Summary
Tamhet djur inkluderar en minskning av undvikande Svaren till människor (passiv tamhet) och en ökning i aktiva förhållningssätt till människor (aktiva tamhet). Här beskriver vi detaljerade protokoll för tre beteendemässiga tester (aktiva tamhet passiva tamhet och vistelse-och behållning tester) separat mäta den aktiva och passiva tamhet av möss.
Abstract
Domesticerade djur såsom hundar och laboratoriemöss visar en hög nivå av tamhet, vilket är viktigt för människor att hantera dem lätt. Tamhet har två beteendemässiga komponenter: en ovilja att undvika människor (passiv tamhet) och en motivation att förhållningssätt människor (aktiva tamhet). För att kvantifiera dessa komponenter hos möss, vi tidigare utvecklat beteendemässiga tester för aktiva tamhet, passiv tamhet, och viljan att bo på en mänsklig hand, alla designats för att vara avslutad inom 3 min. Uppgifterna användes för selektiv avel, med ett stort antal möss analyseras per generation. Aktiva tamhet testet mäter förflyttning av musen mot en mänsklig hand och den kontakt som det bedriver. Passiva tamhet testet mäter hur länge att en mus tolererar mänsklig beröring. I vistelse-och behållning, en mus är placerad på en mänsklig hand och rörd långsamt med tummen på den handen; varaktigheten av tid som djuret kvar å mäts. Här, vi beskriver testet set-up apparater, förklara vad förfaranden och diskutera lämpliga dataanalys. Slutligen förklarar vi hur du tolkar resultaten.
Introduction
Selektiv avel under domesticeringen har ändrat egenskaperna hos domesticerade djur att göra dem bättre anpassas för att leva med människor1,2,3. ”Tamhet” är ett gemensamt beteendemässiga drag hos domesticerade djur. Studierna av selektiv avel för tamhet djur avslöjar hur deras fenotyper har förändrats under domesticeringen. I en känd studie, rävar var selektivt bred för tamhet och en grupp av rävar som uppvisade en hög grad av tamhet var etablerade2. Rävarna visade också andra fenotyp förändringar med morfologi, reproduktion, päls färg och fysiologiska egenskaper. Selektiv avel för tamhet hos möss, en populär försöksdjur, kan hjälpa avslöja den mekanism som ligger bakom förändringen i en mängd olika fenotyper under domesticeringen.
Tamhet har två beteendemässiga komponenter: aktiva strategier för människor (aktiva tamhet) och en minskning av undvikande av människor (passiv tamhet)4. I en tidigare studie, etablerade vi tre beteendemässiga tester för att karakterisera tamhet nivåerna i möss: aktiva tamhet, passiv tamhet och vistelse-och behållning testar5. Det första testet utformades för att kvantifiera en musens aktiva tamhet genom att mäta svarstiden för dess spontana strategi mot en människa och den tid som det kommer i kontakt med en mänsklig hand. Det andra testet utformades för att kvantifiera passiva tamhet genom att mäta hur lång tid en mus som tolereras beröring av en mänsklig hand. Vistelse-och behållning testet var avsett att kvantifiera beteendemässiga undvikande av att vara linjerade milt av en mänsklig hand. Dessa tre bedömningar kräver endast en öppna-fältet apparat, en digitalkamera och ett stort par pincett. De kan utföras sekventiellt inom 3 min, möjliggör en stor mängd data samlas in per dag.
I den tidigare studien vi kännetecknas och jämförde tamhet beteenden med hjälp av en serie av inavlade mus stammar: 10 vilda stammar, en japansk fancy mus-derived stam och sex laboratorie stammar5. De flesta domesticerade stammar visade en signifikant högre passiva tamhet än vilda stammar, men den aktiva tamhet skilde sig inte mellan de två grupperna. Från dessa resultat, vi drog slutsatsen att de domesticerade möss som är grundarna av laboratorie stammar valdes huvudsakligen för sin passiva tamhet, men inte för aktiva tamhet, i deras avel historia.
Vi genomförde nästa selektiv avel med åtta vilda musen stammar att generera en genetiskt heterogen befolkning6. Vi valde de djur som fick höga poäng på testet active tamhet och framgångsrikt ökat sin aktiva tamhet i flera generationer, jämfört med en kontrollgrupp. Detta resultat anges att testerna tillförlitligt mäta tamhet hos möss.
Här beskriver vi den fullständiga metoden för att mäta beteende index använda de tre beteendemässiga testerna. Först förklarar vi set-up och nödvändiga apparater. Nästa, vi detalj det stegvisa förfarandet för att köra experiment, samla in data via video och analysera sade data med hjälp av freeware som vi utvecklat. Slutligen visar vi representativa resultat jämföra poolen av selektivt Förädlat möss med en kontrollgrupp.
Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.
Protocol
Alla experimenten utfördes enligt riktlinjer för djurförsök från det nationella institutet för genetik (NIG), och alla procedurer godkändes av utskottet NIG för djur vård och användning (godkännande nr 26-9).
1. djur
-
Selektiv avel
- Skapa wild-derived heterogena bestånd (WHS)6 möss genom att korsa 8 inavlade stammar (MSM, HMI, BLG2, PGN2, KJR, CHD, NJL och BFM/2) samtidigt undvika någon inavel (parning mellan syskon eller kusiner)7. Utföra en selektiv avel, start i den tredje generationen (G3), genom att välja möss som visar längre ”kontakta tid” (valda gruppen, 16 familjer för parning par) enligt den aktiva tamhet testa (se steg 3.1).
- Generera ej valda kontroll gruppen (även 16 familjer för parning par) via slumpmässig parning från G3 framåt. För en representativ experiment, använda möss som erhållits från utvalda (S1) och icke-valda (C1) grupper av WHS möss som visar mönstret för både aktiva och passiva tamhet använder tre tamhet testerna (se steg 3.1-3.3). För experiment, använda 10 G15 möss per grupp (S1 och C1).
-
Representativa angående djur
- Avvänja alla möss från sina föräldrar vid 3 veckors ålder och hus i samkönade grupper med littermates, använda standardstorlek plast burar som innehåller flis, tills testet. Behålla alla djur vid en NIG djuranläggningen under en 12/12 h ljus/mörk cykel (lamporna på från 06:00 till 18:00) och en konstant temperatur (23 ± 2 ° C).
- Se till att mat och vatten tillgängliga ad libitum. Test på möss på 6 veckor under perioden lätta att analysera deras interaktioner med människor under delen av dagen när människor är vanligtvis aktiva.
-
Hantering protokoll
- Använd stor pincett täckt med kisel rör för att överföra möss till nya burar genom att plocka upp dem försiktigt av deras svansar. Använda pincetten för att skilja dem från sina föräldrar vid avvänjning och flytta dem under experimenten. Ingen av möss bör få hantering innan tamhet testerna.
- Överföra möss till en experimentell rum strax före tamhet testerna.
- Hålla de manliga möss åtskilda från varandra efter testet, för att undvika mellan manlig aggression i WHS möss.
2. utrustning
- Att använda öppna-fältet (400 x 400 x 400 mm, gråaktig polyvinylklorid).
- Belysa fältet öppen med ett klipp ljus med en neutral vit lampa (100 lux) fast på en höjd av 450 mm ovanför fältet öppen (figur 1).
- Spela in alla beteenden med hjälp av en kommersiellt tillgänglig kompakt digital kamera fast 850 mm över det öppna fältet använder ett stativ (figur 1).
- Använd trasa handskar under latex handskar för att skydda händerna från att bli biten på under passiva tamhet testet (en sällsynt reaktion).
- Mäta testperioden med hjälp av ett stoppur.
3. tester
Obs: Två första testerna (aktiva tamhet och passiv tamhet) genomfördes för 1 min varje och vistelse-och behållning testet genomfördes för mindre än 1 min. Alla tre tester utfördes i öppna-fältet apparaten och inspelade med en digitalkamera. Iodophore desinfektion förfarande bör utföras på alla apparats innan någon beteende studier.
-
Förfaranden för aktiva tamhet testa
- Slå på kameran och starta inspelningen.
- Plocka upp en mus försiktigt i svansen med ett par stora pincett (se steg 1.3.1) och överföra den från buren till mitten av öppna fält apparaten.
- Starta stoppuret.
- Placera vänster hand på det nedre vänstra hörnet av apparaten.
- Håll handflatan uppåt och flytta fingrarna långsamt och stadigt så att musen ansluts handen till en människa. Genomsnittlig tid för att flytta alla fyra fingrar från lillfingret till pekfingret bör vara ca 0.5 s, med en ständigt upprepad rörelse cykel.
- Flytta handen mot musen långsamt, med en medelhastighet på ca 13 cm/s, stannar vid 10 cm från sidan av musens kropp.
- Underhålla samma avstånd om musen försök att flytta härifrån. Om musen närmar sig, hålla handen i samma position och fortsätta att flytta fingrarna lite. Om musen försöker klättra upp armen, returnera den till fältet med den fria handen.
- Efter 1 min ingå testet, dra tillbaka handen och gå vidare till testet passiva tamhet.
-
Förfaranden för passiva tamhet testa
- Följ samma steg som för aktiva tamhet testet, men istället för att stoppa 10 cm bort från musens kropp, långsamt röra musen med fingertopparna.
- Låt fingrarna i samma position, att kontakta musen, tills musen flyttas bort. När musen försök att bryta kontakt, följa den, flytta på en medelhastighet på ca 23 cm/s och återuppta vid beröring.
- Avsluta testet efter 1 min. Starta stoppuret omedelbart att börja testet vistelse-och behållning.
-
Förfaranden för vistelse-på-hand testa
- Lyfta musen i svansen med ett par stora pincett och placera den försiktigt på den vänstra handflatan. Hålla handen nära golvet i öppna-fältet apparaten.
- Stroke med musen försiktigt med en medelhastighet av 0,5 s/stroke med den vänstra tummen tills den lämnar handen.
- Upprepa steg 3.3.1 - 3.3.2 3 x.
- Efter tredje rättegången, stoppa videoinspelning; alla tamhet tester är nu avslutat.
-
Efter experimentella rutiner
- Väga musen och räkna antalet avföring och urin kvar i det öppna fältet.
- Markera med musen individuellt via örat punch.
- Torka de apparater och försöksledaren handskarna med en pappershandduk indränkt i 0,2% Iodophor sanitizer.
- Ren apparaten med en torr pappershandduk.
4. beteendemässiga analyser
Obs: Videoinspelningar var gjorde med tanaMove version 0,01 (Windows 7), händelse-inspelning programvara för beteendemässiga analyser (figur 2). Programvaran är fritt tillgängliga (kompletterande material 1) och från vår hemsida (http://www.mgrl-lab.jp/MGRL_software.html). En individ som var blind för förhållandena gjorde allt videomaterial. Varaktigheten av alla beteendemässiga index mättes i steg om 0,1-s. Under scoring, tryckte observatören lämplig bokstaven på tangentbordet (se steg 4.1) på att notera ett visst beteende.
-
Överlåtelse av nycklar för videoanalys
- Tilldela tangenter för varje beteende index. Använda lämpliga nycklar för varje beteendemässiga index är avgörande för att summera data automatiskt i steg 4,3.
Obs: De tilldelningar som används i denna studie visas i figur 3.
- Tilldela tangenter för varje beteende index. Använda lämpliga nycklar för varje beteendemässiga index är avgörande för att summera data automatiskt i steg 4,3.
-
Video analys
- Analysera varje videoinspelning 3 x för olika beteendemässiga index (figur 3B). Själv grooming beteende var inte gjorde. Kontrollera att den inbyggda högtalaren av datorn slås på för att höra timer ljudet i videon.
- Starta tanaMove.
- Dra och släpp videofilen ska analyseras in i fönstret i tanaMove. Bekräfta att filen läses och att sökvägen och namnet på outputted CSV fil i rutan Datafil [.csv] är korrekt.
- Klicka på knappen färdig . Detta aktiverar ett nytt fönster om du vill ange de tilldelade nycklarna.
- Klicka på knappen spela för att starta videofilen. Klicka på stopp om du vill pausa videofilen.
- Tryck A när musen observeras ”på väg” mot eller närmar sig handen, inklusive står att vädra. Tryck R när musen observeras ”locomoting” utan rubrik mot handen under testet active tamhet.
- Tryck på knappen W för minst 0,3 s (minst tre intervall i fönstret) när timer ljudet hörs på 60 s.
- Inleda analysen av passiv tamhet testet efter vänster hand går in i videon. Tryck A när musen observeras på väg mot eller närmar sig handen och nyckeln R när musen observeras reser utan på väg mot handen under passiva tamhet testet.
- Tryck på knappen W för minst 0,3 s (minst tre intervall i fönstret) när timer ljudet hörs på 60 s.
- Tryck T när musen observeras ”stannar” å i vistelse-och behållning testet.
- Efter vistelse-och behållning test, klicka på stopp -knappen för att stoppa video observationen.
- Klicka på tillbaka -knappen och skriv ett nytt filnamn för CSV-data utdata.
- Klicka på klar för att aktivera ett nytt fönster om du vill ange de tilldelade nycklarna.
- Klicka på knappen spela för att starta om videomaterialet och initiera observationen av aktiva tamhet testet.
- Tryck på tangenten T när musen observeras ”kontakta” människan, som omfattar alla frivilliga kontakta beteende men inte oavsiktlig kontakter, till exempel landning på en palm efter hoppning, under den aktiva tamhet testa.
- Tryck på knappen W för minst 0,3 s (minst tre intervall i fönstret) när timer ljudet hörs på 60 s.
- Tryck på tangenten T när musen tillåter försöksledaren att röra sin kropp under passiva tamhet testet.
- Tryck på knappen W för minst 0,3 s (minst tre intervall i fönstret) när timer ljudet hörs på 60 s.
- Klicka på stoppa för att stoppa videon.
- Klicka på tillbaka -knappen och skriv ett nytt filnamn för CSV-data utdata.
- Klicka på klar för att aktivera ett nytt fönster om du vill ange de tilldelade nycklarna.
- Klicka på knappen spela för att starta om videomaterialet och initiera observationen av aktiva tamhet testet.
- Tryck J när musen observeras ”hoppa” under testet active tamhet.
- Tryck på knappen W för minst 0,3 s (minst tre intervall i fönstret) när timer ljudet hörs på 60 s. Starta sedan observationen av passiv tamhet testet.
- Tryck J när musen observeras ”hoppa” under passiva tamhet testet.
- Klicka på stoppa för att stoppa video observation när timer ljudet hörs på 60 s.
- Klicka på tillbaka -knappen och skriv ett nytt filnamn för CSV-data utdata.
-
Sammanfatta data
- Spara alla rådata filer (CSV) i samma mapp med kompletterande 2. xlsm filen (kompletterande material 2).
- Öppna den kompletterande 2. xlsm -fil och klicka på knappen sammanfatta .
- Spara resultatet som en separat fil och använda den för vidare analys av beteendet tamhet.
Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.
Representative Results
Vi har tidigare genomfört selektiv avel för aktiva tamhet i miceandsuccessfully producerade möss som visade en hög nivå av aktiva tamhet6. De representativa resultat av den tamhet tester för de valda och ej valda grupperna av möss vid den 15: e generationen (G15) visas i figur 4. Möss från den markerade gruppen gjorde högre på aktiva tamhet test, uppvisar en betydligt längre varaktighet av kontakt med en mänsklig hand än kontroll möss gjorde. Denna kontakt var ett index som används för selektiv avel. De två grupperna skilde sig inte signifikant i rubriken, förflyttning eller hoppning varaktighet (figur 4A, tabell 1), men utvalda möss gjorde högre på passiva tamhet test, tolerera mänsklig kontakt under betydligt längre tid än kontrollgruppen gjorde möss. Dessutom uppvisade utvalda möss ett betydligt kortare förflyttning och hoppning varaktighet (figur 4B, tabell 1). Slutligen, de valda möss förblev på en mänsklig hand som är betydligt längre än kontroll möss gjorde vistelse-på-hand-test (figur 4 c, tabell 1). Tillsammans, visade dessa resultat att selektivt fötts upp mössen var tamer än kontroll möss.
Figur 1: Provningsutrustning för tamhet. Dessa paneler visar apparaten från olika vinklar (vänster och höger). Upplägget bestod av ett öppet fält, ett stativ, ett klipp ljus, en digitalkamera, ett stoppur, öra punch, stor pincett och en plast bägare som innehåller 0,2% Iodophor sanitizer. Klipp ljuset var påslagen under provningen. Stativ höjd justerades så att den digitala kameran kunde fånga hela utrymmet inom apparaten. Öra stansning och kropp vikt mätningar genomfördes omedelbart efter testet. Klicka här för att se en större version av denna siffra.
Figur 2: mätning av beteendemässiga index via video scoring. Beteendemässiga index i tamhet testerna var gjorde med hjälp av programvara tanaMove. Denna figur visar en fortfarande sköt från en videoinspelning, 17,7 s efter starten av en aktiv tamhet test. Musen är i kontakt med experimenter, så observatören spelat in nyckeln T, som visas i fönstret redigering av tanaMove. Klicka här för att se en större version av denna siffra.
Figur 3: analys av video data med hjälp av tanaMove. (A) varje beteendemässiga index tilldelades till en tangent på tangentbordet. (B), den aktiva och passiva tamhet Testerna genomfördes i följd för 1 min varje och följt av testet vistelse-och behållning. Observationen indexen mättes i kronologisk ordning, 1 till 3. Klicka här för att se en större version av denna siffra.
Figur 4: representativa resultat av testerna tamhet. För representativa experimentet brukade vi möss som erhållits från utvalda (S1) och icke-valda (C1) grupper av WHS, visar mönstret för både aktiva och passiva tamhet använder tre tamhet testerna. För experiment användes 10 G15 möss per grupp (S1 och C1). (A) dessa paneler visar resultaten av testet active tamhet. Fyra beteendemässiga index jämfördes mellan den valda och styra grupper: rubrik, locomotion, kontakt och hoppning. (B) dessa paneler visar resultaten av testet passiva tamhet. Fyra beteendemässiga index jämfördes mellan den valda och styra grupper: rubrik, förflyttning, att acceptera och hoppning. (C), denna panel visar resultatet av testet vistelse-och behållning. Ett enda index jämfördes mellan grupperna val och kontroll: vistas på handen. Alla värden är medelvärden av tre prövningar. Felstaplar visar SEM. vänligen klicka här för att visa en större version av denna siffra.
| Tämja test | Beteende index | Grupp | Shapiro-Wilk test | Mann-Whitney U test |
| Aktiva tämja test | Rubrik | Kontroll | 0.3991 | 0.5922 |
| Utvalda | 0.4907 | |||
| Locomotion | Kontroll | 0.3832 | 0.0853 | |
| Utvalda | 0.3599 | |||
| Att kontakta | Kontroll | < 0,0001 | 0,0049 | |
| Utvalda | 0.1336 | |||
| Hoppning | Kontroll | < 0,0001 | 0.2105 | |
| Utvalda | ― | |||
| Passiva tämja test | Rubrik | Kontroll | 0.0408 | 0.0600 |
| Utvalda | 0.7725 | |||
| Locomotion | Kontroll | 0.1470 | 0.0373 | |
| Utvalda | 0.4356 | |||
| Att acceptera | Kontroll | 0.5834 | 0.0023 | |
| Utvalda | 0.7742 | |||
| Hoppning | Kontroll | 0.0048 | 0.0108 | |
| Utvalda | ― | |||
| Bo å test | Bor | Kontroll | 0.6683 | 0.0003 |
| Utvalda | 0.1897 |
Tabell 1: resultat av en statistisk analys som jämförde beteendeterapi index mellan den valda och styra grupper. P-värden från Shapiro-Wilk och Mann-Whitney U-test visas. Tanke på att vissa beteendemässiga index hade icke-normala fördelningar, vi använde det Mann-Whitney U-testet att undersöka skillnader mellan den valda och styra grupper. Ett bindestreck (-) innebär att statistiken inte kunde beräknas eftersom alla individer uppvisade noll poäng.
Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.
Discussion
De representativa resultat omfattar nio beteendemässiga index från de aktiva tamhet, passiv tamhet och vistelse-och behållning tester. En jämförelse av poängen mellan den valda och kontrollgrupperna visade tydliga skillnader i tamhet. Dessa resultat visar att de tre testerna är giltiga för att mäta tamhet hos möss.
Tamhet nivåer i djur kan vara svårt att kvantifiera empiriskt. Flera metoder har utvecklats för att utvärdera tamhet i rådjur, möss och råttor8,9,10. Dock dessa metoder inte kvantifiera aktiva och passiva tamhet separat. I en tidigare studie har utvecklat vi tre tamhet tester för att kvantifiera tamhet i möss5. Med hjälp av noter från aktiva tamhet testet, vi har genomfört selektiv avel experiment och framgångsrikt Förädlat möss som var aktivt tämja6. Förutom att vara tolereras mer villiga att närma sig och berör människor under testet active tamhet selektivt bred möss också mänsklig kontakt längre under passiva tamhet testet, trots att resultaten från testet inte användes som grund för urval. Dessa resultat föreslog att de två proven inte är helt oberoende och dela viss överlappning.
För att noggrant mäta den medfödda tamhet möss till människor, är det avgörande för att undvika hantering möss tills tamhet testerna. För att undvika direkt kontakt mellan människor och möss, brukade vi stor pincett täckt med kisel rör plocka upp möss genom deras svansar och överföra dem till nya burar5. Silicon slangar omslaget gör överföringen mindre smärtsamt för möss.
Vi inte genomföra tamhet tester under den mörka fasen av varje 24 timmars period. Det kan dock vara intressant att testa om de ljusa och mörka faserna påverka tamhet. Som öppna fält apparaten är känt för att framkalla rädsla och stressreaktioner hos möss, och därför används ofta för att mäta emotionalitet, kan viss tamhet har förtryckts under provningen av rädda/stress svaren från mössen. Även om vi kunde etablera grupper av möss som uppvisade en hög grad av aktiva tamhet att människor under de givna förhållandena, framtida studier bör sträva efter att minska rädslan och betona att möss känner under testet, till exempel av provningarna under den mörka fasen eller av tillvänjning möss till utrustningen innan testerna.
Dessutom utför tamhet provningen med en försöksledare som är blind för status för försöksdjuren (markerade eller omarkerade) kunde göra testet mer tillförlitlig8.
Särskilt, kan de tre testerna tillämpas på både laboratorium och vilda musen stammar5. Eftersom testerna kan tillämpas på vilda stammar, kunde vi upprätta en mus befolkning uppvisar hög aktiv tamhet använder ett genetiskt heterogena bestånd som härstammar från åtta vilda musen stammar6.
Tamhet testresultat kvantifierades genom video scoring. För att säkerställa konsekvens, analyseras en enda person alla videodata för selektiv avel experiment i den aktuella studien. Denna metod kräver dock observatören att vara en expert som kan ge tillförlitliga och reproducerbara resultat, så var noga med att korrekt utbilda video målskyttar. Framtida arbete på tamhet hos möss kunde potentiellt dra nytta av automatisk analys programvara som ersätter mänskliga observatörer, en strategi som användes i en tidigare studie av sociala beteende11.
Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.
Disclosures
Författarna har något att avslöja.
Acknowledgments
Detta arbete stöds av Grants-in-Aid för vetenskaplig forskning (KAKENHI) enligt följande: 15H 05724, 16H 01491 och 15H 04289.
Materials
| Name | Company | Catalog Number | Comments |
| open-field apparatus | O’Hara & Co. Ltd. | OF-3102 | 400×400×400 mm, grayish polyvinylchloride |
| compact digital camera | Ricoh Company, Ltd. | CX-5 | production in the company is over |
| latex pure gloves | AS ONE | BioLab, IKG-8002 | |
| stopwatch | SEIKO | SSBJ018 | |
| Iodophor sanitizer | Ecolab G.K. (CLEA Japan) | CL-4123 | Mikro Klene |
References
- Albert, F. W., et al. Phenotypic differences in behavior, physiology and neurochemistry between rats selected for tameness and for defensive aggression towards humans. Hormones and Behavior. 53 (3), 413-421 (2008).
- Belyaev, D. K. Destabilizing selection as a factor in domestication. Journal of Heredity. 70 (5), 301-308 (1978).
- Trut, L. Early canid domestication: the farm-fox experiment. American Scientist. 87 (2), 160-169 (1999).
- Price, E. O. Animal Domestication and Behavior. , CABI Publishing. New York, NY. (2002).
- Goto, T., Tanave, A., Moriwaki, K., Shiroishi, T., Koide, T. Selection for reluctance to avoid humans during the domestication of mice. Genes, Brain and Behavior. 12 (8), 760-770 (2013).
- Matsumoto, Y., et al. Selective breeding and selection mapping using a novel wild-derived heterogeneous stock of mice revealed two closely linked loci for tameness. Scientific Reports. 7, 4607 (2017).
- Koide, T., Goto, T., Takano-Shimizu, T. Genomic mixing to elucidate the genetic system of complex traits. Experimental Animals. 61 (5), 503-509 (2012).
- Albert, F. W., et al. Genetic architecture of tameness in a rat model of animal domestication. Genetics. 182 (2), 541-554 (2009).
- Cottle, C. A., Price, E. O. Effects of the nonagouti pelage-color allele on the behavior of captive wild Norway rats (Rattus norvegicus). Journal of Comparative Psychology. 101 (4), 390-394 (1987).
- Hayssen, V. Effects of the nonagouti coat-color allele on behavior of deer mice (Peromyscus maniculatus): a comparison with Norway rats (Rattus norvegicus). Journal of Comparative Psychology. 111 (4), 419-423 (1997).
- Arakawa, T., et al. A male-specific QTL for social interaction behavior in mice mapped with automated pattern detection by a hidden Markov model incorporated into newly developed freeware. Journal of Neuroscience Methods. 234, 127-134 (2014).
