nota: A mesma tarefa será feita no início da sessão 2 para garantir que a Fmax e a posição na tala não foram alterados entre sessões.
    5. Após contrações máximas, remover o transdutor de força, permitindo que o dedo indicador mover-se livremente no plano transversal (abdução/adução).
    6. Calcular a fmáx de raptos isométricos máximas (etapa 4.1.3) usando os dados brutos no computador. Determinar a 30% (Fmax * 0.3; sessões 1 e 2) e 10% (Fmax * 0.1; sessões 3 e 4) de fmáx.
      Nota: Considere a fmáx como o pico mais alto encontrado no sinal de força obtido a partir do transdutor de força. Nas sessões seguintes, as intensidades de contração diferentes (30% e 10%) serão calculadas a partir da Fmax obtido nesta fase do experimento.
    7. Encher uma garrafa de água para a quantidade que representa o 30% da Fmax obtido de passo 4.1.6. Anexar o peso da Fmax para a corda do dispositivo (ver Figura 2A).
      Nota: A densidade da massa volumétrica da água é 1kg/L. Assim, se os 30% da Fmax de um participante representa 0,4 kg, ajustar o peso da garrafa para o equivalente de 0,4 kg
  2. Sustentado contrações até TTF (ver figura 1A ).
    1. Instruir os participantes sobre a tarefa.
      Nota: Os participantes devem segurar o dedo na posição de alvo por contrabalançarem o peso (ver Figura 2), realizando uma abdução do dedo. A tarefa deve ser executada até a falha da tarefa. O fracasso da tarefa é determinado como um desvio superior a 10 graus a partir da posição de destino. O desvio é medido pelo goniômetro e exibido no monitor (ver Figura 2B).
    2. Randomize a ordem da sessão (consulte a etapa 2.1; EF ou se condição). Verbalmente, instruir os participantes sobre a condição adequada (IF ou EF).
      1. The condição EF, instruir como segue: " concentrar-se em posição do goniômetro. Manter esta posição o maior tempo possível. Quando muda a posição do goniômetro, altera a espessura da linha vermelha na tela. Corrija a posição do goniômetro, até que a linha vermelha fina novamente. " instruir o participante a " controlar e concentrar-se em posição do goniômetro " cada 30 s.
      2. Condição para o IF, instruir como segue: " concentrar-se na posição do seu dedo. Manter esta posição o maior tempo possível. Quando muda a posição do seu dedo, altera a espessura da linha vermelha na tela. Corrija a posição do seu dedo até a linha vermelha fina novamente. " instruir o participante a " contrato e concentrar-se em seus músculos do dedo " cada 30 s.
    3. Ter os participantes segurar o dedo na posição de alvo por contrabalançarem o peso (ver Figura 2), realizando uma abdução do dedo. Tê-los a realizar a tarefa até a falha da tarefa.
    4. Imprensa o " registro " botão sobre o software de gravação para começar a gravar o sinal do goniômetro e esperar até a falha da tarefa. Depois de falha da tarefa é atingida, pressione o " parar a gravação " botão sobre o software de gravação para parar a gravação e salvar o goniômetro sinal no computador. Remover o participante ' s mão de tala ortopédica; a primeira sessão acabou agora.
    5. Respeitando o período mínimo de sessão inter (72 h), repita os passos 4.2.1-4.2.4. Além disso, permitem um mínimo de um intervalo de 72 h entre sessões de 2 e 3 e sessões 3 e 4.

5. Sessões 3 e 4: estimulação cerebral

  1. gravações de eletromiografia (EMG) de superfície.
    1. Raspar o cabelo na pele sobre o músculo certo do IED, se necessário e então ligeiramente friccionar a pele usando gel abrasiva. Desinfete a área de abrasão com uma solução contendo 80% de etanol e 1% de glicerina. Permitir que o álcool evapore.
    2. Colocar os eletrodos de superfície bipolares de Ag/AgCl em uma montagem de ventre-tendão na IDE, com 1 cm de distância do interelectrode. Coloque o eletrodo de referência sobre a falange do medius digitus.
    3. Ligar o cabo de EMG (músculo do IED) e o cabo de goniômetro para um amplificador de EMG e um conversor A-D.
    4. Uso Ag/AgCl bipolar de superfície eletrodos para gravar e medir a atividade muscular e Respostas eletrofisiológicas provocadas pela estimulação cerebral do músculo IDE.
      Nota: Para a análise final (induzida por subTMS EMG supressão e pico-a-pico MEP amplitude), o sinal de EMG (a partir do IED) deve ajustar da seguinte forma: amplificação de x1000, Butterworth passa-banda filtragem de 10-1000 Hz e amostragem de 4 kHz. Armazenar todos os dados de EMG em um computador para análise off-line.
  2. Repita etapas 3.1 e 3.2.
  3. Estimulação magnética transcraniana
    1. corrigir os marcadores reflexivos sobre o participante ' testa de s com fita adesiva dupla-face.
      Nota: Os marcadores reflexivos permitem a constantemente entrega da TMS para a área de alvo sobre M1 usando um sistema de neuronavigation (ver Figura 2). A vantagem do sistema de neuronavigation é que a posição da bobina pode ser gravada em relação à posição do crânio no espaço e ser verificada a qualquer hora durante todo o experimento.
    2. Uso um 95mm focal figura de oito bobinas anexado a um estimulador TMS para oferecer estímulos à área cortical motor contralateral da mão.
      Nota: Verifique que o estimulador permite paradigmas emparelhado-pulso de estimulação (sessão 4). Além disso, a corrente induzida deve ser direccionada de posterior para anterior e deve ser entregues em modo reverso. A forma de onda deve ser monofásico.
    3. Encontrar a posição ideal (ponto quente) da bobina em relação a caveira para suscitar potencial evocado motor (MEPs) no músculo IED através da realização de um procedimento de mapeamento clássico.
      1. Iniciar colocando a bobina de cerca de 0,5 cm à frente do vértice e ao longo da linha mediana, com o punho de bobina apontando a 45 ° em direção a testa contralateral.
        Nota: Isto irá garantir que o fluxo de corrente induzido é aproximadamente perpendicular ao sulco central 31.
      2. Para obter os participantes usados aos estímulos TMS, começar com intensidades abaixo de 25% da produção máxima estimulador (MSO). Em seguida, começar a aumentar a intensidade de estimulação e mover a bobina no sentido medio-lateral e frontal rostro para descobrir o ponto quente.
    4. Após o ponto de acesso encontra-se, registre a posição ideal com o sistema de neuronavigation. Determine o limiar motor ativo (aMT), ajustando a intensidade da saída do estimulador. Definir o aMT como a intensidade mínima necessária para evocar amplitudes de pico a pico do MEP no EMG do IDE maior que 0,1 mV em três dos cinco ensaios consecutivos 21.
  4. Sessão 3: supressão induzida por SubTMS EMG (ver figura 1B ).
    1. Preparar o peso equivalente a 10% do Fmax enchendo a garrafa de água (ver passo 4.1.7).
      Nota: Os 10% da Fmax são selecionados com base na fmáx (o melhor dos 3 ensaios), realizada na etapa 4.1.3. No protocolo de TMS abaixo do limite, apenas 10% da fmáx tem a ser selecionado, como anteriormente foi demonstrado que a fadiga tem uma influência na induzida por subTMS EMG supressão 32 , 33. Pela mesma razão, a sessão de subTMS deve ser realizada em uma sessão separada. O volume de água utilizado aqui é entre 0,3 L (menor 30% da Fmax) e 1,2 L (maior 30% da Fmax).
    2. Instruir os participantes sobre a tarefa, a tarefa de motor consiste de segurar o dedo indicador na posição de alvo por contrabalançarem o peso de 10% (abdução do dedo; a mesma tarefa como em sessões 1 e 2, mas com menos peso).
    3. Como os participantes permanecem relaxados em uma posição confortável, encontrar a intensidade ideal para suscitar a supressão de subTMS-EMG, sem dar qualquer instrução sobre o foco de atenção. Para fazer isso, diminuir sucessivamente em passos de 2% MSO de determinado previamente o aMT.
    4. , Enquanto eles ainda estão encaixados na posição relaxada e confortável, tem os participantes executar dois raptos separados dedo isométrica em 10% da Fmax e gravar o sinal EMG do IDE. Durante este rapto de dedo indicador isométrica, gravar (pressionando o " registro " botão sobre o software de gravação) 20 ensaios com e 20 ensaios sem TMS, com um intervalo aleatório interstimulus (ISIs), variando de 0,8 a 1,1 s 16 , 25 , 26 , 33 , 34 em uma janela de tempo de 100 ms.
      Nota: Este intervalo garante que os participantes não têm de executar a tarefa de motor por muito tempo e, portanto, minimiza os efeitos de fadiga. Depois de cada série, verificar a supressão de EMG induzida por subTMS.
      1. Aplicar um rectification de onda completa, convertendo todas as amplitudes negativas amplitudes positivas nos sinais de EMG. Média o EMG sinais usando tempo normalizado média 35.
        Nota: O início da supressão de subTMS-EMG é definido como o momento quando a diferença entre os ensaios com e sem TMS é negativa para pelo menos 4 ms em uma janela de tempo de 20 a 50 ms após o TMS: EMG Diff = EMG sem-EMG com .
    5. Repita o passo 5.4.3 até a intensidade de estimulação ideal é encontrada, indicado pela supressão de EMG maior.
      Nota: A intensidade ideal encontra-se em torno de 80% da aMT 16.
    6. Dar o participante a adequadainstruções (consulte a etapa 4.2.2) relativas à condição (IF ou EF). Repita as instruções antes de cada série (etapa 4.2.2).
    7. Enquanto eles permaneçam sentados na posição relaxada e confortável, tem os participantes executar quatro raptos separados dedo isométrica (2 vezes com cada foco: EF e se) a 10% da Fmax e registro o sinal EMG do IDE.
      1. Durante o rapto este dedo indicador isométrica, gravar (pressionando o " registro " botão sobre o software de gravação) 40 ensaios com e 40 ensaios sem TMS, com ISIs randomizados para cada condição (ou seja, se e EF) em um contrabalançadas ordem. Use a mesma intensidade para cada condição (determinada no ponto 5.4.5).
    8. Entre cada série, permitir que uma pausa de um mínimo de 5 min para minimizar qualquer viés que podem ser induzida por fadiga.
  5. Sessão 4: ppTMS (ver figura 1B ).
    Nota: O paradigma de pulso pareado é composto por um estímulo condicionado em 0,8 aMT, seguido por um estímulo de controle suprathreshold de 1.2 AMT.
    1. Repita os passos 5.1-5.4. Em breve, colocar eletrodos de EMG sobre o músculo de IED, o participante em uma cadeira ajustável e confortável do assento e colocar o braço esquerdo em uma posição confortável e relaxada debaixo da mesa (ou seja, na perna esquerda). Encontrar o hotspot para TMS sobre o M1.
    2. Definir a intensidade sobre o estimulador, a ISI em 2,5 ms 36 e o intervalo entre TMS emparelhados e single-pulso a 0,25 Hz.
    3. Dar as instruções adequadas participantes (consulte a etapa 4.2.2) no que respeita a condição (ou seja, se ou EF). Repita as instruções antes de cada série.
    4. Ter os participantes executar quatro raptos separados dedo isométrica (2 vezes com cada foco: EF e se) a 10% da Fmax e registro o sinal EMG do IDE. Durante a contração isométrica, gravar 20 estímulos TMS para cada condição (ou seja, IF e EF) em uma ordem contrabalançada.
      Nota: Um conjunto de 20 estímulos deve ser composto de 10 deputados condicionados (emparelhado-pulso de 0.8-1.2 aMT) e controle de 10 deputados (single-pulso na aMT 1.2). Use a mesma intensidade para cada condição (determinada na etapa 5.5.2).
    5. Entre cada série, permitir que uma pausa de um mínimo de 5 min para minimizar qualquer viés que podem ser induzida por fadiga.

6. Processamento de dados e análise

  1. SubTMS.
    1. Como explicado acima (passo 5.1.1.3), rectificar e média o EMG para análise.
    2. Detectar o aparecimento de supressão de subTMS-EMG (ver Figura 4).
      Nota: É definido como o momento quando a diferença entre a média de todos os ensaios com e sem TMS é negativa para pelo menos 4 ms em uma janela de tempo de 20-50 ms após o TMS.
    3. Para detectar o fim de supressão de subTMS-EMG, definir o momento após o início da repressão (etapa 6.1.2) quando a diferença entre a média de todos os ensaios com e sem TMS é positiva novamente pelo menos 4 ms (ver figura 4a ).
    4. Calcular o EMG induzida por subTMS como segue:
      EMG Diff = EMG sem – EMG com.
      1. Calcular a integração numérica trapezoidal acumulada desde o início até o fim da supressão de quantificar a quantidade de supressão de EMG induzida por subTMS.
  2. ppTMS.
    1. Uso a seguinte fórmula para expressar a magnitude da JCL em percentagem relativa ao controle MEP:
      100 – (condicionado MEP/controle MEP × 100).
      1. Usar os resultados como valores percentuais para a análise final.
    2. Calcular amplitudes MEP de pico-a-pico (em mV; nas condições EF e se) e comparar as duas condições em última análise.
  3. EMG.
    1. Como fundo EMG tem uma influência sobre a magnitude dos eurodeputados 37, determinar a atividade de EMG calculando o valor de root-mean-square em uma janela de 100 ms antes o TMS.

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Representative Results

A influência dos focos de atenção no desempenho do Motor:

Os testes comportamentais no estudo atual foram usados para provar a viabilidade da tarefa motor e identificar os temas que reagiram positivamente ao aplicar um EF. Em consonância com estudos anteriores (ver1 para uma revisão), nossos resultados mostram um TTF prolongada quando os participantes adotaram uma FE em comparação com um IF (ver Figura 3). Assim, parece-me que, durante uma abdução isométrica dedo indicador, a eficiência do movimento pode ser reforçada por um EF. McNevin e colegas38 postulou a hipótese de"ação restrita" para explicar os efeitos de diferentes focos de atenção no desempenho do motor e motor de aprendizagem. Os autores que postulou em sua hipótese: que usar um EF a melhora o desempenho motor, promovendo uma maior automaticidade no controle de movimento. Em contraste, a adopção de um se deveria para restringir o sistema motor, como um tipo mais consciente do controle motor é usado. No entanto, apesar dos conhecidos benefícios do uso de uma FE em comparação com um IF no desempenho do motor em geral1, os processos neurais subjacentes permanecem mal investigados. Portanto, permanece a questão central: determinar como a eficiência de movimento avançado associada com uma FE em comparação com um IF é controlada a partir de um ponto de vista motor cortical.

Inibição intracortical e habilidades de Motor:

Atividade cortical é constituída de interações entre os mecanismos excitatórios e inibitórios no cérebro áreas motor24. Além disso, a modulação destes processos são essenciais para o controle motor39. Por exemplo, crianças40,41,42 e indivíduos idosos43 mostram redução dos níveis de inibição intracortical — em contraste com indivíduos saudáveis, jovens — resultando em reduzida habilidades coordenativas. Em geral, parece-me que processos de inibição intracortical e desempenho motor são estreitamente inter-relacionados, ao considerar as diferentes populações. Além disso, não só através de faixas etárias ou em diferentes populações, mas também dentro de grupos de idade, função motora parece ser fortemente alterada por processos inibitórios corticoespinhal, tais como coordenação interlimb17 ou destreza19. Portanto, o nível de inibição intracortical dentro o M1 parece afetar as características do controle motor em geral.

A medida e a influência dos focos de atenção na inibição Intracortical:

Em um estudo anterior de fMRI, Zentgraf e colegas de trabalho28 começou a investigar as correlações neurais associadas com focos de atenção (i.e., EF contra se). Os resultados mostraram maior ativação em áreas diferentes do cérebro — o M1, o insular e os córtices somatossensorial primários — quando assuntos realizado uma sequência de dedo do teclado em uma condição de EF, em vez de uma condição IF. Além da limitação que diferentes temas foram investigados nas tarefas EF e se, impossibilita comparações diretas, a técnica de ressonância magnética não é capaz de diferenciar entre atividade neural excitatórios e inibitórios29, como ele usa sangue-tecido intrínseco contrasta44. Portanto, a maior ativação cerebral encontrada na M1 na condição de EF demonstrada no presente anterior de estudo de fMRI28 pode causar aumento da atividade excitatório ou inibitório. Portanto, o fMRI fornece apenas uma estimativa sobre a atividade neural em geral29. Em contraste e em complemento a fMRI, TMS pode dar informações sobre a natureza da atividade melhorada, se resulta da atividade excitatória ou inibitória. A razão para isto é que TMS aplicados para o M1 em intensidades abaixo do limiar motor ativo inibir motor saída cortical, como os cortical inibitória gabaérgica interneurônios têm um limiar mais baixo do que os neurônios excitatórios27, de TMS 45 , 46 , 47 , 48. Além disso, foi demonstrado que TMS sob o limiar motor não provoque voleios decrescentes e, portanto, não ativa estruturas espinhal23,27. Neste estudo, nós dois TMS protocolos usados para medir a inibição cortical dentro M1. O primeiro usou um protocolo único-pulso subTMS, que induz a uma supressão da atividade de EMG em curso. Tem sido proposto que a inibição da actividade em curso da rápido-conduzindo corticoespinhal células resulta em um de supressão de EMG induzida por subTMS49.

Assim, existe uma relação entre a excitabilidade dos circuitos de inibição intracortical e a quantidade de supressão de EMG induzida por subTMS. Em outras palavras, o aumento da inibição cortical dentro o M1 resulta em supressão de EMG mais18. Embora o protocolo de subTMS não é tão amplamente utilizado, ele herda muitas vantagens em comparação com protocolos utilizando estímulos suprathresold: primeiro, como a estimulação não adiciona mas prefiro atividade remove o vôlei corticoespinhal decrescente, os efeitos podem claramente ser atribuído para o córtex motor primário, que eles não são afectados por circuitos espinais23,27. Em segundo lugar, como intensidades abaixo do limite são usadas, sem contração muscular em induzida pela estimulação, que pode perturbar o desempenho motor. Usando esta técnica, temos demonstrado que a supressão de EMG induzida por subTMS instantaneamente foi reforçada quando usar uma FE em comparação com um IF (consulte a Figura 4 , para análise e resultados). Especificamente, nossos resultados mostraram que a atividade de circuitos inibitórios intracortical dentro o M1 imediatamente é modulada quando são adotados diferentes focos de atenção.

Outra possibilidade mais difundida para medir a atividade dos interneurônios motor gabaérgica é aplicar um paradigma ppTMS com intervalos interstimulus curtos sobre o M1 contralateral. A estimulação emparelhado-pulso induz a uma redução da amplitude do MEP, que é chamado o JCL e reflete a atividade inibitória gabaérgica neurônios21,,45,50.

Ao adotar uma FE, os participantes mostraram mais JCL (consulte a Figura 5 para resultados e análise). Isto está bem alinhado com os resultados subTMS e sugere que neurônios gabaérgica, que constituem os circuitos de inibição intracortical51, são modulados de forma diferente dentro da M1 de acordo com o tipo de foco de atenção. Isto estaria em consonância com a pesquisa anterior, mostrando que o M1 é sensível a situações de atenção diferencial52. Além disso, como em um estudo de tomografia por emissão de pósitrons53, revelou-se uma correlação positiva entre o fluxo sanguíneo cerebral no córtex motor e a quantidade de JCL, nossos resultados podem continuar a apoiar a atividade cortical reforçada dentro o M1 que foi encontrado por Zentgraf e colegas28. Finalmente, como as tarefas motoras e EMG de fundo antes da estimulação foram semelhantes em ambas as condições, isso tem sido deduziu que a instruções verbais, estipulando que a direção da atenção de fato tem um principal moduladora influenciam sobre a atividade da intracortical neurônios inibitórios, projetando para o IDE.

Figure 1
Figura 1. Curso de tempo dos quatro protocolos. R. o objetivo das duas primeiras sessões (S1 e S2) é comparar o tempo de falha da tarefa (TTF) de um rapto sustentado submáximo do dedo indicador direito a 30% da fmáx entre um externo (EF) e um foco interno de atenção (se). Durante a sessão EF, os sujeitos são convidados a concentrar-se o ângulo de goniômetro (ou seja, o efeito de movimento), enquanto durante a sessão se, eles são convidados a se concentrar no seu dedo indicador e muscular (ou seja, movimento do corpo). B. as terceiros e quarta sessões (S3 e S4) visam comparar a atividade cortical de circuitos inibitórios intracortical dentro o M1 entre um EF um IF. Isto pode ser conseguido, comparando a quantidade e a duração da TMS abaixo do limite (subTMS) induzida por supressão de EMG e comparando a quantidade de inibição intracortical do curto intervalo (JCL) induzida pela TMS emparelhado-pulso (ppTMS). Esta figura era adaptada de Kuhn et al.16. Clique aqui para ver uma versão maior desta figura.

Figure 2
Figura 2. Instalação experimental. A. 1. A bobina TMS é colocada sobre o M1 contralateral sobre a representação da mão. 2. forhead do o participante e a bobina TMS são montados com refletindo marcadores para controle de posição da bobina da TMS em relação ao crânio. 3. a tala ortopédica restringe o movimento do pulso e permite apenas movimentos do dedo. 4. eletrodos de EMG são colocados em uma montagem de tendão-barriga sobre o IDE. 5. o goniômetro calcula o ângulo da articulação metacarpofalângica do dedo indicador. 6. o peso que representa 30% (S1 e S2) ou a 10% (S3 e S4) de Fmax é anexado para a corda. B. os movimentos da articulação metacarpofalângica são exibidos em uma tela de computador colocada 1 m à frente do assunto. Quando o ângulo é 90°, a linha vermelha, exibida na tela do computador é o mais fino. Tão logo o dedo do participante move-se para a esquerda ou direita, a linha vermelha fica mais grossa na direção correspondente. O objectivo da tarefa motor é manter a linha vermelha tão finas quanto possível. Para medir a fmáx (S1 e S2), o transdutor de força é colocado (1) que os participantes podem empurrar contra ele (ou seja, contração isométrica), mantendo um ângulo constante de 90 °. Clique aqui para ver uma versão maior desta figura.

Figure 3
Figura 3. Tempo de falha da tarefa (TTF) de contrações sustentadas. O TTF foi prolongada (aproximadamente por + 18%) quando os participantes (n = 14) adoptou um externo (EF) ao invés de um foco interno de atenção (se estiver). * p < 0,05. As barras de erro representam o SEM. Esta figura era adaptada de Kuhn et al.16. Clique aqui para ver uma versão maior desta figura.

Figure 4
Figura 4. Supressão de EMG induzida por SubTMS. A.To adquirir as curvas da média actividade EMG durante a contração sustentada da direita primeira dorsal interósseo (IED) em 10% de Fmax, o EMG retificado (rectification de onda completa) dos ensaios com subTMS é subtraído dos julgamentos sem que estimulação. As linhas verticais representam (1) o início da supressão de EMG induzida por subTMS e (2) o fim de supressão de EMG induzida por subTMS. B. dados representativos de (n = 10) do montante da supressão induzida por subTMS EMG. Os dados são obtidos calculando-se a integração numérica trapezoidal acumulada desde o início até o fim da supressão (ou seja, a negativa área sob cada curva de 1 para 2 na). A quantidade de supressão de EMG subTMS induzido é reforçada quando um foco externo (EF) ao invés de um foco interno de atenção (IF) é adotado. C. dados representativos de (n = 10) da induzida por subTMS EMG supressão duração de 1 a 2. Nenhuma diferença significativa foi encontrada na duração da supressão, mas mais se for com um EF. Assim, é razoável supor que o tamanho do efeito era muito pequeno para induzir uma diferença significativa na nossa relativamente pequeno tamanho da amostra. p < 0,01. As barras de erro representam o SEM. Esta figura era adaptada de Kuhn et al.16. Clique aqui para ver uma versão maior desta figura.

Figure 5
Figura 5. Inibição intracortical do curto intervalo (JCL). A. O JCL é expresso como a porcentagem do controle MEP no IED aplicando a seguinte fórmula: 100 - (condicionado MEP / controle MEP × 100). O JCL é reforçada quando os participantes adotam uma FE em comparação com um IF. Isso reflete a maior ativação dos circuitos de inibição intracortical. B. como a amplitude do controle MEP tem uma influência sobre o tamanho da condicionado MEP, o controle de deputados em 1,2 amplitudes de pico a pico aMT deve ser comparado entre as duas condições (ou seja, EF contra se). p < 0,01. As barras de erro representam o SEM. Esta figura era adaptada de Kuhn et al.16. Clique aqui para ver uma versão maior desta figura./ p >

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Discussion

Este protocolo mostra dois métodos possíveis para investigar a atividade dos circuitos inibitórios dentro o M1 utilizando o TMS. Mais precisamente, esses dois protocolos têm sido utilizados neste estudo para investigar o impacto dos focos de atenção sobre a atividade de circuitos inibitórios dentro o M1.

Uma limitação do método apresentado é que não é sempre possível causar uma supressão de EMG induzida por subTMS sem uma facilitação precedê-lo. Neste estudo, por exemplo, quatro indivíduos tinham que ser removido a partir da análise final, como não demonstravam qualquer supressão de EMG consistente induzida por subTMS. No entanto, esse método de estimulação cerebral não-invasiva é bem aceito para medir e quantificar a atividade de circuitos inibitórios intracortical dentro o M132,34. Outra limitação deste estudo é que não se pode excluir que as diferenças entre os focos de atenção esboçado por subTMS e ppTMS dependem de áreas do cérebro montante M1. Apesar do fato de que ambos os métodos são assumidos para testar a capacidade de resposta de intracortical GABA interneurônios inibitórios23,27, não há nenhuma correlação entre a quantidade de supressão de EMG induzida por subTMS e a quantidade de JCL 16; mais investigações são necessárias.

Além disso, é importante usar uma resistência de luz (10% da Fmax) durante os protocolos do TMS, para realizar o experimento de subTMS em sessões separadas (ruptura de 72-h ≥) e randomizar as condições. A principal razão é que a fadiga pode influenciar a magnitude da supressão de EMG induzida por subTMS32 e o nível de JCL54, significando que o principal efeito da atenção pode ser influenciado por fadiga. Durante uma tarefa fatigante, uma série de mecanismos periféricos, corticais e subcorticais, também pode jogar um papel crucial no desempenho. Além disso, é importante o uso de um sistema de neuronavigation, como a bobina TMS deve ser colocada no mesmo local antes de cada ensaio. Além disso, este sistema permite que o experimentador verificar a posição da bobina a qualquer hora durante todo o experimento.

A principal constatação do estudo é que a inibição cortical dentro o M1 pode ser afectada instantaneamente no mesmo assunto de acordo com o foco de atenção adotado durante a execução do motor. Como processos inibitórios parecem estar intimamente relacionado com a qualidade da execução de motor em geral, nossos resultados podem explicar a nível neural a eficiência melhorada de uma FE em comparação com um IF. Pode-se especular que o aumento do nível de inibição durante o EF evita atividade co desnecessária e leva a uma ativação mais focal, resultando em uma execução mais eficiente do motor. Desta forma, nossos resultados podem constituir um dos mecanismos subjacentes da "hipótese restrita de ação". Além disso, este protocolo é o primeiro a demonstrar como aplicar os mesmos participantes usando um desenho repetido-medidas subTMS e ppTMS. Além disso, apesar do fato de que um grande número de estudos mostra que adotar uma FE em comparação com um IF promove o desempenho motor e aprendizado em inúmeras configurações1, muito poucas investigar os mecanismos neurais subjacentes quando diferentes atenção situações estipuladas através de instruções verbais são adotados16,28,55.

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Disclosures

Os autores não têm nada para divulgar.

Acknowledgments

Os autores têm sem agradecimentos.

Materials

Name Company Catalog Number Comments
MC3A-100 Advanced Mechanical Technologies Inc., Watertown, MA, USA - Force transducer
BlueSensor P Ambu A/S, Bellerup, Denmark - Ag/AgCl surface electrodes for EMG
Polaris Spectra Northern Digital, Waterloo, ON, Canada - neuronavigation system, active or passive markers tracker
Localite TMS Navigator Version 2.0.5 LOCALITE GmbH, Sankt Augustin, Germany - navigation system for transcranial magnetic stimulation (TMS)
MagVenture MagPro X100 MagVenture A/S, Farum, Denmark 9016E0711 Transcranial magnetic stimulator
MagVenture D-B80 MagVenture A/S, Farum, Denmark 9016E0431 TMS coil (figure of eight)
Goniometer N/A - Custom-made goniometer
Othopedic splint N/A - Custom-made splint
Recording software LabView based - Custom-made script

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Inibição intracortical dentro o córtex Motor primário pode ser modulada, alterando o foco de atenção
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Kuhn, Y. A., Keller, M., Ruffieux, J., Taube, W. Intracortical Inhibition Within the Primary Motor Cortex Can Be Modulated by Changing the Focus of Attention. J. Vis. Exp. (127), e55771, doi:10.3791/55771 (2017).

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