مقالة منهجية

قياس ردود الإيقاعية الخفيفة والحادة في الفئران باستخدام نشاط عجلة دوارة

DOI:

10.3791/2463

⸱

فبراير 4, 2011

 , 
1Department of Biology, John Hopkins University

في هذه المقالة

Retraction Notice

This article, Measuring Circadian and Acute Light Responses in Mice using Wheel Running Activity, has been retracted by the journal due to concerns regarding the validity of the presented data.

ملخص

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

وهذا المقال استعراض الوسائل التي يمكن استخدامها لتحديد وظيفة والاستجابة الإيقاعية الخفيفة في الفئران.

الملخص

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

ايقاعات كل يوم هي وظائف فسيولوجية تلك الدورة على مدى ما يقرب من 24 ساعة (حوالي الساعة البيولوجية - : تقريبية والبدل : اليوم) 1 ، 2. فهي مسؤولة عن توقيت النوم / اعقاب دورات وافراز الهرمون. منذ هذا التوقيت بالذات ليست على مدار 24 ساعة ، وتزامن ذلك إلى اليوم الشمسية إدخال الضوء. ويتم إنجاز ذلك عن طريق إدخال ضوئي من الشبكية إلى النواة التأقلم (SCN) التي هي بمثابة جهاز تنظيم ضربات القلب الرئيسي مزامنة الساعات المحيطية في مناطق أخرى من الدماغ والأنسجة الطرفية البيئية لدورة الظلام الخفيفة 3-7. محاذاة ايقاعات لهذه الدورة تنظم البيئية الظلام ضوء الأحداث الفسيولوجية خاصة لمكانة الزمنية الصحيحة ، وهو أمر حاسم لبقاء 8. على سبيل المثال ، الفئران من النوم خلال النهار ، وتنشط في الليل. ويشار إلى هذه القدرة على تعزيز النشاط إما جزء الضوء أو الظلام من اليوم باسم photoentrainment الإيقاعية ويتطلب إدخال الضوء إلى الساعة 9 الإيقاعية. نشاط الفئران ليلا قوية لا سيما في وجود عجلة دوارة. قياس هذا السلوك هو أسلوب مينيملي التي يمكن استخدامها لتقييم الأداء الوظيفي للنظام الساعة البيولوجية ، فضلا عن إدخال الضوء على هذا النظام. وتستخدم الأساليب التي سوف تغطي هنا لفحص على مدار الساعة الإيقاعية ، ومدخلات الضوء على هذا النظام ، فضلا عن التأثير المباشر من الضوء على سلوك عجلة دوارة.

البروتوكول

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

1. معدات الإعداد

  1. إعداد المجموعات الحيوانية من المهم جدا عند إعداد أي تجربة سلوكية. المتطابقة سن النشاط عجلة دوارة ، وكلها تحتاج إلى الفئران الذكور ، وإذا أمكن من الأخوة التزاوج. وتستخدم الفئران الأصغر من الناحية المثالية ، ما يقرب من 3 أشهر من العمر ، على النشاط عجلة دوارة.
  2. قبل وضع أي حيوانات على عجلات ، والغرفة يجب أن يكون الإعداد تماما. ويشمل هذا إعداد كل قفص مع عجلة 1 ، 1 عجلة الثورة التحقيق ، وكمية صغيرة من الفراش الماوس في أسفل كل قفص والغذاء والمياه وافرة لمدة 2 اسابيع.
  3. إضاءة الغرفة من المهم للغاية ، عند إعداد تشغيل عجلة أقفاص من المهم لقياس شدة الضوء في كل قفص للتحقق من أن كنت تحصل على الإضاءة وحتى في كل قفص. علاوة على ذلك ، عند اختيار مصدر الضوء ، ونبحث عن واحد مع طائفة واسعة تغطي 450nm 650nm -. العديد من الشركات تقدم "ضوء النهار" او "الطيف الكامل" لمبات الفلورسنت والتي تتوافق مع هذا المعيار. (انظر الشكل 1)

2. تجربة الإعداد

  1. عند إدخال الفئران إلى قفص عجلة دوارة ، أن تفعل ذلك في دورة الضوء الذي يطابق عن كثب دورة الضوء / الظلام في وقت سابق انهم كانوا يوضعون تحت.
  2. محاولة توزيع بالتساوي الفئران لضمان أفضل بيئات مماثلة لجميع الفئات. على سبيل المثال ، والامتناع عن تجميع كل واحدة مجموعة من الفئران في منطقة معينة مثل رف واحد. هذا يمكن أن أعرض عن غير قصد متغير إضافية.
  3. قبل اتخاذ أي اضطرابات الدورة الخفيفة أو قياس النشاط ، يجب إعطاء الفئران حوالي أسبوع واحد ليتأقلم مع القفص الجديد ، وعجلة القيادة. يجب إزالة أي الفئران التي لا تعمل على العجلات بعد أسبوع واحد من القفص واستبدالها بأخرى الماوس.
  4. وبمجرد الانتهاء من أتراب الحيوانات تشغيل ثابت على عجلات ، يمكنك البدء في إعداد دورات الضوء / الظلام لاختبار الفرضيات المختلفة. وتناقش مختلف دورات الضوء بالتفصيل في الجزء 3.

3. فحوصات تجريبية

  1. لphotoentrainment مقايسة ، تبدأ الفئران السكن في ضوء ح 12 : 12 ساعة دورة الظلام. ومثالا على ذلك أن الأضواء من الساعة 7:00 صباحا - 7 : 12:00 بينما تبقى خارج الأضواء من 7:00 حتي 07:00. بالإضافة إلى ذلك ، خفض شدة الضوء للجزء 12 ساعة من الضوء دورة فضح أي اختلافات في الحساسية للضوء لphotoentrainment. وينبغي إعطاء الفئران اسبوعين لphotoentrain وقبل تغيير شدة الضوء (الشكل 2)
  2. يشكل جانبا إضافيا من photoentrainment هو القدرة على إعادة ضبط أو إعادة جر ايقاعات كل يوم في ضوء جديد / دورة الظلام. يمكن فحص ذلك عن طريق المضي قدما في دورة الضوء / الظلام التي تسكن في هذه الفئران التي سوف تتحول الأضواء وإيقاف في وقت سابق. عادة ، يتم المتقدمة دورات الخفيفة بنسبة 6 ساعات ، على سبيل المثال ، بدلا من دورة ضوء 7:00 - 7 : 12:00 ، سيكون 01:00 - 1 : 12:00. ويمكن أيضا أن يكون هذا فحص عن طريق تأخير دورة الخفيفة. الفئران وعادة ما تكون قادرة على إعادة جر في الأيام 5-7. (الشكل 3)
  3. هذه النماذج لا ، ومع ذلك ، إجراء تقييم كامل وظيفة على مدار الساعة والساعة البيولوجية الداخلية. ويمكن استخدام الفئران في ظروف سكنية مظلمة ثابتة لقياس الفترة الذاتية الإيقاعية المعروفة أيضا باسم فترة حرة على التوالي. في الحيوانات الليلية مثل الفئران نوع البرية ، وهي الفترة الذاتية أقل من 24 ساعة مما يعني أنها تبدأ بالظهور في عجلة قليلا في وقت سابق كل يوم. (الشكل 2) والموعد المحدد لهذه الفترة اختلافا طفيفا بين سلالات مختلفة الماوس. على سبيل المثال ، في الفترة من تشغيل الخطوط C57 الفئران حوالي 23.3 ساعة في حين BALB / CJ الفئران هو 22.5 ساعة 10.
  4. يمكن بعد تحديد فترة تشغيل الخطوط الثابتة في ضوء الظروف المظلمة المدخلات إلى نظام الساعة البيولوجية أن تدرس من خلال مرحلة التحول. مرحلة التحول هو قدرة نبضة ضوء التحول الحاد على مدار الساعة الإيقاعية. ويمكن إنجاز مرحلة التحول التي بالإدارة نبضة ضوء قصير (15 دقيقة ؛ 1000lux) خلال المرحلة النشطة من الفئران الموجودة في ظلام مستمر وقياس بدء النشاط في الأيام التالية هذا النبض الخفيفة. (الشكل 4) ان دراسات سابقة منحنيات الاستجابة (وهو ما يسمى منحنيات الاستجابة المرحلة) التي تصف مقدار واتجاه التحول على أساس ما هو الوقت أعطى الضوء 11 و 12. وعلى سبيل المثال ، 15 دقيقة ، 1000 لوكس ضوء نبض معين بعد 4 ساعات من بدء النشاط (CT16) قد يؤدي إلى تأخير في النشاط 2 ساعة ، في حين أن الضوء نفسه إعطاء نبضة 8 ساعات بعد بدء النشاط (CT20) سيؤدي تقدم الى 2 ساعة. الشكل (4)
  5. لاختبار تأثير مباشر من الضوء على النشاط عجلة دوارة ، ويمكن أن تدار نبضة الضوء على الفئران خلال مرحلة مظلمة / نشطة. فإن وجود ضوء في هذا الوقت تحول دون تشغيل عجلة النشاط. في حين أن طول هذه النبضة ضوء يمكن أن تختلف ، وجدنا أن نبض 3 ساعة بدءا 2 بعد ساعات من بدء المرحلة المظلمة أكبر قدر من المعلومات. (الشكل 5) وفي بعض الحالات ، فإنه يمكن أن تكون مفيدة لتعزيز النشاط قبل هذا الاختبار ، يمكنك القيام بذلك بسهولة عن طريق تغيير هذه الحلقة الضوء على ضوء ح 16 : 8 ح دورة الظلام قبل أسبوع واحد لادارة نبض الضوء.
  6. يمكن فحص هذا تثبيط نشاط عجلة دوارة من الضوء مباشرة في جميع مراحل دورة الإيقاعية باستخدام دورة متجاوز اليوماوي الخفيفة (T7) 13. تتألف هذه الدورة من الضوء 3.5h : 3.5 ح الظلام لمدة اسبوع من 1 13. الفئران ليست قادرة على السماح photoentrain نبضات الضوء للسقوط في جميع نقاط في دورة الساعة البيولوجية على مدار هذا العلاج 1 - الاسبوع. الشكل (6)
  7. مشابهة لظروف الظلام المستمر ، وسوف الفئران السكن في ضوء الكشف عن سمة ثابتة حرة الفترة قيد التشغيل. ومع ذلك ، سوف تكون هذه الفترة أطول من الفترة وجدت في ظلام مستمر. يرتبط ارتباطا إيجابيا على طول فترة حرة على التوالي في ضوء مستمر مع شدة الضوء 14 ؛ وكمية ضوء الزيادات يفعل ذلك طول فترة الحرة على التوالي. (الشكل 7) ومع ذلك ، نادرا ما تظهر الفئران فترات تزيد عن 26 ساعة. بدلا من ذلك ، تحت ضوء ساطع ، وسوف تصبح نشاطهم عدم اتساق نبضات القلب. لهذا السبب ، فمن شدة الضوء اعتبار مهم إذا كنت تخطط لطول الفترة مقارنة في ضوء ثابت.
  8. عند البت فيها من أجل تنفيذ هذه الاضطرابات الخفيفة ، ونتذكر أن دورات سابقة يمكن أن تؤثر على ضوء ايقاعات كل يوم. لهذا السبب ، فمن الأفضل أن تبدأ مع أبسط العلاجات الأولى والتحرك تدريجيا إلى علاجات أكثر شدة الضوء. على سبيل المثال ، المقايسات photoentrainment مظلمة وثابتة ، وتحولات المرحلة كلها خفيفة جدا ، ويبدو أن لا تؤدي إلى تأثيرات طويلة الأمد. من ناحية أخرى ، ودورة T7 والضوء المستمر من العلاجات ضوء قاسية جدا ويمكن أن يؤدي إلى عدم انتظام ضربات القلب ، وينبغي أن تكون محفوظة في نهاية التجربة.

4. تحليل البيانات

  1. ويتم جمع تشغيل عجلة النشاط وعدد من الثورات التي تحدث داخل عجلة فترة زمنية معينة اهمال. هذا الفاصل الزمني أو أخذ العينات بن عادة 10 دقيقة. يمكن عرض البيانات في جداول اكسل تظهر عدد من الثورات عجلة داخل كل حاوية. وهذا يمكن أن تكون مفيدة لقياس ومقارنة الثورات ذات العجلات. ويمكن أيضا أن تكون البيانات المعروضة بوصفها actogram حيث يمثل المبلغ من النشاط في كل من بن لارتفاع شريط أسود مثل الرسم البياني. (الشكل 2)
  2. يتم تعريف بداية النشاط على النحو بداية نوبة النشاط المهيمنة. قد تختلف المعلمات الدقيق بين كل فرد ، ولكن عموما ، ونحن نتطلع للنوبة الأولى من النشاط الذي يستمر لمدة أطول من 30 دقيقة.
  3. لتحليل قدرة الفئران لphotoentrain ، وهناك العديد من التدابير التي يمكن النظر فيها. وهناك طريقة شائعة لتنظر في الماوس ليكون هو photoentrained ملاحظة وجود علاقة مستقرة بين بدء النشاط الماوس ، وإزاحة الخفيفة فضلا عن نسبة كبيرة من النشاط الماوس ، كونها تقتصر على مرحلة مظلمة.
  4. بداية النشاط ويوفر معظم المعلومات عند النظر في إعادة entrainment لسلفة من دورة الضوء / الظلام ، في حين أن النشاط الإزاحة أكبر قدر من المعلومات عند النظر في إعادة entrainment إلى التأخير في دورة الضوء / الظلام. الفئران عادة ما يستغرق 5-7 أيام لإعادة جر تماما على تشغيل عجلة النشاط لمدة 6 ساعات قبل أو التأخر في دورة الضوء / الظلام. للنظر في إعادة الماوس مجرور ، ولا سيما ردا على مسبقا ، يجب أن نلاحظ وجود علاقة مستقرة بين بداية النشاط ، وعلى ضوء الإزاحة. وينبغي أن تكون هذه العلاقة على غرار ما لوحظ قبل انعقاد دورة ضوء التقدم ، وينبغي أن تستمر لثلاثة أيام على الأقل. (الشكل 3)
  5. لحساب الفترة في كل من الظلام والضوء ثابت ثابت ، onsets النشاط يجب أن يتم تحديد مدة 2 اسابيع ومزودة خط الانحدار. كما ذكر سابقا ، في الفئران البرية النوع ، فإن الفترة المظلمة ثابت يكون أقل من 24 ساعة في حين أن الفترة في ضوء مستمر وسوف تكون أكبر من 24 ساعة. (الشكلان 2 و 7)
  6. عند حساب التحول التالية نبضة ضوء ذلك ، تبدأ من خطوط الانحدار المناسب لonsets النشاط ما لا يقل عن 5 أيام قبل وبعد 5 أيام نبض الضوء. حساب الفرق بين هذه الخطوط الانحدار اثنين إلى تحديد حجم مرحلة التحول. الشكل (4)

5. ممثل النتائج

عندما تبحث في سجلات عجلة دوارة ، يجب أن نتوقع أن نرى عدة ساعات من التشغيل المستمر في كل الماوس. لأن الفئران هي ليلى ، وهذا قيد التشغيل ، أو مرحلة نشطة ، مع ربط هذه الفترة المظلمة في حضور دورة الضوء / الظلام. وسوف يشغل الفئران مجانا في ظروف ثابتة كما تقتصر هذه الفترة من النشاط المتواصل الذي يمثل المرحلة النشطة من إيقاع حرة تعمل بها. في ظلام مستمر ، فإن ذلك لن يكون أقل من 24 ساعة ، وعلى ضوء مستمر ،أكبر من 24 ساعة. وإدارة لمدة 15 دقيقة 4 ساعات الضوء 1000lux النبض بعد بداية النشاط (CT16) نتيجة تأخر في بداية النشاط في الأيام التالية هذا النبض الخفيفة.

figure-protocol-1
الشكل 1 : أطياف الضوء الممثل أ. طيف الضوء التي تنتجها الشمس واسع وغير منحازة نسبيا بين 400nm 700nm والذي هو الجزء المرئي من الطيف الضوء. باء الطيف الذرى على ضوء ساطع في نطاق الأشعة تحت الحمراء ، الأمر الذي يؤدي إلى انحيازها الأحمر ، مع كثافة منخفضة في المدى الأزرق. جيم لمبة الفلورسنت نموذجية ، ويتألف من قمم منفصلة للضوء والتي سوف تظهر "بيضاء" للعين. D. ومع ذلك ، لمبات الفلورسنت ضوء النهار لديها أعلى القمم واسعة وتردد منفصلة. والنتيجة هي مصدر الضوء الذي ليس حار مثل لمبة متوهجة لكنها أوسع طيف من لمبة الفلورسنت an المتوسط.

figure-protocol-2
الشكل 2 : photoentrainment الإيقاعية. وactogram هو الرسم البياني للنشاط من ماوس واحدة حيث يتم رسم أيام متتالية على محور ذ ، ويتم رسم الوقت على محور س. أشرطة سوداء تمثل عدد من الثورات عجلة القيادة ، ومظللة الخلفية لتعطي مؤشرا لدورة الضوء / الظلام. في أيام 1-8 ، يقع الماوس في ضوء 12:12 : دورة الظلام. خلال هذا الوقت ، يبدأ تشغيل الماوس في إزاحة الأضواء ويعزز نشاطه في المرحلة المظلمة. خلال المرحلة الخفيفة ، والنشاط هو الحد الأدنى. في يوم 9 ، يتم تشغيل الأنوار ، وترك الماوس في ظلام مستمر. دورة دون ضوء ، ليس هناك أية مساهمة في الساعة الإيقاعية ، والذي ينتج في تشغيلها على مدار الساعة وقتها الذاتية. كما ترون ، والنشاط يبدأ في وقت سابق كل يوم دليلا على أن عقارب الساعة الذاتية لهذا الحيوان هو أقل من 24 ساعة.

figure-protocol-3
الشكل 3 : إعادة entrainment. إعادة entrainment نماذج تنطوي على تحويل دورة الضوء إما إلى الأمام أو الخلف يجبر على مدار الساعة لضبط الساعة البيولوجية لدورة ضوء جديد. في هذا المثال ، دورة متقدمة 6 ساعات يوم 9 و 6 ساعات ثم تأخر في يوم 20. في كل الأحوال ، هناك حاجة لعدة أيام كاملة إعادة entrainment ، اعتمادا لكن على اتجاه الحركة التأثير أكثر وضوحا في بداية إما أو وقت الإزاحة.

figure-protocol-4
الشكل 4 : ايقاعات كل يوم تحول في الاستجابة لنبضات قصيرة من الضوء. ألف الحيوانات الموجودة في ظلام مستمر الحرة التي تديرها مع فترة أقصر من 24 ساعة. في يوم 8 ، وتعطى لمدة 15 دقيقة 1000 لوكس الضوء نبض 4 ساعات بعد بداية النشاط (CT16). في الأيام التالية ، لوحظ تحول في وقت بدء النشاط. في مرحلة التحول هو الفرق في الوقت الذي توقع ظهور الحيوان (تحديدها من نشاطهم قبل لنبض الضوء) والوقت الذي يبدأون فعليا بتشغيل في الأيام التالية لنبض الضوء.
باء مرحلة الاستجابة لمنحنى الفئران تبين مقدار واتجاه التحول الذي سيحدث في استجابة لنبض خفيفة قصيرة في أوقات محددة الإيقاعية. ويمكن لنبضة ضوء نهار ذاتية (CT0 - 12) لا تحفز على تحول كبير ، ويشار إلى أن المنطقة الميتة. من 19 CT12 ، يمكن أن يتسبب تأخير مرحلة الذروة مع حدوث تأخير في استجابة لنبض الضوء في CT16. CT بين 19 و 24 ، وإيقاع النشاط سلفا استجابة لنبض الضوء مع تقدم الذروة التي تحدث استجابة لنبض الضوء في CT20.

figure-protocol-5
الشكل 5 : هو تحول دون تشغيل عجلة النشاط أو ملثمين استجابة لنبض الضوء في الليل. في هذا المثال ، دورة الضوء هو الضوء 16H : 8h الظلام ويعزز النشاط. نبضة ضوء 3 - 2 ساعة تبدأ بعد ساعات من وانطفأت الأنوار في يوم 4. خلال هذا الوقت ، هناك القليل من أي نشاط عجلة التشغيل تظهر قدرة الضوء على تحول دون مباشرة النشاط. يستأنف النشاط اللاحقة لنبض الضوء.

figure-protocol-6
الشكل 6 : يتم استخدام الضوء لدورة T7 الفئران لكشف البقول ضوء طوال دورة الإيقاعية. دورة T7 يتكون من 3.5 ساعة من الضوء تليها 3.5 ساعة من الظلام. في هذه الدورة ، سوف الفئران الحفاظ على الإيقاع اليومي ، إلا أنهم سيعرض أيضا اخفاء النشاط عجلة دوارة خلال نبضات ضوئية. ويمكن مقارنة كمية النشاط خلال الضوء على مبلغ من النشاط خلال الظلام لتدبير اخفاء وهي ليست منحازة في الوقت الإيقاعية.

figure-protocol-7
الشكل 7 : إطالة فترة في ضوء ثابت

الوصول مقيد. يرجى تسجيل الدخول أو بدء فترة تجريبية لعرض هذا المحتوى.

المناقشة

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

وقد تم قياس وتسجيل ايقاعات كل يوم في مختلف الكائنات الحية على مر التاريخ. في حين وصفناها على وجه التحديد طريقة لتسجيل الايقاعات النشاط في الفئران ، ويمكن تعديلها بسهولة هذه التقنية لقياس الإيقاعات في القوارض الأخرى مثل الهامستر والفئران ، والتي غالبا ما تستخدم في الدراسات الإيقاعية. ومع ذلك ، فإن الفترة freerunning والوقت لإعادة جر تختلف في غيرها من الكائنات. على سبيل المثال ، في الفترة من freerunning الهمستر في ظلام مستمر هو 24.0 ساعة ، في حين أن الفئران أنها أقل من 24 ساعة. في ظ...

الوصول مقيد. يرجى تسجيل الدخول أو بدء فترة تجريبية لعرض هذا المحتوى.

الإفصاحات

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,
الإعلان عن أي تضارب في المصالح.

شكر وتقدير

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

وقد تم تمويل هذا العمل من قبل المعاهد الوطنية للصحة GM76430 R01 منحة ، وديفيد ولوسيل مؤسسة باكارد ، ومؤسسة ألفريد سلون.

الوصول مقيد. يرجى تسجيل الدخول أو بدء فترة تجريبية لعرض هذا المحتوى.

المواد

المراجع

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,
  1. Aschoff, J. Circadian timing. Ann N Y Acad Sci. 423, 442-468 (1984).
  2. Pittendrigh, C. S. Temporal organization: reflections of a Darwinian clock-watcher. Annu Rev Physiol. 55, 16-54 (1993).
  3. Abrahamson, E. E., Moore, R. Y. Suprachiasmatic nucleus in the mouse: retinal innervation, intrinsic organization and efferent projections. Brain Res. 916, 172-191 (2001).
  4. Guler, A. D. Melanopsin cells are the principal conduits for rod-cone input to non-image-forming vision. Nature. 453, 102-105 (2008).
  5. Hatori, M. Inducible ablation of melanopsin-expressing retinal ganglion cells reveals their central role in non-image forming visual responses. PLoS One. 3, e2451-e2451 (2008).
  6. Nelson, R. J., Zucker, I. Photoperiodic control of reproduction in olfactory-bulbectomized rats. Neuroendocrinology. 32, 266-271 (1981).
  7. Reppert, S. M., Weaver, D. R. Coordination of circadian timing in mammals. Nature. 418, 935-941 (2002).
  8. Ouyang, Y., Andersson, C. R., Kondo, T., Golden, S. S., Johnson, C. H. Resonating circadian clocks enhance fitness in cyanobacteria. Proc Natl Acad Sci U S A. 95, 8660-8664 (1998).
  9. Hattar, S. Melanopsin and rod-cone photoreceptive systems account for all major accessory visual functions in mice. Nature. 424, 76-81 (2003).
  10. Legates, T. A., Dunn, D., Weber, E. T. Accelerated re-entrainment to advanced light cycles in BALB/cJ mice. Physiol Behav. 98, 427-432 (2009).
  11. Minors, D. S., Waterhouse, J. M., Wirz-Justice, A. A human phase-response curve to light. Neurosci Lett. 133, 36-40 (1991).
  12. Summer, T. L., Ferraro, J. S., McCormack, C. E. Phase-response and Aschoff illuminance curves for locomotor activity rhythm of the rat. Am J Physiol. 246, 299-304 (1984).
  13. Redlin, U., Mrosovsky, N. Masking of locomotor activity in hamsters. J Comp Physiol A. 184, 429-437 (1999).
  14. Aschoff, J. Exogenous and endogenous components in circadian rhythms. Cold Spring Harb Symp Quant Biol. 25, 11-28 (1960).
  15. Refinetti, R., Menaker, M. The circadian rhythm of body temperature. Physiol Behav. 51, 613-637 (1992).
  16. Scheer, F. A., Czeisler, C. A. Melatonin, sleep, and circadian rhythms. Sleep Med Rev. 9, 5-9 (2005).
  17. Dudley, C. A. Altered patterns of sleep and behavioral adaptability in NPAS2-deficient mice. Science. 301, 379-3783 (2003).

الوصول مقيد. يرجى تسجيل الدخول أو بدء فترة تجريبية لعرض هذا المحتوى.

إعادة الطباعة والأذونات

طلب إذن لإعادة استخدام النص أو الأشكال في مقالة JoVE هذه

طلب إذن

الوسوم