مقالة منهجية

PyOKR: طريقة شبه آلية لقياس قدرة تتبع منعكس البصر

DOI:

10.3791/66779

⸱

أبريل 12, 2024

 ,  ,  ,  , 
1Solomon H. Snyder Department of Neuroscience, The Johns Hopkins Kavli Neuroscience Discovery Institute, The Johns Hopkins University School of Medicine, 2Department of Ophthalmology, University of California, San Franciso

في هذه المقالة

ملخص

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

نصف هنا PyOKR ، وهي طريقة تحليل كمي شبه آلية تقيس مباشرة حركات العين الناتجة عن الاستجابات البصرية لحركة الصورة ثنائية الأبعاد. تسمح واجهة المستخدم المستندة إلى Python وخوارزمية التحليل بإنتاجية أعلى وقياسات كمية أكثر دقة لمعلمات تتبع العين مقارنة بالطرق السابقة.

الملخص

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

تعد دراسة الاستجابات السلوكية للمنبهات البصرية مكونا رئيسيا لفهم وظيفة النظام البصري. إحدى الاستجابات الملحوظة هي المنعكس البصري (OKR) ، وهو سلوك فطري محفوظ للغاية ضروري لتثبيت الصورة على شبكية العين. يوفر OKR قراءة قوية لقدرة تتبع الصور وقد تمت دراسته على نطاق واسع لفهم دوائر النظام البصري ووظيفته في من خلفيات وراثية مختلفة. يتكون OKR من مرحلتين: مرحلة تتبع بطيئة حيث تتبع العين حافزا إلى حافة المستوى البصري ومرحلة سريعة تعويضية تعيد ضبط موضع العين في المدار. الطرق السابقة لتتبع القياس الكمي للمكاسب ، على الرغم من موثوقيتها ، كثيفة العمالة ويمكن أن تكون ذاتية أو مشتقة بشكل تعسفي. للحصول على تقدير كمي أسرع وقابل للتكرار لقدرة تتبع العين ، قمنا بتطوير برنامج تحليل شبه آلي جديد ، PyOKR ، يسمح بالقياس الكمي لحركة تتبع العين ثنائية الأبعاد استجابة لأي حافز اتجاهي ، بالإضافة إلى كونها قابلة للتكيف مع أي نوع من معدات تصوير العين بالفيديو. توفر هذه الطريقة التصفية الآلية ، واختيار مراحل التتبع البطيئة ، ونمذجة متجهات العين الرأسية والأفقية ، والقياس الكمي لمكاسب حركة العين بالنسبة لسرعة التحفيز ، وتنظيم البيانات الناتجة في جدول بيانات قابل للاستخدام للمقارنات الإحصائية والرسومية. يوفر خط أنابيب التحليل الكمي والمبسط هذا ، الذي يمكن الوصول إليه بسهولة عبر استيراد PyPI ، قياسا سريعا ومباشرا لاستجابات OKR ، مما يسهل دراسة الاستجابات السلوكية البصرية.

المقدمة

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

يعتمد تثبيت الصورة على استجابات حركية دقيقة للعين للتعويض عن التدفق البصري العالمي الذي يحدث أثناء الحركة الذاتية. هذا الاستقرار مدفوع بشكل أساسي باستجابتين حركيتين: المنعكس البصري (OKR) والمنعكس الدهليزي العيني (VOR) 1،2،3. تحفز الحركة العالمية البطيئة عبر شبكية العين OKR ، مما يثير دوران العين الانعكاسي في الاتجاه المقابل لتثبيت الصورة 1,2. هذه الحركة ، المعروفة باسم المرحلة البطيئة ، تنقطع عن طريق الأكياس التعويضية ، والمعروفة باسم المرحلة السريعة ، حيث يتم إعادة ضبط العين بسرعة في الاتجاه المعاكس للسماح بمرحلة بطيئة جديدة. هنا ، نحدد هذه الأكياس سريعة المرحلة على أنها حركات تتبع العين (ETMs). في حين أن VOR يعتمد على النظام الدهليزي لاستنباط حركات العين للتعويض عن حركات الرأس3 ، يتم بدء OKR في شبكية العين عن طريق إطلاق ON والإشارات اللاحقة إلى النظام البصري الملحق (AOS) في الدماغ المتوسط 4,5. نظرا لاعتماده المباشر على دوائر الشبكية ، فقد تم استخدام OKR بشكل متكرر لتحديد قدرة التتبع البصري في كل من الإعدادات البحثية والسريرية 6,7.

تمت دراسة OKR على نطاق واسع كأداة لتقييم القدرة البصرية الأساسية2،6،8 ، وتطوير DSGC9،10،11،12 ، والاستجابات الحركية للعين13 ، والاختلافات الفسيولوجية بين الخلفيات الوراثية7. يتم تقييم OKR في الثابتة الرأس المقدمة مع حافز متحرك14. عادة ما يتم التقاط الاستجابات الحركية للعين باستخدام مجموعة متنوعة من أدوات الفيديو ، ويتم التقاط حركات تتبع العين كأشكال موجية OKR في الاتجاهين الأفقي والرأسي9. لتحديد قدرة التتبع ، تم وصف مقياسين أساسيين: كسب التتبع (سرعة العين بالنسبة لسرعة التحفيز) وتردد ETM (عدد أكياس المرحلة السريعة خلال إطار زمني معين). تم استخدام حساب الكسب تاريخيا لقياس السرعة الزاوية للعين مباشرة لتقدير قدرة التتبع. ومع ذلك ، فإن هذه الحسابات كثيفة العمالة ويمكن اشتقاقها بشكل تعسفي بناء على طرق جمع تصوير العين بالفيديو والقياس الكمي اللاحق. لتقييم OKR بشكل أسرع ، تم استخدام حساب تردد ETM كطريقة بديلة لقياس حدة التتبع7. على الرغم من أن هذا يوفر تقديرا دقيقا إلى حد ما لقدرة التتبع ، إلا أن هذه الطريقة تعتمد على مقياس غير مباشر لتحديد استجابة المرحلة البطيئة وتقدم عددا من التحيزات. وتشمل هذه التحيز المراقب في تحديد saccade ، والاعتماد على استجابات saccadic متسقة زمنيا عبر حقبة محددة ، وعدم القدرة على تقييم حجم استجابة المرحلة البطيئة.

من أجل معالجة هذه المخاوف مع مناهج تقييم OKR الحالية ولتمكين القياس الكمي المتعمق عالي الإنتاجية لمعلمات OKR ، قمنا بتطوير طريقة تحليل جديدة لتحديد أشكال موجات OKR. يستخدم نهجنا منصة برمجية يمكن الوصول إليها تستند إلى Python تسمى "PyOKR". باستخدام هذا البرنامج ، يمكن دراسة نمذجة وقياس استجابات المرحلة البطيئة ل OKR بعمق أكبر ومع زيادة المعلمات. يوفر البرنامج تقييمات كمية يمكن الوصول إليها وقابلة للتكرار للاستجابات لعدد لا يحصى من المحفزات البصرية وكذلك التتبع البصري ثنائي الأبعاد استجابة للحركة الأفقية والرأسية.

البروتوكول

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

تمت الموافقة على جميع التجارب على التي أجريت في كلية الطب بجامعة جونز هوبكنز (JHUSOM) من قبل اللجنة المؤسسية لرعاية واستخدام (IACUC) في JHUSOM. تم إجراء جميع التجارب التي أجريت في جامعة كاليفورنيا ، سان فرانسيسكو (UCSF) وفقا للبروتوكولات المعتمدة من قبل برنامج UCSF المؤسسي لرعاية واستخدام.

1. جمع البيانات السلوكية

  1. سجل حركات العين OKR باستخدام طريقة تصوير العين بالفيديو المختارة لتوليد بيانات الموجة (أي سلسلة زمنية لزاوية نظر العين في إحداثيات كروية).
    ملاحظة: تم الحصول على البيانات التمثيلية التي تم جمعها في JHUSOM باستخدام جراحة زرع الرأس وتصوير العين بالفيديو ، كما هو موضح سابقا9،13 (الشكل 1). تم الحصول على البيانات التمثيلية التي تم جمعها من UCSF من خلال جراحة زرع الرأس وطريقة تصوير العين بالفيديو ، كما هو موضح سابقافي 10 (الشكل 7).
    1. قم بتدوين معلمات التحفيز والتسجيل: تسجيل معدل الإطارات وسرعة التحفيز واتجاهه وطول الفترة الزمنية بين فترات التحفيز وبعدها. بالنسبة للمثيرات الجيبية، لاحظ سعة موجة المثير وتكرارها أيضا.
  2. تصدير بيانات الموجة المجمعة ك . CSV يحتوي على بيانات موجة أفقية ورأسية (السمت والارتفاع).
    1. تنظيم بيانات الموجة كمحدد بعلامات جدولة . ملف CSV مع عمودين يحتويان على بيانات أفقية (epxWave) وبيانات رأسية (epyWave).

2. تثبيت برنامج التحليل

  1. قم بتنزيل وتثبيت بايثون.
    1. للإشراف على الرسم البياني ، قم بتثبيت Spyder عبر Anaconda.
    2. لضمان عمل الرسوم البيانية بشكل صحيح في Spyder، انتقل إلى تفضيلات > الأدوات > وحدة تحكم Ipython > الرسومات > الواجهة الخلفية للرسومات. اضبط مضمنة على تلقائي.
  2. قم بإنشاء بيئة Anaconda جديدة باستخدام Python.
  3. قم بتثبيت PyOKR عبر PyPi مع تثبيت النقطة PyOKR لتثبيت أحدث إصدار مع تبعيات الحزمة (ملف الترميز التكميلي 1 وملف الترميز التكميلي 2)
  4. في حالة استخدام جهاز كمبيوتر يعمل بنظام Windows ، قم بالتشغيل من OKR_win استيراد PyOKR ك o ثم o.run ().
  5. إذا كان جهاز كمبيوتر Mac قيد الاستخدام ، فقم بالتشغيل من استيراد PyOKR OKR_osx ك o ثم o.run ().

3. تحليل بيانات الموجة

  1. تهيئة التحليل واستيراد الملفات
    1. قم بتشغيل o.run() في برنامج نصي .py لفتح واجهة المستخدم.
    2. ضمن ملف ، استخدم الوظيفة فتح أو الأمر Ctrl + O [أمر iOS] لفتح متصفح يسمح للمستخدم بتحديد ملف الموجة المطلوب.
    3. ضمن ملف ، استخدم الزر تصدير مجلد أو الأمر Ctrl + E لفتح متصفح مجلد يسمح بتحديد مجلد إخراج سيتم تصدير التحليلات النهائية إليه.
    4. أدخل اسم ملف التحليل النهائي ضمن ملف الإخراج بتنسيق موصى به مثل AnimalGenotype_AnimalNumber_Analysis.
    5. قم بتعيين البرنامج لحيوان فردي باستخدام الأمر تعيين الموضوع ضمن ملف أو الأمر Ctrl + S لتهيئة مجموعة البيانات لحيوان فردي.
  2. تعريف معلمات ملف الموجة
    1. للبدء في تعيين معلمات التحفيز ، حدد الاتجاه ضمن تحديد اتجاه التحفيز عن طريق تحديد أحد الاتجاهات الأساسية الأربعة. بالنسبة للمحفزات الجيبية ، حدد واحدا يحتوي على (أفقي) أو (عمودي) وفقا لذلك ، مع تحديد الاتجاه الأساسي للاتجاه الأولي للموجة الجيبية.
    2. قم بتعيين نوع التحفيز ضمن حدد نوع التحفيز إما أحادي الاتجاه أو تذبذبي أو مائل.
    3. بعد تحديد الاتجاه، قم باستيراد إما مجموعة بيانات موضع التحفيز الخاصة بك (استيراد بيانات متجه التحفيز الخاصة) أو قم تلقائيا بإنشاء متجه بناء على المعلمات (إنشاء متجه التحفيز من المعلمات). في حالة استيراد متجه تحفيز ، تابع 3.2.3.1 ثم انتقل إلى الخطوة 3.3. في حالة إنشاء ناقل تحفيز ، تابع الخطوات التالية.
      1. في حالة استيراد بيانات متجهة خاصة بشخص ما، قم باستيراد قيم المسافة للمثير (أي سلسلة زمنية تصف مدى تحرك المثير بين كل إطار استحواذ مجاور) بنفس التنسيق الموصوف في الخطوة 3.2.1. بالإضافة إلى ذلك ، قم بتحليل مجموعة البيانات بأكملها كحقبة واحدة بدلا من تقسيمها إلى عصور فردية ، حيث لم تتم إضافة وظيفة لإلغاء قيمة التحفيز المستوردة اعتبارا من PyOKR v1.1.2.
    4. ضمن معلمات التحفيز ، قم بتعيين معلمات التحفيز المستخدم لجمع البيانات.
      1. اضبط طول الفترة الزمنية لعدم وجود حافز في بداية (الرأس) ونهاية (الذيل) لتجربة معينة باستخدام الرأس والذيل.
      2. قم بتعيين مقدار الوقت الذي يظهر فيه التحفيز ، ومقدار الوقت الذي لا يوجد فيه تحفيز بعد ذلك ، وعدد الحقب الإجمالية خلال تجربة معينة مع طول الحقبة ، وطول فترة ما بعد التحفيز ، وعدد الحقب ، على التوالي.
      3. بالنسبة للمحفزات أحادية الاتجاه والمائلة ، اضبط سرعة التحفيز بالدرجات في الثانية باستخدام السرعة الأفقية والسرعة الرأسية.
      4. اضبط معدل التقاط كاميرا التجميع باستخدام معدل إطارات الالتقاط.
      5. بالنسبة للمنبهات الجيبية ، قم بتوليد الموجة الجيبية لنمذجة المنبهات التذبذبية مع التردد والسعة.
    5. بعد تحديد المعلمات ، قم بعمل النموذج المناسب من معلومات التحفيز المدخلة أعلاه باستخدام توليد متجه التحفيز من المعلمات.
    6. حدد حقبة معينة للتحفيز المدخل باستخدام تحديد حقبة للمسح الضوئي من خلال ملف الموجة الإجمالي.
  3. الاختيار الخاضع للإشراف لمراحل التتبع
    1. لتحديد مناطق التتبع البطيء ، حدد تلقائيا أكياس الطور السريع مع الضبط الأولي بالنقر فوق البيانات غير المصفاة أو البيانات التي تمت تصفيتها ، والتي ستقوم بتسمية الأكياس المحتملة بناء على تغييرات السرعة القصوى.
    2. ضمن البيانات غير المصفاة، تأكد من تحديد الأكياس بدقة بنقطة زرقاء. إذا لم يكن التحديد التلقائي دقيقا، فقم بإزالة النقاط يدويا باستخدام زر الماوس الأيسر (LMB) أو أضف نقاطا باستخدام زر الماوس الأيمن (RMB). عند تحديد أكياس الطور السريع بشكل مناسب ، احفظ النقاط باستخدام زر الماوس الأوسط (MMB) وأغلق الرسم البياني.
    3. إذا كانت التصفية التلقائية مطلوبة، فقم بتعيين حد Z-Score وانقر فوق البيانات المصفاة لتصفية الأكياس تلقائيا. إذا لزم الأمر ، استخدم نفس الإشراف اليدوي كما هو موضح في الخطوة 3.3.2 لإزالة أي ضوضاء.
    4. بعد التحديد المناسب للسكيد، اضغط على ضبط النقطة لتحديد المنطقة المراد إزالتها. قم بتغيير النقاط العلوية والسفلية من خلال مخطط تحكم مماثل كما هو موضح سابقا في الخطوة 3.3.2. قم بتحرير النقاط العلوية (الخضراء) باستخدام LMB أو RMB وقم بتحرير النقاط السفلية (الحمراء) باستخدام Shift + LMB أو Shift + RMB. عندما يتم وضع النقاط بشكل صحيح ، استخدم MMB لحفظ النقاط.
      ملاحظة: في حالة استخدام جهاز Mac، يكون ضبط النقطة السفلية والعلوية في زرين منفصلين ويتبع نفس نظام التحكم كما هو موضح في الخطوة 3.3.2.
  4. تحليل مراحل التتبع البطيء
    1. قم بتعيين ترتيب نموذج كثير الحدود باستخدام Set Polynomial Order لتحديد نموذج كثير الحدود الذي سيتم تركيبه على المراحل البطيئة الفردية.
      ملاحظة: بالنسبة للمحفزات أحادية الاتجاه أو المائلة ، تكون القيمة الافتراضية هي 1 لأن الخطية ضرورية لحساب كسب التتبع. بالنسبة للمنبهات الجيبية ، هناك حاجة إلى ترتيب أعلى لنمذجة منحنى الموجة ، مع افتراضي 15.
    2. لتحليل التتبع ، حدد التحليل النهائي لإنشاء نماذج الطور البطيء (الشكل 2) للمراحل البطيئة المحددة (انظر الشكل 2A-D) وحساب المسافات والسرعات ومكاسب التتبع في المتوسط عبر الحقبة (الشكل 2E).
    3. لعرض الرسم البياني ثنائي الأبعاد (2D) أو ثلاثي الأبعاد (3D) للمناطق المحددة، حدد عرض الرسم البياني ثنائي الأبعاد أو عرض الرسم البياني ثلاثي الأبعاد ، على التوالي.
    4. حدد إضافة حقبة لحفظ القيم المجمعة التي تم إنشاؤها في الخطوة 3.4.2. لعرض جميع القيم المضافة لحيوان معين بالإضافة إلى متوسطات التجارب المجمعة، حدد عرض مجموعة البيانات الحالية.
    5. بعد إضافة حقبة، تنقل عبر بقية الملف باستخدام تحديد حقبة، باتباع الخطوات من 3.3.1 إلى 3.4.4.
    6. بمجرد تحليل ملف الموجة بالكامل ، كرر هذه العملية لجميع الملفات الأخرى لحيوان معين عن طريق فتح ملفات جديدة ، وتحديد المعلمات المناسبة ، وتحليلها وفقا لذلك. بتكرار الخطوات 3.2.1-3.4.5 لكل ملف ، قم بإنشاء مجموعة بيانات نهائية تحتوي على جميع بيانات الموجة لحيوان معين.
  5. التصدير النهائي للبيانات
    1. بعد اكتمال تحليل البيانات لحيوان معين ، مع تحليل جميع الاتجاهات أو المحفزات ، قم بتصدير مجموعة البيانات عبر تصدير البيانات.
      ملاحظة: سيتم تصدير مجموعة البيانات الأولية بناء على اسم ملف الإخراج وحفظها على طول المسار الذي حدده مجلد الإخراج كملف CSV يحتوي على بيانات حقبة فردية مع المتوسط الإجمالي لكل معلمة تحفيز.
    2. بعد تصدير فردي ، أعد تهيئة مجموعة البيانات باستخدام Ctrl + S ثم كرر جميع الخطوات السابقة لتحليل جديد.
    3. إذا لزم الأمر ، أعد تنظيم جميع بيانات المخرجات التي تم جمعها لحيوانات متعددة لتسهيل التحليل باستخدام الأمر فرز البيانات تحت علامة التبويب التحليل .
      ملاحظة: ستقوم هذه الوظيفة بتجميع وفرز جميع القيم المتوسطة لجميع ملفات التي تم تحليلها المخزنة داخل مجلد الإخراج للسماح بتوليد الرسوم البيانية والمقارنات الإحصائية بشكل أسهل. يعتمد الفرز على تسمية الملفات اعتبارا من الإصدار 1.1.2. استخدم نظام التسمية الموصى به كما هو موضح في الخطوة 3.1.4 لكل ملف (على سبيل المثال، WT_123_Analysis).

النتائج

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

للتحقق من صحة طريقة التحليل الموضحة أعلاه ، قمنا بقياس مكاسب تتبع OKR على آثار الموجة التي تم جمعها من الفئران البرية ومتحولة الضربة القاضية المشروطة مع عجز تتبع معروف. بالإضافة إلى ذلك ، لاختبار التطبيق الأوسع لطريقة التحليل الخاصة بنا ، قمنا بتحليل الآثار المشتقة من مجموعة منفصلة من الفئران البرية التي تم الحصول عليها باستخدام طريقة مختلفة لجمع تصوير العين بالفيديو. تسهل التصفية التلقائية للأكياس معالجة وتحليل بيانات OKR (الشكل 3). باستخدام تسجيلات من المحفزات أحادية الاتجاه والجيبية (الشكل 1D) ، قمنا بحساب مكاسب تتبع OKR في الاتجاهات الأساسية الأربعة (الشكل 2F) للحيوانات البرية (n = 13) إلى المحفزات أحادية الاتجاه وكذلك تتبع المكاسب استجابة للمنبهات الجيبية الأفقية والرأسية (الشكل 4). لوحظ التباين في القدرة على التتبع بالنسبة لاتجاه التحفيز لكل من المنبهات أحادية الاتجاه والجيبية باستمرار في جميع الفئران البرية ، مع استجابات أفقية قوية بنفس القدر تظهر مكاسب تتبع أعلى بكثير من الاستجابات الرأسية ، كما تم وصفه2. علاوة على ذلك ، لوحظت أيضا مكاسب تتبع غير متماثلة بين الاستجابات الصاعدة والهابطة في الفئران البرية باستخدام طريقتي جمع تصوير العين بالفيديو ، كما تم الإبلاغ عنه سابقا 2,10. تشير المقادير النسبية واتساق مكاسب التتبع مقارنة بالتوصيف المنشور لاستجابات OKR إلى أن تتبع المكاسب المحسوبة باستخدام البرنامج يعكس بدقة القدرة على التتبع. بالإضافة إلى حسابات الكسب أحادية الاتجاه ، يمكن نمذجة حركة العين الأفقية والرأسية في وقت واحد (الشكل 5) ، مما يسمح بإعادة بناء ثلاثية الأبعاد لحركة العين استجابة لحافز معين. يوفر هذا قدرة إضافية على القياس الكمي مفيدة للدراسات المستقبلية التي تبحث في الاستجابات الأفقية والرأسية المتقاطعة9.

للتحقق من فائدة البرنامج لتحديد التغييرات السلوكية المهمة عبر الظروف التجريبية المختلفة ، أعدنا تحليل بياناتنا المنشورة9 للتأكد من أن العجز في التتبع الرأسي الذي تم تقييمه في تلك الدراسة عن طريق العد اليدوي لأكياس المرحلة السريعة ينعكس في تتبع المكاسب باستخدام المنهجية المعروضة هنا. يظهر العمل السابق أن التعطيل الجيني في شبكية العين لعامل النسخ T-box Transcription Factor 5 (Tbx5) من خلال الضربة القاضية الشرطية باستخدام Protocadherin 9-Cre (Pcdh9-Cre) يسبب فقدانا محددا لخلايا العقدة الانتقائية الاتجاهية المضبوطة لأعلى (up-oDSGCs) ، وأن Tbx5 Flox / Flox (Tbx5f / f) ؛ تظهر طفرات Pcdh9-Cre خسارة محددة لتتبع OKRالرأسي 9. يظهر التحليل الكمي باستخدام الطريقة الموضحة هنا أن Tbx5f / f ؛ تحتفظ Pcdh9-Cre بمكاسب تتبع أفقية طبيعية (الشكل 6 أ) ، مماثلة لتلك الموصوفة سابقا والتي تم الحصول عليها عن طريق العد اليدوي لأكياس الطور السريع (ETMs) (الشكل 2F) ؛ ومع ذلك ، تظهر هذه الفئران خسارة كبيرة في التتبع الرأسي ، مع مكاسب قريبة من الصفر استجابة لكل من المحفزات الصاعدة والهابطة (الشكل 6B ، C). بالإضافة إلى ذلك ، يؤكد تحليل الاستجابات الجيبية أن Tbx5 cKO تظهر مكاسب أكبر في التتبع الأفقي بينما تظهر انخفاضا كبيرا في التتبع الرأسي (الشكل 6D-F). توضح إعادة تحليل هذا النمط الظاهري الموصوف سابقا باستخدام PyOKR دقة وحساسية هذه المنهجية الجديدة ، والتي تسمح بإجراء مقارنات كمية لاستجابات OKR في الفئران من سلالات وراثية مختلفة.

أخيرا ، قمنا بتحليل آثار OKR الرأسية من النوع البري التي تم جمعها في UCSF للتحقق من صحة فائدة تطبيق البرنامج باستخدام طرق تصوير العين بالفيديو المختلفة ومعلمات التحفيز. تم جمع البيانات من UCSF باستخدام نظام إسقاط نصف كروي يتم فيه تقديم حواجز شبكية متحركة للفأر من خلال انعكاس جهاز عرض بطول موجي 405 نانومتر على نصف الكرة المحيطة بالحيوان الثابتالرأس 10 (الشكل 7 أ). تم تقديم حواجز شبكية عمودية أحادية الاتجاه للفئران بسرعة 10 درجات في الثانية ، وتم تسجيل استجابات OKR على فترات 60 ثانية (الشكل 7B ، C). تم تحليل الآثار الرأسية كميا عبر PyOKR ، وتمت مقارنة الاستجابات التصاعدية بالاستجابات الهبوطية (الشكل 7D). كانت الاستجابات التصاعدية أقوى بكثير من الاستجابات الهبوطية ، كما هو متوقع10 ؛ ومع ذلك ، انخفضت مكاسب التتبع بشكل طفيف مقارنة بالآثار المسجلة في JHUSOM (الشكل 2F). بالإضافة إلى ذلك ، تم تحليل القياس الكمي للاستجابات الجيبية عبر PyOKR (الشكل 7E) ، وينعكس عدم تناسق كبير في الاستجابات الرأسية للمنبهات المتحركة جيبيا في المكاسب المحسوبة (الشكل 7F). يمكن أن تعزى الاختلافات بين قيم الكسب التي تم جمعها في JHUSOM و UCSF إلى الاختلافات بين معلمات التحفيز ، بما في ذلك سرعات التحفيز المختلفة وأنواعها وأطوال موجاتها. ومع ذلك ، فإن الاتساق العام الذي نلاحظه في تحليلنا للبيانات التي تم الحصول عليها باستخدام كل طريقة جمع يظهر أنه يمكن تكييف PyOKR الخاص بنا بسهولة خارج نظام جمع بيانات JHUSOM OKR الخاص بنا وتطبيقه على تسجيلات OKR الأخرى ، بغض النظر عن طرق تصوير العين بالفيديو. توضح هذه النتائج أن منصة البرنامج الموصوفة هنا دقيقة ويمكن تطبيقها بشكل عام على دراسة الاستجابات الحركية للعين ، مما يسمح بإجراء مقارنات كمية دقيقة بين التي تنتمي إلى مجموعات مختلفة لتعزيز دراسة دوائر تثبيت الصورة المرئية.

figure-results-1
الشكل 1: جمع بيانات استجابة OKR. (أ) جهاز الساحة الافتراضية OKR للتحفيز السلوكي ، كما هو موضح سابقا 9,13. تحيط أربع شاشات بحيوان مثبت الرأس (1) ، وتعرض محفزا متحركا باستمرار على رقعة الشطرنج (2). يمكن للأسطوانة الافتراضية تقديم حركة أحادية الاتجاه في جميع الاتجاهات الأساسية الأربعة بالإضافة إلى المحفزات الجيبية التذبذبية. تضيء العين اليسرى للفأر بضوء الأشعة تحت الحمراء (IR) ويتم تسجيلها بكاميرا (3) لتسجيل استجابات النظام البصري المنعكسة في تتبع العين. (ب) يحدث تحليل تتبع العين عن طريق التقاط حدقة العين وانعكاس القرنية الناتج عن ضوء الأشعة تحت الحمراء. تم جمع البيانات وحساب حركات العين استجابة للطبل الافتراضي كما هو موضح سابقا 9,13. (ج) رسم تخطيطي لمتجهات العين التي تتحرك رأسيا (الموجة Y) وأفقيا (الموجة X). د: عينة من آثار استجابة العين لتتبع الحركة أحادية الاتجاه لأعلى وللخلف، وكذلك الحركة الجيبية الرأسية والأفقية. يرجى النقر هنا لعرض نسخة أكبر من هذا الرقم.

figure-results-2
الشكل 2: تحليل تتبع الاستجابات البصرية أحادية الاتجاه. (A-D) تحديد واختيار مراحل التتبع البطيئة لتحليل الكسب. تظهر عينة من الآثار أحادية الاتجاه مع استجابات بصرية للحركة الأمامية (A) والخلفية (B) والأعلى (C) ولأسفل (D) بالنسبة لعين الفأر. يتم تحديد المراحل البطيئة بإضافة نقاط حمراء وخضراء موصوفة في الخطوة 3 لإزالة الأكياس ، ويتم تمييز المراحل البطيئة المحددة باللون الأصفر. يتم تراكب الانحدارات متعددة الحدود على الآثار كخطوط. (ه) القياس الكمي لآثار العينة (A-D) كما هو منظم في قراءات PyOKR. لكل تتبع، يتم حساب إجمالي سرعات XY والمكاسب ذات الصلة، بغض النظر عن الاتجاه. في الاستجابات أحادية الاتجاه ، عادة ما تعكس هذه السرعات الإجمالية السرعة الفردية في اتجاه معين ؛ ومع ذلك ، بالنسبة للاستجابات الجيبية ، ستعكس هذه القيمة متوسط السرعة الكلية للعين. يتم تقسيم مكونات السرعة الأفقية والرأسية لإظهار السرعة في كل اتجاه على حدة. ثم يتم حساب الربح بناء على سرعات التحفيز المقدمة. (F) مكاسب التتبع المحسوبة للحيوانات البرية (ن = 13) في الاتجاهات الأساسية الأربعة مقارنة بالقياس الكمي ETM المرتبط بها. يتم تقديم البيانات كمتوسط ± SD. يتم تحليل البيانات باستخدام ANOVA أحادي الاتجاه مع مقارنات متعددة. *ص<0.05، **ف<0.01، ***ف<0.005، ****ص<0.0001. يرجى النقر هنا لعرض نسخة أكبر من هذا الرقم.

figure-results-3
الشكل 3: تسهل التصفية التلقائية للأكياس معالجة وتحليل بيانات OKR. (أ-د) التصفية التلقائية للآثار من الشكل 2A-D يزيل الأكياس والنماذج حركة الطور البطيئة فقط عن طريق إزالة تغيرات السرعة السريعة وخياطة المراحل البطيئة معا. يمثل الميل النهائي حركة العين الكلية خلال الحقبة المحددة. (ه) القياس الكمي للمكاسب من بيانات العينات المصفاة ، كما هو منظم في قراءات PyOKR. (F) لا تعكس مقارنة قيم الكسب بين آثار العين غير المفلترة مقابل آثار العين المفلترة أي اختلافات ذات دلالة إحصائية. يتم تقديم البيانات كمتوسط ± SD. تم تحليل البيانات باستخدام اختبار Mann-Whitney U بين النتائج غير المفلترة والمصفاة. يرجى النقر هنا لعرض نسخة أكبر من هذا الرقم.

figure-results-4
الشكل 4: اشتقاق مكاسب التتبع استجابة للمحفزات البصرية التذبذبية. (أ ، ب) يمكن نمذجة استجابات حركة العين الرأسية (أ) والأفقية (ب) للمثيرات المتحركة جيبيا بالنسبة إلى معلمات التحفيز التذبذبي المحددة. يتم تمييز المناطق المحددة باللون الأصفر مع تقريب كثير الحدود متراكب أعلى التتبع. يتم تقديم نموذج للمثير على شكل موجة جيبية برتقالية خلف التتبع للسماح بالإشارة إلى ماهية المثير عند كل نقطة. (ج) حسابات الكسب للاستجابات الجيبية من النوع البري (ن = 7) تعكس استجابات غير متماثلة بين قدرة التتبع الأفقية والرأسية. يتم تقديم البيانات كمتوسط ± SD. يتم تحليل البيانات باستخدام ANOVA أحادي الاتجاه مع مقارنات متعددة. **ص<0.01,***ف<0.005. يرجى النقر هنا لعرض نسخة أكبر من هذا الرقم.

figure-results-5
الشكل 5: يمكن تمثيل التتبع الاتجاهي في مكوناته الأفقية والرأسية. أ: المكون الرأسي لموجة تتبع العين استجابة لمثير تصاعدي. ب: المكون الأفقي لموجة تتبع العين استجابة لمثير تصاعدي. ج: مسار العين الكلي في الاتجاهين الرأسي والأفقي. د: نموذج ثلاثي الأبعاد لمتجه حركة العين بمرور الوقت استجابة للحركة الهابطة. يتم عرض بيانات التتبع الأولية باللون الأحمر ويتم عرض نموذج الانحدار للمسار باللون الأزرق. يرجى النقر هنا لعرض نسخة أكبر من هذا الرقم.

figure-results-6
الشكل 6: تحليل الأهداف والنتائج الرئيسية في Tbx5f / f ؛ تظهر الفئران Pcdh9-Cre عجزا كبيرا في مكاسب التتبع الرأسي أحادي الاتجاه. (أ) Tbx5f/f؛ لا تظهر Pcdh9-Cre أي تغيير كبير في كسب التتبع الأفقي. (ب، ج) Tbx5f / f ؛ تظهر Pcdh9-Cre انخفاضا كبيرا في الكسب في استجاباتها الرأسية: صعودا (B) وهبوطا (C). (د، ه) الاستجابات الجيبية ل Tbx5f / f ؛ Pcdh9-Cre استجابة للمحفزات التذبذبية الأفقية (D) والعمودية (E). (و) التحديد الكمي للقاعدة النمطية Tbx5f/f؛ تظهر الاستجابات التذبذبية Pcdh9-Cre زيادات كبيرة في مكاسب التتبع الأفقي ، ولكنها تظهر انخفاضا في الاستجابات الرأسية. يتم تقديم البيانات كمتوسط ± SD. تم تحليل البيانات باستخدام اختبارات Mann-Whitney U. *ص<0.05، **ف<0.01، ****ف<0.0001. يرجى النقر هنا لعرض نسخة أكبر من هذا الرقم.

figure-results-7
الشكل 7: تطبيق PyOKR على البيانات التي تم الحصول عليها من طرق تصوير العين بالفيديو البديلة. (أ) جهاز لتحفيز الأسطوانة الافتراضية OKR ، كما هو موضح10. ينعكس جهاز عرض DLP بطول موجة 405 نانومتر عبر مرآة محدبة على نصف الكرة الأرضية لإنشاء أسطوانة افتراضية تحيط بمجال رؤية. يتم قياس حركات العين باستخدام كاميرا NIR الموضوعة خارج نصف الكرة الأرضية. يتم عرض حواجز شبكية أحادية الاتجاه وجيبية لحيوان مثبت الرأس في اتجاهات رأسية. (ب، ج) يتم تحديد مراحل التتبع الصاعدة (B) والهابطة (C) واختيارها للتحليل الكمي. يتم تمييز المراحل البطيئة باللون الأصفر. (د) مكاسب التتبع المحسوبة من التتبع الرأسي للحيوانات البرية (ن = 5) باستخدام الطرق الموضحة هنا. لوحظ وجود قدرة تتبع غير متماثلة ، مع انخفاض كبير في التتبع الهبوطي. (ه) الاستجابة التذبذبية للمنبهات الجيبية المصممة لتحديد مكاسب التتبع في البرية (ن = 8). يتم تمييز المراحل البطيئة باللون الأصفر. (و) يكشف القياس الكمي للمكاسب الجيبية عن انخفاض مكاسب التتبع الهبوطي مقارنة بالمكاسب التصاعدية. يتم تقديم البيانات كمتوسط ± SD. تم تحليل البيانات باستخدام اختبارات Mann-Whitney U. *ص<0.05. يرجى النقر هنا لعرض نسخة أكبر من هذا الرقم.

ملف الترميز التكميلي 1: PyOKR Windows الرجاء النقر هنا لتنزيل هذا الملف.

ملف الترميز التكميلي 2: PyOKR Mac الرجاء النقر هنا لتنزيل هذا الملف.

المناقشة

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

يوفر PyOKR العديد من المزايا لدراسة الاستجابات البصرية المنعكسة في حركات العين. وتشمل هذه الدقة وإمكانية الوصول وخيارات جمع البيانات ، بالإضافة إلى القدرة على دمج المعلمات وسرعات التحفيز المتغيرة.

يوفر تقييم كسب تتبع العين المباشر توصيفا دقيقا لحركة العين وهو مقياس كمي مباشر أكثر من العد اليدوي التقليدي لأكياس المرحلة السريعة (ETMs). على الرغم من أنه مفيد ، إلا أن عد saccade يوفر تقييما غير مباشر لحركة التتبع الفعلية. توفر منصة برنامج PyOKR تقديرا كميا مباشرا لسرعات التتبع ، مع مراعاة المعلمات الإضافية بما في ذلك سعة saccade وطول المراحل البطيئة. بالإضافة إلى ذلك ، يعتمد عد الأكياس سريع الطور على تقييم تردد saccade خلال فترة زمنية محددة ، مما يتطلب أن يكون لكل أثر ضوضاء قليلة أو معدومة ، بما في ذلك الأكياس العشوائية من الإجهاد الحيواني. تؤدي هذه العوامل إلى أن العديد من الآثار التي تم جمعها غير قابلة للاستخدام ، وبالتالي تضيف وقتا كبيرا لجمع البيانات من أجل تقييم تتبع العين بدقة. ومع ذلك ، فإن البرنامج الذي تم تصميمه هنا يعالج هذه المشكلة عن طريق القياس الكمي المباشر للمراحل البطيئة الفردية داخل تتبع معين وحساب المكاسب في النقاط اللحظية على طول التتبع. ويحقق ذلك بمقارنة سرعة حركة العين بسرعة المثير عند نقطة معينة. نظرا لأن التردد saccadic لم يعد المعلمة المحددة للتحليل ، يمكن إزالة الضوضاء بسهولة من خلال إشراف المستخدم ، مما يقلل من تأثير الضوضاء على جودة التحليل. وهذا يسمح ببيانات مجمعة أكثر قابلية للاستخدام ، وقوة إحصائية أعلى عند تحليل هذه البيانات ، وزيادة الدقة والتكرار عند قياس تتبع العين وتوصيف معلمات OKR للفئران الفردية ومجموعات مختلفة من الفئران. كما تم استخدام التصفية الآلية للأكياس بناء على التغيرات السريعة في سرعة العين الموجودة عبر طريقة Z-score لتوصيف كسبالتتبع 10. لدمج طريقة التصفية هذه في البرنامج ، قمنا بتضمين هذا النوع من تصفية السرعة ولكن مع أدوات إضافية مثل معلمات العتبة والإشراف اليدوي لتقليل الأخطاء المحتملة الناتجة عن هذا النهج. إذا تم استخدام الآثار الخام للتحليل بدلا من استخدام التصفية الآلية ، يتم تحديد التغيرات السريعة في حركة العين الناتجة عن الأكياس أو الومضات أو ضائقة الماوس من خلال تغييرات السرعة القصوى عبر تقدير كثافة نواة Gaussian لسرعة التتبع. يسمح ذلك بالتحديد التلقائي لمناطق التقسيم ، وفي النهاية ، الإزالة بناء على إشراف المستخدم اليدوي. يوفر الإشراف اليدوي تسامحا أعلى مع الآثار الصاخبة ، مما يسمح للمستخدمين بتصحيح العلامات الإيجابية أو السلبية الخاطئة بسرعة لإجراء تغييرات سريعة في العين. بالإضافة إلى ذلك ، نظرا لأن PyOKR يستخدم تقريب متعدد الحدود لنمذجة حركة العين العامة في اتجاه معين ، يتم تخفيف الضوضاء عند النقاط الفردية ، مما يسمح بتقييم سرعات المسار مع بعض التسامح مع الضوضاء في التتبع. فقط في حالة جودة البيانات الرديئة للغاية عبر التتبع بأكمله أو المعايرة غير الصحيحة أثناء جمع البيانات ، لن يتمكن البرنامج من إنشاء تحليل دقيق للبيانات. مجتمعة ، من خلال دمج إشراف المستخدم ، والتصفية ، وأدوات حساب الكسب الفوري ، يولد تطبيق برنامج PyOKR الموصوف هنا مكاسب تتبع بدقة عالية ومقاييس مباشرة أكثر من الطرق السابقة.

يحتوي PyOKR أيضا على العديد من الميزات التي تسمح بتخصيص تحليلات OKR لتلبية احتياجات المستخدم. يسمح إدخال معلمات التحفيز ، وكذلك ناقلات التحفيز الخام ، للمستخدم بتحديد أي حافز مرغوب فيه بدقة. قد تشمل هذه المحفزات أحادية الاتجاه أو الجيبية أو المائلة ، وكلها يمكن للبرنامج استخدامها لتوليد مكاسب تتبع دقيقة للاستجابات المرئية المرتبطة بها. مع معلمة التحفيز لهذه المنهجية ، يمكن توليد المكاسب الفورية المحسوبة في كل إطار بشكل موثوق بدقة عالية بغض النظر عن التحفيز المدخل. على الرغم من عدم تحليل بيانات المحفزات المائلة هنا ، يمكن حساب المكاسب الدقيقة من خلال متجهات سرعة XY المتحللة لإعادة بناء زاوية مائلة ، مما يسمح بحسابات كسب دقيقة للمحفزات المائلة. من خلال تحديد المعلمات التي يمكن الوصول إليها لإعدادات المحفزات ، فإن أداتنا قابلة للتطبيق على نطاق واسع لتتبع الموجات استجابة لأي محفز بصري. بالإضافة إلى ذلك ، يسهل البرنامج إنتاجية أعلى وقياسا كميا قابلا للتكرار مقارنة بالطرق السابقة. الفرز من خلال آثار OKR يستغرق وقتا طويلا ويتطلب عمالة مكثفة. ومع ذلك ، فإن واجهة المستخدم المبسطة PyOKR قادرة على فحص العديد من الآثار بسهولة بمعدل أعلى مما كان ممكنا في السابق. هذا لا يسمح فقط بقياس كمية التتبع بشكل أسرع ولكنه يكشف أيضا عن معلمات OKR إضافية ، بما في ذلك القياس الكمي المباشر لسرعات العين ، ومكونات المتجه الاتجاهي لحركة العين ، والمكاسب الفورية بالنسبة للحافز في كل من المكونات الأفقية والرأسية لمتجه الحركة. علاوة على ذلك ، نظرا للتحديد الآلي للأكياس وحساب سرعات التتبع التي توفرها طريقتنا ، يتم تقليل تحيز المجرب المحتمل في تحليل البيانات بشكل كبير مقارنة بطرق القياس الكمي الأخرى ، مثل العد اليدوي ETM أو تصفية التتبع الآلي ، والتي يمكن أن تولد سلبيات خاطئة. علاوة على ذلك ، يمكن إنشاء كميات كبيرة من البيانات السلوكية وتجميعها تلقائيا لتحليل المصب المبسط. من خلال وظائف تصدير البيانات وفرزها المتوفرة في PyOKR ، يمكن معالجة بيانات التتبع عبر العديد من والظروف تلقائيا للسماح بتخزين البيانات المنظم بالإضافة إلى التحليل الإحصائي السريع. لإجراء التجارب التي تستخدم شروطا متعددة خلال جلسة التسجيل نفسها ، مثل معالجة الدوائر أو الاستجابات المرئية ، نوصي بجمع البيانات في ملفات موجية منفصلة أو عصور فرعية تسمح بتخزين مجموعات بيانات منفصلة بناء على المتغيرات المستقلة ذات الاهتمام المستمدة من جلسة التسجيل الفردية هذه. مثال على ذلك هو إذا كان المرء يختبر الاختلافات في الاستجابات لترددات الموجات الجيبية المختلفة ضمن نموذج تجريبي ، فإننا نوصي بحفظ معلمات مختلفة في ملفات موجية مختلفة لتحليل منفصل ، مثل WT_1_Freq0.1Analysis و WT_1_Freq0.2Analysis و WT_1_Freq0.3Analysis. في الإصدار الحالي ، بمجرد تحليل الحقبة ، لا توجد وظيفة لاختيار قيم الحقبة الفردية داخل مجموعة البيانات ، على الرغم من أنه يمكن إضافة ذلك في المستقبل إذا لزم الأمر.

أخيرا ، طريقتنا قابلة للتكيف مع طرق جمع تصوير العين بالفيديو المتعددة وتوفر منصة تحليل قوية يمكن تخصيصها بسهولة وفقا للاحتياجات المحددة للمختبر. من خلال تحليل بيانات OKR من النوع البري والمتحور الحالي ، وكذلك بيانات OKR من النوع البري التي تم جمعها باستخدام طرق ومحفزات مختلفة ، نظهر هنا أن أداة التحليل الخاصة بنا قادرة على أ) قياس تتبع OKR من أي حافز اتجاهي بدقة عالية وإنتاجية عالية ؛ ب) تحديد الاختلافات السلوكية للنظام البصري الناتجة عن الاضطراب الوراثي ؛ ج) تقييم بيانات التتبع المرئي من طرق تصوير العيون بالفيديو المختلفة. تسهل إمكانية الوصول والقدرة العامة على التكيف لمنصة التحليل الخاصة بنا مزيدا من الدراسة لاستجابات OKR وستعزز الدراسات السلوكية التي تميز تجميع الدوائر العصبية وديناميكياتها في سياق الاستجابات الحركية للعين.

للحصول على قياسات دقيقة وتحليلات مفيدة لاحقة للبيانات ، هناك عدة خطوات ضرورية لجمع البيانات. نوصي بجمع بيانات OKR على مدى جلسات متعددة للسماح للحيوان بالتأقلم مع جهاز الاختبار السلوكي وتقليل تأثير إجهاد على الاستجابات السلوكية ؛ ومع ذلك ، قد يؤدي التسجيل المفرط إلى تقوية استجابة OKR13 ، لذلك يوصى بالعناية في تصميم أنظمة الاختبار. أثناء جمع بيانات OKR ، تعد المعايرة المناسبة لمعدات تصوير العين بالفيديو أمرا بالغ الأهمية للقياس الكمي الدقيق نظرا لأن جودة البيانات التي تم تحليلها هي وظيفة مباشرة للتتبع المعالج. الأهم من ذلك ، أن استخدام Spyder IDE ضروري للإشراف على الرسم البياني من خلال Matplotlib. نظرا لإمكانية الوصول وتصميم إطار العمل لمنصتنا ، تتوفر جميع الأدوات اللازمة للآخرين لتوسيع قدرات البرنامج وتخصيص هذه المنصة لنماذج تجريبية سلوكية متميزة.

في الختام ، نصف هنا أداة جديدة ويمكن الوصول إليها ومتعددة الاستخدامات لتحليل الاستجابات السلوكية ل OKR بمزيد من العمق وبقوة كمية أكبر مما هو متاح حاليا باستخدام المنهجيات الحالية. يمكن استخدام PyOKR بسهولة من قبل مستخدمي Python المبتدئين ويحتوي على خط أنابيب تحليل وواجهة ثابتة للتحليل السريع والدقيق لموجات OKR مع زيادة الدقة وقابلية التكاثر. توفر قابلية التكيف لهذا البرنامج إطارا مرنا يمكن للمستخدمين تكييفه بسهولة ليناسب احتياجاتهم الخاصة وإجراءات جمع البيانات. نتوقع أن هذه الطريقة الكمية ستعزز دراسة الاستجابات الحركية للعين وتزيد من فهمنا لتطور ووظيفة الدوائر العصبية التي تحرك سلوكيات النظام البصري.

الإفصاحات

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

ليس لدى المؤلفين أي تضارب في المصالح.

شكر وتقدير

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

تم دعم هذا العمل من قبل R01 EY032095 (ALK) ، زمالة VSTP لما قبل الدكتوراه 5T32 EY7143-27 (JK) ، F31 EY-033225 (SCH) ، R01 EY035028 (FAD و ALK) و R01 EY-029772 (FAD).

المواد

قائمة المواد المستخدمة في هذه المقالة
الاسمالشركةرقم فهرسيالتعليقات
C57BL / 6J   الفئرانJackson Labs664
Igor ProWaveMetricsRRID: SCR_000325
MATLABMathWorksRRID: SCR_001622
غرفة التسجيل الانعكاسية البصرية - JHUSOMCustom-builtN / Aكما هو موضح في Al-Khindi et al. (2022) 9< / sup> and Kodama et al. (2016) 13 
غرفة التسجيل الانعكاسي البصري - UCSFCustom-builtN / Aكما هو موضح في Harris and Dunn ، 201510
PythonPython Software FoundationRRID: SCR_008394
Tbx5 flox/+ < / em>miceهدية من B. BruneauN / Aكما هو موضح في Al-Khindi et al. (2022)9 
Tg (Pcdh9-cre) NP276Gsat / MmucdMMRRCMMRRC مخزون # 036084-UCD ؛ RRID: MMRRC_036084-UCD

المراجع

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,
  1. Stahl, J. S. Using eye movements to assess brain function in mice. Vision Res. 44 (28), 3401-3410 (2004).
  2. Kretschmer, F., Tariq, M., Chatila, W., Wu, B., Badea, T. C. Comparison of optomotor and optokinetic reflexes in mice. J Neurophysiol. 118, 300-316 (2017).
  3. Bronstein, A. M., Patel, M., Arshad, Q. A brief review of the clinical anatomy of the vestibular-ocular connections - How much do we know. Eye. 29 (2), 163-170 (2015).
  4. Simpson, J. I. The accessory optic system. Ann Rev Neurosci. 7, 13-41 (1984).
  5. Hamilton, N. R., Scasny, A. J., Kolodkin, A. L. Development of the vertebrate retinal direction-selective circuit. Dev Biol. 477, 273-283 (2021).
  6. Dobson, V., Teller, D. Y. Visual acuity in human infants: a review and comparison of behavioral and electrophysiological studies. Vision Res. 18 (11), 1469-1483 (1978).
  7. Cahill, H., Nathans, J. The optokinetic reflex as a tool for quantitative analyses of nervous system function in mice: Application to genetic and drug-induced variation. PLoS One. 3 (4), e2055(2008).
  8. Cameron, D. J., et al. The optokinetic response as a quantitative measure of visual acuity in zebrafish. J Vis Exp. (80), e50832(2013).
  9. Al-Khindi, T., et al. The transcription factor Tbx5 regulates direction-selective retinal ganglion cell development and image stabilization. Curr Biol. 32 (19), 4286-4298 (2022).
  10. Harris, S. C., Dunn, F. A. Asymmetric retinal direction tuning predicts optokinetic eye movements across stimulus conditions. eLife. 12, 81780(2015).
  11. Sun, L. O., et al. Functional assembly of accessory optic system circuitry critical for compensatory eye movements. Neuron. 86 (4), 971-984 (2015).
  12. Yonehara, K., et al. Congenital Nystagmus gene FRMD7 is necessary for establishing a neuronal circuit asymmetry for direction selectivity. Neuron. 89 (1), 177-193 (2016).
  13. Kodama, T., Du Lac, S. Adaptive acceleration of visually evoked smooth eye movements in mice. J Neurosci. 36 (25), 6836-6849 (2016).
  14. Stahl, J. S., Van Alphen, A. M., De Zeeuw, C. I. A comparison of video and magnetic search coil recordings of mouse eye movements. J Neurosci Methods. 99 (1-2), 101-110 (2000).

إعادة الطباعة والأذونات

طلب إذن لإعادة استخدام النص أو الأشكال في مقالة JoVE هذه

طلب إذن

الوسوم

Optokinetic ReflexVisual Motion ProcessingEye TrackingPyOKR AnalysisBehavioral QuantificationVisual Stimulus ResponseTracking Gain MeasurementDirection Selective CircuitsSaccade DetectionVideo Oculography

مقالات ذات صلة