Summary
Tameness i dyr inneholder en reduksjon av uunngåelig Svar å Human (passiv tameness) og en økning i aktiv tilnærminger til mennesker (aktiv tameness). Her beskriver vi detaljerte protokoller for tre atferdsmessige tester (aktiv tameness, passive tameness og opphold-på-hånd tester) separat måle den aktive og passive tameness mus.
Abstract
Domestiserte dyr som hunder og laboratoriet mus viser høy tameness, som er viktig for mennesker å håndtere dem lett. Tameness har to atferdsmessige komponenter: en motvilje mot å unngå mennesker (passiv tameness) og en motivasjon til tilnærming mennesker (aktiv tameness). For å måle disse komponentene i mus, vi utviklet atferdsmessige tester for aktive tameness, passive tameness, og vilje til å holde på en menneskelig hånd, hver designet for å være fullført innen 3 minutter. Dataene innhentet ble brukt for selektiv formering, med en stor mengde av mus analysert per generasjon. Aktive tameness testen måler bevegelse av musen mot en menneskelig hånd og kontakten den engasjerer seg i. Passiv tameness testen måler tidsperioden at musen tåler menneskelig berøring. I opphold-på-hånd testen, en mus er plassert på en menneskelig hånd og rørte sakte bruk tommelen på hånden; tidsperioden som dyr gjenstår på hånden måles. Her beskriver vi testen oppsett og apparater, forklare prosedyrer, og diskutere aktuelle dataanalyse. Til slutt forklare vi hvordan du skal tolke resultatene.
Introduction
Selektiv formering under domestisering har endret egenskapene til husdyr å gjøre dem bedre tilpasset for å leve med mennesker1,2,3. "Tameness" er en felles opptreden personlighetstrekk observert i husdyr. Studier av selektiv formering for tameness i dyr avslører hvordan deres fenotyper har endret i domestisering. I en berømt studie, rev var selektivt avlet for tameness og en gruppe reven som utstilt høy tameness ble etablert2. Revene viste også andre fenotypen endringer morfologi, reproduksjon, belegge fargen og fysiologiske trekk. Selektiv formering for tameness i mus, en populær laboratorium dyr, kan hjelpe avdekke mekanismen underliggende endring i en rekke fenotyper i domestisering.
Tameness har to atferdsmessige komponenter: aktiv tilnærminger til mennesker (aktiv tameness) og en reduksjon i unngåelse av mennesker (passiv tameness)4. I en tidligere studie, opprettet vi tre atferdsmessige tester for å karakterisere tameness nivåene i mus: aktiv tameness, passive tameness og opphold-på-hånd tester5. Den første testen ble utviklet for å kvantifisere en mus aktive tameness ved å måle ventetiden på sin spontane tilnærming mot et menneske og tidsbruk i kontakt med en menneskelig hånd. Den andre testen ble utviklet for å kvantifisere passiv tameness ved å måle hvor lang tid en mus tolerert blir rørt av en menneskelig hånd. Oppholdet-på-hånd testen var ment å kvantifisere atferdsmessige unngå blir strøket mildt av en menneskelig hånd. Disse tre vurderinger krever bare et åpen-feltet apparat, et digitalt kamera, og et stort par pinsett. De kan utføres sekvensielt i 3 minutter, slik at en stor mengde data skal samles inn per dag.
I den tidligere studien, karakteriserte vi og sammenlignet tameness atferd ved hjelp av en rekke innavlet musen stammer: 10 vill stammer, en japansk fancy mus-avledet stamme og seks laboratorium stammer5. De fleste tamme stammer viste en signifikant høyere passiv tameness enn vill stammer, men den aktive tameness skiller ikke mellom de to gruppene. Fra disse resultatene vi konkluderte med at tamme musene som grunnleggerne av laboratorium stammer ble hovedsakelig valgt for deres passiv tameness, men ikke for aktive tameness, i deres avl historie.
Neste gjennomførte vi selektiv formering med åtte vill musen stammer å generere en genetisk heterogen befolkning6. Vi valgte dyr som scoret høyt på aktive tameness test og vellykket økt sin aktive tameness i etterfølgende generasjoner, sammenlignet med en kontrollgruppe. Dette resultatet indikerte at testene pålitelig måle tameness i mus.
Her beskriver vi de omfattende metoden for å måle atferdsmessige indekser ved hjelp av tre atferdsmessige testene. Først forklare vi oppsett og nødvendig apparater. Neste vi detalj trinnvise fremgangsmåten for å kjøre eksperimenter, innsamling av data via video og analysere sa data ved hjelp av freeware som vi har utviklet. Endelig viser vi representant resultater sammenligne utvalget av avlet mus med en kontrollgruppe.
Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.
Protocol
Alle eksperimentene ble utført i samsvar med retningslinjene for dyreforsøk fra National Institute for genetikk (NIG), og alle prosedyrer ble godkjent av NIG for Animal Care og bruk (godkjenning nr 26-9).
1. dyr
-
Selektiv formering
- Opprette wild-avledet heterogene lager (WHS)6 mus ved krysset 8 innavlet stammer (MSM, HMI, BLG2, PGN2, KJR, CHD, NJL og BFM/2) mens unngå noen inbreeding (parring mellom søsken eller søskenbarn)7. Foreta en selektiv formering, starter i tredje generasjon (G3), ved å velge mus som viser lengre "kontakt tid" (valgte, 16 familier av mating par) etter den aktive tameness test (se trinn 3.1).
- Generere ikke-valgte kontroll gruppe (også 16 familier av mating par) via tilfeldig mating fra G3 videre. For en representant eksperiment, bruk mus valgte (S1) og ikke-valgte (C1) grupper av WHS mus for å vise mønsteret av både aktive og passive tameness bruker de tre tameness testene (se trinn 3.1 3,3). Eksperimentene, bruke 10 G15 mus per gruppe (S1 og C1).
-
Representant emnet dyr
- Avvenne alle mus fra foreldrene 3 uker gamle og huset seg i grupper av samme kjønn med littermates, bruker standard størrelse plastmerder inneholder flis, før testen. Opprettholde alle dyr på en NIG dyr anlegg under en 12/12 h lys/mørke syklus (lys på 06:00 til 18:00) og en konstant temperatur (23 ± 2 ° C).
- Kontroller at mat og vann er tilgjengelig annonsen libitum. Teste mus for 6 ukens av alderen i lys perioden analysere deres samhandling med mennesker i del av dagen når mennesker er vanligvis aktive.
-
Håndtering protokollen
- Bruk store pinsett dekket med silisium rør overføre mus til nye burene ved å plukke dem opp forsiktig av halen. Bruke pinsett for å skille dem fra sine foreldre på avvenning og flytte dem under forsøkene. Ingen av mus skal motta behandling før tameness testene.
- Overføre mus til en eksperimentell rom like før tameness testene.
- Holde de mannlige mus skilt fra hverandre etter testen, unngå Inter mannlige aggresjon i WHS mus.
2. utstyr
- Bruk et åpen-feltet apparat (400 x 400 x 400 mm, grayish polyvinylchloride).
- Belyse feltet Åpne clip lys med en nøytral hvit pære (100 lux) fast på en høyde på 450 mm over feltet åpen (figur 1).
- Registrere alle handlinger ved hjelp av en kommersielt tilgjengelig kompakt digital kameraet fast på 850 mm over feltet åpen bruker et stativ (figur 1).
- Bruk klut hansker under latex hansker for å beskytte hendene fra tilværelse bitter på under passiv tameness test (en sjelden reaksjon).
- Måle testperioden bruker en stoppeklokke.
3. tester
Merk: De to første testene (aktiv tameness og passiv tameness) ble utført for 1 min, og oppholdet-på-hånd testen ble gjennomført for mindre enn 1 min. Alle tre tester ble gjennomført i åpne-feltet apparatet og registrert bruker et digitalt kamera. Iodophore desinfeksjon prosedyren skal utføres på alle apparats før noen atferd studier.
-
Prosedyrene for aktive tameness test
- Slå på digitalkameraet og starte innspillingen.
- Plukke opp en mus forsiktig ved halen med en stor pinsett (se trinn 1.3.1) og overføre den fra hjem buret til midten av åpen-feltet apparatet.
- Start stoppeklokken.
- Plass venstre i nederste venstre hjørne av apparatet.
- Holde palm vendt opp og flytte pake sakte og jevnt slik at musen kobler hånden til et menneske. Gjennomsnittstid for å flytte alle fire fingre fra lillefingeren til pekefingeren skal være ca 0,5 s, med en kontinuerlig gjentatte bevegelsen syklus.
- Flytte hånden mot musen sakte, med en gjennomsnittlig hastighet på ca 13 cm/s, stopper på 10 cm fra siden av musen er kroppen.
- Opprettholde samme avstand Hvis musen forsøker å flytte vekk. Hvis musen tilnærminger, holde hånden i samme posisjon og fortsetter å bevege fingrene litt. Hvis musen forsøker å klatre opp armen, tilbake til feltet bruker den frie hånden.
- Konkludere testen etter 1 min, ta ut hånden og fortsette passiv tameness test.
-
Prosedyrene for passiv tameness test
- Følg de samme trinnene som for aktive tameness testen, men istedet for stoppskilt 10 cm fra musen er kroppen, sakte røre musen med fingertuppene.
- La fingrene i samme posisjon, kontakter musen, før musen beveger seg bort. Når musen prøver å bryte kontakten, følger den, flytte på en gjennomsnittlig hastighet på ca 23 cm/s, og starter touch.
- Konkludere testen etter 1 min. hvile stoppeklokken umiddelbart å begynne oppholdet-på-hånd testen.
-
Prosedyrene for oppholdet-på-hånd teste
- Løfte musen etter halen med en stor pinsett og sett den forsiktig på venstre håndflaten. Holde hånden nær gulvet i åpne-feltet apparatet.
- Strøktype musen forsiktig på en gjennomsnittlig hastighet på 0,5 s/strek med venstre tommel før den forlater hånden.
- Gjenta 3.3.1 - 3.3.2 3 x.
- Etter tredje rettssaken, stoppe videoen opptaket; alle tameness tester er nå avsluttet.
-
Etter eksperimentelle prosedyrer
- Veie musen og telle antall avføring og urin i åpne-feltet.
- Merke musen individuelt via en øre punch.
- Tørk apparater og eksperimentator hansker med et papirhåndkle dynket i 0,2% Iodophor sanitizer.
- Rengjør apparatet med en tørr tørkepapir.
4. atferd analyser
Merk: Videoinnspillinger ble scoret bruker tanaMove versjon 0.01 (Windows 7), hendelse-innspillingen programvare for atferdsdata analyser (figur 2). Programvaren er fritt tilgjengelig (supplerende materiale 1) og fra vår hjemmeside (http://www.mgrl-lab.jp/MGRL_software.html). En person som var blind test forhold scoret alle opptakene. Varigheten av alle opptreden indekser ble målt i 0,1-s intervaller. Under scoring, observatør trykket du riktig bokstav på tastaturet (se trinn 4.1) ved å merke en bestemt virkemåte.
-
Tildeling av keys for video analyse
- Tilordne taster for hver virkemåte indeks. Med riktige tastene for hver opptreden indeks er avgjørende å summere data automatisk i trinn 4.3.
Merk: Tildelingene brukt i denne studien er vist i Figur 3.
- Tilordne taster for hver virkemåte indeks. Med riktige tastene for hver opptreden indeks er avgjørende å summere data automatisk i trinn 4.3.
-
Video analyse
- Analysere hver videoopptak 3 x til forskjellige atferdsmessige indekser (figur 3B). Selv-Stell oppførsel var ingen poeng. Kontroller at den innebygde høyttaleren på datamaskinen er slått på for å høre timer lyd i videoen.
- Starte tanaMove.
- Dra og slipp videofilen som analyseres i vinduet på tanaMove. Kontroller at filen er lastet og at banen og navnet på produksjon CSV fil i Datafilen [CSV] -boksen er riktig.
- Velg knappen klar . Dette aktiverer en nytt vindu for å angi de tilordnede tastene.
- Klikk spill av-knappen for å starte videofilen. Klikk Stopp for å stoppe videofilen.
- Trykk A -tasten når musen er observert "overskrift" mot eller nærmer hånden, inkludert står å snuse. Trykk R når musen er observert "locomoting" uten overskriften mot hånden under aktiv tameness test.
- Trykk på W for minst 0,3 s (minst tre intervaller i vinduet) når timeren lyden høres på 60 s.
- Starte analysen av passive tameness testen etter venstre inn videoen. Trykk A -tasten når musen er observert på vei mot eller nærmer seg i hånden og R -tasten når musen er observert reiser uten kursen mot hånden under passiv tameness test.
- Trykk på W for minst 0,3 s (minst tre intervaller i vinduet) når timeren lyden høres på 60 s.
- Trykk tasten T når musen er observert "bor" på hånden i opphold-på-hånd test.
- Etter oppholdet-på-hånd testen, klikker du knappen Stopp for å stoppe video observasjon.
- Klikk tilbake og skriv inn et nytt navn for CSV dataene utgangen.
- Klikk klar for å aktivere et nytt vindu for å angi de tilordnede tastene.
- Klikk spill av-knappen for å starte videoopptak og starte observasjon av den aktive tameness testen.
- Trykk tasten T når musen er observert "kontakter" menneske, som inkluderer all frivillig kontakte atferd, men ikke utilsiktet kontakter, for eksempel landing på en palm etter hopping, under den aktive tameness test.
- Trykk på W for minst 0,3 s (minst tre intervaller i vinduet) når timeren lyden høres på 60 s.
- Trykk tasten T når musen tillater eksperimentator berøre dens kropp under passiv tameness test.
- Trykk på W for minst 0,3 s (minst tre intervaller i vinduet) når timeren lyden høres på 60 s.
- Klikk Stopp for å stoppe videoen.
- Klikk tilbake og skriv inn et nytt navn for CSV dataene utgangen.
- Klikk klar for å aktivere et nytt vindu for å angi de tilordnede tastene.
- Klikk spill av-knappen for å starte videoopptak og starte observasjon av den aktive tameness testen.
- Trykk tasten J når musen er observert "hoppe" under aktiv tameness test.
- Trykk på W for minst 0,3 s (minst tre intervaller i vinduet) når timeren lyden høres på 60 s. Deretter start observasjon av passive tameness testen.
- Trykk tasten J når musen er observert "hoppe" under passiv tameness test.
- Klikk Stopp for å stoppe video observasjon når timeren lyden høres på 60 s.
- Klikk tilbake og skriv inn et nytt navn for CSV dataene utgangen.
-
Summere data
- Lagre alle rådataene filene (CSV) i den samme mappen med filen supplerende 2. xlsm (tilleggsresultater materialer 2).
- Åpne filen supplerende 2. xlsm og klikke Oppsummer .
- Lagre resultatene som en separat fil og bruke den for videre analyse av tameness.
Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.
Representative Results
Tidligere gjennomførte vi selektiv formering for aktiv tameness i miceandsuccessfully produsert mus som viste høy aktive tameness6. Representant resultatene av tameness tester for valgte og ikke-valgte grupper av mus på 15th generasjon (G15) er vist i Figur 4. Mus fra den valgte gruppen scoret høyere på aktive tameness test, viser en betydelig lengre varighet for kontakt med en menneskelig hånd enn kontroll mus. Denne kontakten varigheten var en indeks som brukes i selektiv avl. De to gruppene avvike ikke betydelig i overskriften, bevegelse eller hoppe varighet (figur 4A, tabell 1), men de valgte mus scoret høyere på passiv tameness test, tolerer menneskelig kontakt for betydelig lengre perioder enn kontrollen gjorde mus. I tillegg utstilt valgte musene en betydelig kortere bevegelse og hoppe varighet (figur 4B, tabell 1). Til slutt, valgte musene forble på en menneskelig hånd betydelig lengre enn kontroll mus i opphold-på-hånd-test (figur 4C, tabell 1). Sammen viste disse resultatene at avlet mus var tamer enn kontroll mus.
Figur 1: Tameness test apparater. Disse skjermbildene viser apparatet fra forskjellige vinkler (venstre og høyre). Opplegget besto av et åpent felt, et stativ, et klipp lys, et digitalt kamera, en stoppeklokke, en øre punch, store pinsett og en plast beaker med 0,2% Iodophor sanitizer. Klipp lyset var slått under testen. Stativ høyden var justert slik at det digitale kameraet kan ta hele plassen i apparatet. Øret slag og kroppen mål ble gjennomført umiddelbart etter testen. Klikk her for å se en større versjon av dette tallet.
Figur 2: måling av atferdsmessige indekser gjennom video scoring. Atferdsmessige indekser i tameness testene ble scoret med programvare tanaMove. Denne illustrasjonen viser en fortsatt skudd fra en videoinnspilling, 17,7 s etter starten av en aktiv tameness test. Musen er i kontakt med eksperimentator, så observatøren registrert nøkkelen T, som vises i vinduet redigering av tanaMove. Klikk her for å se en større versjon av dette tallet.
Figur 3: analyse av videodata bruker tanaMove. (A) hver opptreden indeks ble tildelt en enkelt tast på tastaturet. (B) det aktive og passive tameness tester ble utført etter hverandre for 1 min og etterfulgt av oppholdet-på-hånd testen. Observasjon indeksene ble målt i kronologisk rekkefølge, 1 til 3. Klikk her for å se en større versjon av dette tallet.
Figur 4: representant resultatene av testene tameness. For representant eksperimentet brukte vi mus valgte (S1) og ikke-valgte (C1) grupper av WHS, vise mønster av både aktive og passive tameness bruker de tre tameness testene. I eksperimentene, ble 10 G15 mus per gruppe (S1 og C1) brukt. (A) disse panelene vise resultatene av den aktive tameness testen. Fire behavioral indekser var forhold mellom den valgte og kontroll grupper: overskrift, bevegelse, kontakt og hoppe. (B) disse panelene viser resultatene av testen passiv tameness. Fire behavioral indekser ble sammenlignet mellom den valgte og kontroll grupper: overskrift, bevegelse, akseptere og hoppe. (C) dette panelet viser resultatet av oppholdet-på-hånd testen. Én indeks var forhold mellom valg og kontroll: bor på hånden. Alle verdier er gjennomsnitt tre forsøk. Feilfelt viser SEM. Klikk her for å se en større versjon av dette tallet.
| Tamme test | Virkemåten indeks | Gruppe | Shapiro-Wilk test | Mann-Whitney U test |
| Aktive dyrkede test | Overskrift | Kontroll | 0.3991 | 0.5922 |
| Valgt | 0.4907 | |||
| Bevegelse | Kontroll | 0.3832 | 0.0853 | |
| Valgt | 0.3599 | |||
| Kontakter | Kontroll | < 0,0001 | 0.0049 | |
| Valgt | 0.1336 | |||
| Hopping | Kontroll | < 0,0001 | 0.2105 | |
| Valgt | ― | |||
| Passiv tamme test | Overskrift | Kontroll | 0.0408 | 0.0600 |
| Valgt | 0.7725 | |||
| Bevegelse | Kontroll | 0.1470 | 0.0373 | |
| Valgt | 0.4356 | |||
| Akseptere | Kontroll | 0.5834 | 0.0023 | |
| Valgt | 0.7742 | |||
| Hopping | Kontroll | 0.0048 | 0.0108 | |
| Valgt | ― | |||
| Bo på side test | Bor | Kontroll | 0.6683 | 0.0003 |
| Valgt | 0.1897 |
Tabell 1: resultatene av en statistisk analyse sammenligne atferdsmessige indekser mellom den valgte og kontroll grupper. P-verdier fra Shapiro-Wilk og Mann-Whitney U-tester vises. Gitt at noen atferdsdata indekser hadde normal distribusjoner, vi brukte Mann-Whitney U-testen å undersøke forskjellene mellom den valgte og kontroll grupper. En bindestrek (-) betyr at statistikken ikke kan beregnes fordi alle individer utstilt null poeng.
Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.
Discussion
Representant resultatene dekker ni atferdsmessige indekser fra aktiv tameness, passive tameness og opphold-på-hånd tester. En sammenligning av poengsummer mellom den valgte og kontroll grupper avslørte klare forskjeller i tameness. Disse resultatene viser at tre testene er gyldig for å måle tameness i mus.
Tameness nivåer i dyr kan være vanskelig å kvantifisere empirisk. Flere metoder har blitt utviklet for å vurdere tameness i hjort, mus og rotter8,9,10. Men metodene ikke tallfeste aktive og passive tameness separat. I en tidligere studie utviklet vi tre tameness tester for å kvantifisere tameness i mus5. Bruker score fra aktiv tameness testen, gjennomførte vi selektiv formering eksperimenter og ble avlet mus som var aktivt tamme6. Er tolerert mer villige til tilnærming og røre mennesker under aktiv tameness testen, selektivt avlet mus også menneskelig kontakt lengre under passiv tameness testen selv om resultatene fra at testen ikke ble brukt som grunnlag for valg. Disse resultatene antydet at de to testene er ikke helt uavhengig og dele noen overlapping.
For å måle den medfødte tameness mus til mennesker, er det avgjørende å unngå håndtering mus til tameness testene. For å unngå direkte kontakt mellom mennesker og mus, pleide vi store pinsett dekket med silisium rør å plukke opp mus ved halen og overføre dem til nye burene5. Silisium rør dekselet gjør overføringen mindre smertefullt for mus.
Vi ikke gjennomføre tameness tester i mørke fasen av hver 24-h periode. Imidlertid kan det være interessant å teste om de lyse og mørke fasene påvirker tameness. Åpen-feltet apparatet er kjent å indusere frykt og stressresponser i mus, og derfor brukes ofte til å måle emosjonalitet, noen grad av tameness har blitt undertrykt under testen av Rank/stressresponser av mus. Selv om vi kunne opprette grupper av musene som utstilt høy aktiv tameness til mennesker under gitt testforhold, skal fremtidige studier søke å redusere frykten og stress at mus føler under testen, for eksempel ved å gjennomføre testene i fasen for mørke eller ved habituating mus til apparatet før testene.
I tillegg gjennomfører tameness testen med kjent som statusen for test dyrene (valgt eller ikke valgt) kan gjøre testen mer pålitelig8.
Spesielt kan tre testene brukes til både laboratorium og vill musen stammer5. Fordi testene kan brukes til vill stammer, kunne vi etablere en mus befolkning viser høy aktive tameness bruke en genetisk heterogene nedstammet fra åtte vill musen stammer6.
Tameness testresultater kvantifisert gjennom video scoring. For å sikre konsistens, analysert enkeltperson alle video data for selektiv formering eksperimenter studien. Denne metoden krever imidlertid observatøren å være ekspert som kan gi pålitelig og reproduserbar resultater, så forsiktighet bør utvises riktig tog video scorers. Fremtidig arbeid for tameness i mus kan potensielt utnytte automatisk analyseprogramvare som erstatter menneskelige observatører, en tilnærming som ble brukt i en tidligere studie av sosial atferd11.
Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.
Disclosures
Forfatterne ikke avsløre.
Acknowledgments
Dette arbeidet ble støttet av Grants-in-Aid for vitenskapelig forskning (KAKENHI) som følger: 15H 05724, 16H 01491, og 15H 04289.
Materials
| Name | Company | Catalog Number | Comments |
| open-field apparatus | O’Hara & Co. Ltd. | OF-3102 | 400×400×400 mm, grayish polyvinylchloride |
| compact digital camera | Ricoh Company, Ltd. | CX-5 | production in the company is over |
| latex pure gloves | AS ONE | BioLab, IKG-8002 | |
| stopwatch | SEIKO | SSBJ018 | |
| Iodophor sanitizer | Ecolab G.K. (CLEA Japan) | CL-4123 | Mikro Klene |
References
- Albert, F. W., et al. Phenotypic differences in behavior, physiology and neurochemistry between rats selected for tameness and for defensive aggression towards humans. Hormones and Behavior. 53 (3), 413-421 (2008).
- Belyaev, D. K. Destabilizing selection as a factor in domestication. Journal of Heredity. 70 (5), 301-308 (1978).
- Trut, L. Early canid domestication: the farm-fox experiment. American Scientist. 87 (2), 160-169 (1999).
- Price, E. O. Animal Domestication and Behavior. , CABI Publishing. New York, NY. (2002).
- Goto, T., Tanave, A., Moriwaki, K., Shiroishi, T., Koide, T. Selection for reluctance to avoid humans during the domestication of mice. Genes, Brain and Behavior. 12 (8), 760-770 (2013).
- Matsumoto, Y., et al. Selective breeding and selection mapping using a novel wild-derived heterogeneous stock of mice revealed two closely linked loci for tameness. Scientific Reports. 7, 4607 (2017).
- Koide, T., Goto, T., Takano-Shimizu, T. Genomic mixing to elucidate the genetic system of complex traits. Experimental Animals. 61 (5), 503-509 (2012).
- Albert, F. W., et al. Genetic architecture of tameness in a rat model of animal domestication. Genetics. 182 (2), 541-554 (2009).
- Cottle, C. A., Price, E. O. Effects of the nonagouti pelage-color allele on the behavior of captive wild Norway rats (Rattus norvegicus). Journal of Comparative Psychology. 101 (4), 390-394 (1987).
- Hayssen, V. Effects of the nonagouti coat-color allele on behavior of deer mice (Peromyscus maniculatus): a comparison with Norway rats (Rattus norvegicus). Journal of Comparative Psychology. 111 (4), 419-423 (1997).
- Arakawa, T., et al. A male-specific QTL for social interaction behavior in mice mapped with automated pattern detection by a hidden Markov model incorporated into newly developed freeware. Journal of Neuroscience Methods. 234, 127-134 (2014).
