Upright Imaging of <em>Drosophila</em> Embryos

Several well-known morphogenetic gradients and cellular movements occur along the dorsal/ventral axis of the Drosophila embryo. However, the current ...

Case Western Reserve University

&#x5728;&#x53D1;&#x80B2;&#x751F;&#x7269;&#x5B66;&#x4E2D;&#x4E00;&#x4E2A;&#x91CD;&#x8981;&#x7684;&#x95EE;&#x9898;&#x662F;&#x5982;&#x4F55;&#x76F8;&#x5BF9;&#x8F83;&#x6D45;&#x7684;&#x68AF;&#x5EA6;&#x7684; morphogens &#x53EF;&#x4EE5;&#x53EF;&#x9760;&#x5730;&#x5EFA;&#x7ACB;&#x4E00;&#x7CFB;&#x5217;&#x4E0D;&#x540C;&#x7684;&#x8F6C;&#x5F55;&#x8BFB;&#x6570;&#x3002;&#x5F53;&#x524D;&#x6A21;&#x5F0F;&#x5F3A;&#x8C03;&#x7ED1;&#x5B9A;&#x4E0D;&#x540C;&#x7684;&#x6A21;&#x5F0F;&#xFF0C;&#x5411;&#x9776;&#x57FA;&#x56E0;&#x7684;&#x987A;&#x5F0F;&#x5E8F;&#x5217;&#x8F6C;&#x5F55;&#x56E0;&#x5B50;&#x4E4B;&#x95F4;&#x7684;&#x76F8;&#x4E92;&#x4F5C;&#x7528;&#x3002;&#x53E6;&#x4E00;&#x4E2A;&#x6700;&#x8FD1;&#x60F3;&#x6CD5;&#x662F;&#x987A;&#x5F0F;&#x7684;&#x76F8;&#x4E92;&#x4F5C;&#x7528;&#x53EF;&#x80FD;&#x653E;&#x5927;&#x9884;&#x5148;&#x5B58;&#x5728;&#x7684;&#x504F;&#x89C1;&#x6216; prepatterns &#x5EFA;&#x7ACB;&#x7A33;&#x5065;&#x7684;&#x8F6C;&#x5F55;&#x53CD;&#x5E94;&#x3002;&#x5728;&#x8FD9;&#x9879;&#x7814;&#x7A76;&#xFF0C;&#x6211;&#x4EEC;&#x7814;&#x7A76;&#x7684;&#x5176;&#x4E2D;&#x4E00;&#x4E2A;&#x6E90;&#x7684; prepattern&#xFF0C;&#x5373;&#x57FA;&#x56E0;&#x957F;&#x5EA6;&#x53EF;&#x80FD;&#x4F5C;&#x51FA;&#x7684;&#x8D21;&#x732E;&#x3002;&#x6211;&#x4EEC;&#x5F00;&#x53D1;&#x4E86;&#x5B9A;&#x91CF;&#x7684;&#x6210;&#x50CF;&#x5DE5;&#x5177;&#x5355;&#x4E2A;&#x5355;&#x5143;&#x683C;&#x7684;&#x57FA;&#x7840;&#x4E0A;&#x7684;&#x4E00;&#x6B21;&#x6D4B;&#x91CF;&#x51E0;&#x4E2A;&#x57FA;&#x56E0;&#x4F4D;&#x70B9;&#x7684;&#x57FA;&#x56E0;&#x8868;&#x8FBE;&#x6C34;&#x5E73;&#x548C;&#x5E94;&#x7528;&#x8FD9;&#x4E9B;&#x5B9A;&#x91CF;&#x7684;&#x6210;&#x50CF;&#x5DE5;&#x5177;&#x6765;&#x89E3;&#x5256;&#x786E;&#x5B9A;&#x5206;&#x9694;&#x5728;&#x679C;&#x8747;&#x80DA;&#x80CE;&#x53D1;&#x80B2;&#x7684;&#x65E9;&#x671F;&#x795E;&#x7ECF;&#x5916;&#x80DA;&#x5C42;&#x548C;&#x4E2D;&#x80DA;&#x5C42;&#x7684;&#x57FA;&#x56E0;&#x8868;&#x8FBE;&#x8FB9;&#x754C;&#x3002;&#x6211;&#x4EEC;&#x9996;&#x5148;&#x4E3A;&#x7279;&#x70B9;&#x7684;&#x77AC;&#x6001;&#x8179;&#x4FA7;&#x80CC;&#x6E10;&#x53D8;&#x7684;&#x8717;&#x725B; &#xFF08;Sna&#xFF09; &#x963B;&#x904F;&#x7269;&#x5F62;&#x6210;&#xFF0C;&#x7136;&#x540E;&#x68C0;&#x67E5;&#x6B64;&#x6E10;&#x53D8;&#x548C;&#x538B;&#x8FEB;&#x795E;&#x7ECF;&#x76EE;&#x6807;&#x57FA;&#x56E0;&#x7684;&#x4E2D;&#x80DA;&#x5C42;&#x4E4B;&#x95F4;&#x7684;&#x5173;&#x7CFB;&#x3002;&#x6211;&#x4EEC;&#x53D1;&#x73B0;&#x795E;&#x7ECF;&#x57FA;&#x56E0;&#x53D7;&#x5230;&#x538B;&#x5236;&#x5728;&#x56FD;&#x6C11;&#x5E10;&#x6237;&#x4F53;&#x7CFB;&#x5404;&#x7EA7;&#x5730;&#x65B9;&#x5206;&#x7B49;&#x7EA7;&#x7684;&#x6BD7;&#x90BB;&#x795E;&#x7ECF;&#x5916;&#x80DA;&#x5C42;&#x3001; &#x4E2D;&#x80DA;&#x5C42;&#x533A;&#x57DF;&#x5185;&#x5D4C;&#x5957;&#x6A21;&#x5F0F;&#x3002;&#x867D;&#x7136;&#x51E0;&#x4E2A;&#x56E0;&#x7D20;&#x53EF;&#x80FD;&#x4F1A;&#x6709;&#x52A9;&#x4E8E; Sna &#x6E10;&#x53D8;&#x7684;&#x68AF;&#x5EA6;&#x77AC;&#x6001;&#x54CD;&#x5E94;&#xFF0C;&#x4F46;&#x6211;&#x4EEC;&#x7684;&#x5206;&#x6790;&#x8868;&#x660E;&#x57FA;&#x56E0;&#x957F;&#x5EA6;&#x53EF;&#x80FD;&#x5177;&#x6709;&#x91CD;&#x8981;&#x4F5C;&#x7528;&#xFF0C;&#x5C3D;&#x7BA1;&#x662F;&#x6682;&#x65F6;&#x7684;&#x5728;&#x5EFA;&#x7ACB;&#x8FD9;&#x4E9B;&#x4E0D;&#x540C;&#x7684;&#x8F6C;&#x5F55;&#x53CD;&#x5E94;&#x3002;&#x4E00;&#x4E2A;&#x4F9D;&#x8D56;&#x957F;&#x5EA6;-&#x57FA;&#x56E0;&#x7684;&#x8F6C;&#x5F55;&#x9635;&#x5217;&#x6A21;&#x578B;&#x7684;&#x9884;&#x6D4B;&#x662F;&#xFF0C;&#x5171;&#x7684;&#x57FA;&#x56E0; knirps (&#x77ED;&#x57FA;&#x56E0;) &#x548C; knirps &#x76F8;&#x5173; (&#x957F;&#x57FA;&#x56E0;) &#x5E94;&#x6682;&#x6001;&#x8868;&#x8FBE;&#x57DF;&#x7684;&#x5BBD;&#x5EA6;&#x4E0D;&#x540C;&#xFF0C;&#x6211;&#x4EEC;&#x901A;&#x8FC7;&#x5B9E;&#x9A8C;&#x8BC1;&#x5B9E;&#x3002;&#x8FD9;&#x4E9B;&#x7814;&#x7A76;&#x7ED3;&#x679C;&#x8868;&#x660E;&#x57FA;&#x56E0;&#x957F;&#x5EA6;&#x53EF;&#x80FD;&#x6709;&#x52A9;&#x4E8E;&#x901A;&#x8FC7;&#x63D0;&#x4F9B;&#x77AC;&#x6001; prepatterns&#xFF0C;&#x968F;&#x540E;&#x653E;&#x5927;&#x548C;&#x7A33;&#x5B9A;&#x7684;&#x4F20;&#x7EDF;&#x72EC;&#x8054;&#x4F53;&#x76D1;&#x7BA1;&#x4E92;&#x52A8;&#x5EFA;&#x7ACB;&#x5206;&#x7EA7;&#x7684;&#x54CD;&#x5E94; morphogen &#x6E10;&#x53D8;&#x3002;

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An important question in developmental biology is how relatively shallow gradients of morphogens can reliably establish a series of distinct transcriptional readouts. Current models emphasize interactions between transcription factors binding in distinct modes to cis-acting sequences of target genes. Another recent idea is that the cis-acting interactions may amplify preexisting biases or prepatterns to establish robust transcriptional responses. In this study, we examine the possible contribution of one such source of prepattern, namely gene length. We developed quantitative imaging tools to measure gene expression levels for several loci at a time on a single-cell basis and applied these quantitative imaging tools to dissect the establishment of a gene expression border separating the mesoderm and neuroectoderm in the early Drosophila embryo. We first characterized the formation of a transient ventral-to-dorsal gradient of the Snail (Sna) repressor and then examined the relationship between this gradient and repression of neural target genes in the mesoderm. We found that neural genes are repressed in a nested pattern within a zone of the mesoderm abutting the neuroectoderm, where Sna levels are graded. While several factors may contribute to the transient graded response to the Sna gradient, our analysis suggests that gene length may play an important, albeit transient, role in establishing these distinct transcriptional responses. One prediction of the gene-length-dependent transcriptional patterning model is that the co-regulated genes knirps (a short gene) and knirps-related (a long gene) should be transiently expressed in domains of differing widths, which we confirmed experimentally. These findings suggest that gene length may contribute to establishing graded responses to morphogen gradients by providing transient prepatterns that are subsequently amplified and stabilized by traditional cis-regulatory interactions.

Gene length may contribute to graded transcriptional responses in the Drosophila embryo.

Une question importante en biologie du d&eacute;veloppement est comment relativement peu profondes gradients de morphog&egrave;nes peuvent &eacute;tablir s&ucirc;rement une s&eacute;rie de lectures de transcriptional distinctes. Les mod&egrave;les actuels mettent l&#39;accent sur les interactions entre des facteurs de transcription contraignant en modes distincts intramol&eacute;culaires des s&eacute;quences de g&egrave;nes cibles. Une autre id&eacute;e r&eacute;cente, c&#39;est que les interactions intramol&eacute;culaires peuvent amplifier des biais pr&eacute;existants ou prepatterns pour mettre en place des r&eacute;ponses transcriptionnelles robustes. Dans cette &eacute;tude, nous examinons la contribution possible d&#39;une telle source de pr&eacute;-patron, &agrave; savoir les longueur de g&egrave;ne. Nous avons mis au point des outils d&#39;imagerie quantitatives pour mesurer les niveaux d&#39;expression de g&egrave;ne pour plusieurs lieux &agrave; la fois sur une seule cellule de base et appliqu&eacute; ces outils d&#39;imagerie quantitatives pour diss&eacute;quer la mise en place d&#39;une bordure d&#39;expression de g&egrave;ne qui s&eacute;pare le m&eacute;soderme et neuroectoderme dans l&#39;embryon de drosophile. Nous avons d&#39;abord caract&eacute;ris&eacute; la formation d&#39;un gradient de ventral &agrave; dorsal transitoire du r&eacute;presseur de l&#39;escargot (Sna) et a ensuite examin&eacute; la relation entre ce gradient et de la r&eacute;pression des g&egrave;nes cibles neurales dans le m&eacute;soderme. Nous avons constat&eacute; que les g&egrave;nes neuraux sont r&eacute;prim&eacute;s dans un mod&egrave;le imbriqu&eacute; dans une zone du m&eacute;soderme attenante &agrave; la neuroectoderme, o&ugrave; sont not&eacute;s les niveaux Sna. Alors que plusieurs facteurs peuvent contribuer &agrave; la r&eacute;ponse gradu&eacute;e transitoire au gradient Sna, notre analyse sugg&egrave;re que longueur du g&egrave;ne peut jouer un r&ocirc;le important, quoique temporaire, dans l&#39;&eacute;tablissement de ces r&eacute;ponses transcriptionnelles distinctes. Une pr&eacute;diction du mod&egrave;le de structuration transcription g&eacute;nique-longueur-d&eacute;pendante qui est le knirps r&eacute;gl&eacute;s de g&egrave;nes (un g&egrave;ne court) et knirps-associ&eacute;s (un g&egrave;ne long) doit &ecirc;tre transitoirement exprim&eacute; dans les domaines de largeurs diff&eacute;rentes, qui nous a confirm&eacute; exp&eacute;rimentalement. Ces r&eacute;sultats sugg&egrave;rent que longueur du g&egrave;ne pourrait contribuer &agrave; l&#39;&eacute;tablissement des r&eacute;ponses gradu&eacute;es &agrave; autocatalytiques d&eacute;grad&eacute;s en fournissant prepatterns transitoires qui sont ensuite amplifi&eacute;s et stabilis&eacute;s par des interactions cis-r&eacute;gulation traditionnelles.

Longueur du g&egrave;ne peut-&ecirc;tre contribuer &agrave; des r&eacute;ponses transcriptionnelles gradu&eacute;es dans l&#39;embryon de drosophile.

Eine wichtige Frage in der Entwicklungsbiologie ist wie relativ flache Steigungen von Morphogens k&ouml;nnen eine Reihe von unterschiedlichen transkriptionelle anzeigen zuverl&auml;ssig herstellen. Aktuelle Modelle betonen Interaktionen zwischen Transkriptionsfaktoren binden in verschiedenen Modi zu Cis wirkende Sequenzen Zielgene. Eine andere neue Idee ist, dass die Cis wirkende Interaktionen bereits vorhandenen Vorurteile oder Prepatterns herstellen robuste transkriptionelle Antworten verst&auml;rken k&ouml;nnen. In dieser Studie untersuchen wir den m&ouml;glichen Beitrag der eine solche Quelle des Prepattern, n&auml;mlich gen L&auml;nge. Quantitative imaging-Tools zur Messung der Gen-Ausdruck-Level f&uuml;r mehrere Loci gleichzeitig auf eine einzelne Zelle-Basis entwickelt und angewendet, diese quantitative imaging-Tools, um die Einrichtung einer Gen-Ausdruck-Grenze Trennen der Mesoderm und Neuroektoderm in fr&uuml;hen Drosophila Embryos zu sezieren. Wir zun&auml;chst die Bildung von Transienten Ventral und dorsal Steigung der Schnecke (Sna)-Hemmer gekennzeichnet und dann untersucht die Beziehung zwischen diesem Farbverlauf und Unterdr&uuml;ckung der neuronalen Zielgene in das Mesoderm. Wir fanden, dass neuronale Gene in einem verschachtelten Muster innerhalb einer Zone von dem Mesoderm, angrenzend an das Neuroektoderm unterdr&uuml;ckt werden wo Sna-Level eingestuft sind. W&auml;hrend mehrere Faktoren der transienten abgestuften Antwort auf der Sna-Farbverlauf beitragen k&ouml;nnen, zufolge unsere Analyse gen L&auml;nge eine wichtige, wenn auch nur vor&uuml;bergehend, Rolle bei der Festlegung dieser unterschiedlichen transkriptionelle Antworten spielen kann. Eine Vorhersage des gen-L&auml;nge-abh&auml;ngigen transkriptionelle Musterung Modells ist, dass die co-regulated Gene Knirps (eine kurze-Gen) und Knirps-bezogene (eine lange Gen) sollte vor&uuml;bergehend ausgedr&uuml;ckt werden in Bereichen der unterschiedlichen breiten, die wir experimentell best&auml;tigt. Diese Forschungsergebnisse legen nahe, dass gen L&auml;nge zur Schaffung von abgestuften Antworten zu Morphogen Gradienten durch die Bereitstellung von Transienten Prepatterns, die anschlie&szlig;end verst&auml;rkt und stabilisiert durch traditionelle Cis-regulatorische Interaktionen beitragen kann.

Gen L&auml;nge kann zu abgestuften transkriptionelle Antworten in Drosophila Embryos beitragen.

Una questione importante nella biologia dello sviluppo &egrave; come relativamente basse pendenze dei morfogeni attendibilmente possono stabilire una serie di letture di transcriptional distinte. Modelli attuali enfatizzano le interazioni tra fattori di trascrizione vincolante in distinte modalit&agrave; cis-acting sequenze dei geni bersaglio. Un altro recente idea &egrave; che le interazioni di cis-acting possono amplificare i pregiudizi preesistenti o prepatterns a stabilire solide risposte di transcriptional. In questo studio, esaminiamo il possibile contributo di una tale fonte di prepattern, vale a dire lunghezza gene. Abbiamo sviluppato strumenti di imaging quantitativi per misurare i livelli di espressione genica per diversi loci in un momento su base cella singola e applicare questi strumenti di imaging quantitativi per sezionare la creazione di un bordo di espressione genica che separa il mesoderma e neuroectoderma nell&#39;embrione precoce della drosofila. Abbiamo caratterizzato in primo luogo la formazione di un gradiente ventrali e dorso transitoria del repressor della lumaca (Sna) e quindi esaminato la relazione tra questo gradiente e la repressione dei geni bersaglio neurale nel mesoderma. Abbiamo trovato che geni neurali sono repressi in un modello nidificato all&#39;interno di una zona del mesoderma adiacenti il neuroectoderma, dove sono classificati i livelli di Sna. Mentre diversi fattori possono contribuire alla risposta graduata transitoria al gradiente di Sna, la nostra analisi suggerisce che lunghezza gene possa svolgere un ruolo importante, anche se transitoria, nella creazione di queste risposte di transcriptional distinte. Una previsione del modello patterning transcriptional gene-lunghezza-dipendente &egrave; che i geni co knirps (un gene breve) e knirps-correlati (un gene lungo) dovrebbe essere transitoriamente espressi in domini di diverse larghezze, che abbiamo confermato sperimentalmente. Questi risultati suggeriscono che lunghezza gene possa contribuire a stabilire graduata responses to morphogen gradienti fornendo prepatterns transitori che vengono successivamente amplificato e stabilizzata da interazioni cis-regolatori tradizionali.

Lunghezza gene possa contribuire alle risposte di transcriptional Graduate nell&#39;embrione di Drosophila.

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prepatterns &#x3092;&#x5897;&#x5E45;&#x3059;&#x308B;&#x53EF;&#x80FD;&#x6027;&#x304C;&#x3042;&#x308A;&#x307E;&#x3059;&#x3067;&#x3059;&#x3002;&#x3053;&#x306E;&#x3088;&#x3046;&#x306A; 1 &#x3064;&#x306E;&#x30BD;&#x30FC;&#x30B9;&#x306E; prepattern&#x3001;&#x3059;&#x306A;&#x308F;&#x3061;&#x907A;&#x4F1D;&#x5B50;&#x306E;&#x9577;&#x3055;&#x306E;&#x53EF;&#x80FD;&#x306A;&#x8CA2;&#x732E;&#x3092;&#x691C;&#x8A0E;&#x3057;&#x307E;&#x3059;&#x3002;&#x6211;&#x3005; &#x306F;&#x5358;&#x4E00;&#x30BB;&#x30EB;&#x3054;&#x3068;&#x306B;&#x4E00;&#x5EA6;&#x306B;&#x3044;&#x304F;&#x3064;&#x304B;&#x306E;&#x907A;&#x4F1D;&#x5B50;&#x5EA7;&#x306E;&#x907A;&#x4F1D;&#x5B50;&#x767A;&#x73FE;&#x91CF;&#x3092;&#x6E2C;&#x5B9A;&#x3059;&#x308B;&#x5B9A;&#x91CF;&#x7684;&#x30A4;&#x30E1;&#x30FC;&#x30B8;&#x30F3;&#x30B0; &#x30C4;&#x30FC;&#x30EB;&#x306E;&#x958B;&#x767A;&#x3057;&#x3001;&#x4E2D;&#x80DA;&#x8449;&#x3068;&#x30B7;&#x30E7;&#x30A6;&#x30B8;&#x30E7;&#x30A6;&#x30D0;&#x30A8;&#x306E;&#x521D;&#x671F;&#x80DA;&#x3067;&#x306E;&#x6B21;&#x306E;&#x5206;&#x96E2;&#x907A;&#x4F1D;&#x5B50;&#x8868;&#x73FE;&#x306E;&#x56FD;&#x5883;&#x306E;&#x78BA;&#x7ACB;&#x3092;&#x89E3;&#x5256;&#x3059;&#x308B;&#x3053;&#x308C;&#x3089;&#x306E;&#x5B9A;&#x91CF;&#x7684;&#x30A4;&#x30E1;&#x30FC;&#x30B8;&#x30F3;&#x30B0; 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&#x306E;&#x5206;&#x6790;&#x306F;&#x907A;&#x4F1D;&#x5B50;&#x306E;&#x9577;&#x3055;&#x3053;&#x308C;&#x3089;&#x500B;&#x5225;&#x306E;&#x8EE2;&#x5199;&#x5FDC;&#x7B54;&#x306E;&#x78BA;&#x7ACB;&#x304C;&#x91CD;&#x8981;&#x306A;&#x904E;&#x6E21;&#x3044;&#x3048;&#x306E;&#x5F79;&#x5272;&#x3092;&#x679C;&#x305F;&#x3059;&#x3053;&#x3068;&#x793A;&#x5506;&#x3057;&#x3066;&#x3044;&#x307E;&#x3059;&#x3002;1 &#x3064;&#x306E;&#x4E88;&#x6E2C;&#x907A;&#x4F1D;&#x5B50;&#x9577;&#x3055;&#x4F9D;&#x5B58;&#x8EE2;&#x5199;&#x30D1;&#x30BF;&#x30FC;&#x30F3;&#x5F62;&#x6210;&#x30E2;&#x30C7;&#x30EB;&#x306E; co-regulated &#x907A;&#x4F1D;&#x5B50; knirps (&#x77ED;&#x3044;&#x907A;&#x4F1D;&#x5B50;) &#x3042;&#x308A; knirps &#x95A2;&#x9023; (&#x9577;&#x3044;&#x907A;&#x4F1D;&#x5B50;) &#x4E00;&#x904E;&#x6027;&#x6211;&#x3005; &#x304C;&#x5B9F;&#x9A13;&#x7684;&#x306B;&#x78BA;&#x8A8D;&#x3001;&#x7570;&#x306A;&#x308B;&#x5E45;&#x306E;&#x30C9;&#x30E1;&#x30A4;&#x30F3;&#x3067;&#x8868;&#x3059;&#x5FC5;&#x8981;&#x304C;&#x3042;&#x308A;&#x307E;&#x3059;&#x3002;&#x907A;&#x4F1D;&#x5B50;&#x306E;&#x9577;&#x3055;&#x306F;&#x305D;&#x306E;&#x5F8C;&#x3001;&#x5897;&#x5E45;&#x3055;&#x308C;&#x3001;&#x4F1D;&#x7D71;&#x7684;&#x306A;&#x30B7;&#x30B9;&#x76F8;&#x4E92;&#x4F5C;&#x7528;&#x306B;&#x3088;&#x308B;&#x5B89;&#x5B9A;&#x5316;&#x904E;&#x6E21;&#x306E; prepatterns &#x3092;&#x63D0;&#x4F9B;&#x3059;&#x308B;&#x3053;&#x3068;&#x306B;&#x3088;&#x308A;&#x50BE;&#x659C;&#x30EC;&#x30B9;&#x30DD;&#x30F3;&#x30B9; &#x30E2;&#x30EB;&#x30D5;&#x30A9;&#x30B2;&#x30F3;&#x52FE;&#x914D;&#x306E;&#x78BA;&#x7ACB;&#x306B;&#x5BC4;&#x4E0E;&#x3059;&#x308B;&#x3053;&#x3068;&#x304C;&#x793A;&#x5506;&#x3055;&#x308C;&#x307E;&#x3057;&#x305F;&#x3002;

&#x907A;&#x4F1D;&#x5B50;&#x306E;&#x9577;&#x3055;&#x306F;&#x30B7;&#x30E7;&#x30A6;&#x30B8;&#x30E7;&#x30A6;&#x30D0;&#x30A8;&#x306E;&#x80DA;&#x306E;&#x6BB5;&#x968E;&#x306E;&#x8EE2;&#x5199;&#x53CD;&#x5FDC;&#x306B;&#x8CA2;&#x732E;&#x3059;&#x308B;&#x304B;&#x3082;&#x3057;&#x308C;&#x306A;&#x3044;&#x3002;

&#xBC1C;&#xC0DD; &#xC0DD;&#xBB3C;&#xD559;&#xC758; &#xC911;&#xC694; &#xD55C; &#xC9C8;&#xBB38;&#xC740; &#xC5B4;&#xB5BB;&#xAC8C; &#xC0C1;&#xB300;&#xC801;&#xC73C;&#xB85C; morphogens&#xC758; &#xC595;&#xC740; &#xADF8;&#xB77C;&#xB514;&#xC5B8;&#xD2B8; &#xC548;&#xC815;&#xC801;&#xC73C;&#xB85C; &#xB69C;&#xB837;&#xD55C; transcriptional &#xD310;&#xB3C5;&#xC758; &#xC2DC;&#xB9AC;&#xC988;&#xB97C; &#xC124;&#xC815;&#xD560; &#xC218; &#xC788;&#xC2B5;&#xB2C8;&#xB2E4;. &#xD604;&#xC7AC; &#xBAA8;&#xB378; &#xBC14;&#xC778;&#xB529; &#xB300;&#xC0C1; &#xC720;&#xC804;&#xC790;&#xC758; cis &#xC5F0;&#xAE30; &#xC2DC;&#xD000;&#xC2A4;&#xB97C; &#xAC00;&#xC9C0; &#xBAA8;&#xB4DC;&#xB85C; &#xB179;&#xC74C; &#xBC29;&#xC1A1; &#xC694;&#xC778; &#xAC04;&#xC758; &#xC0C1;&#xD638; &#xC791;&#xC6A9;&#xC744; &#xAC15;&#xC870;. &#xB610; &#xB2E4;&#xB978; &#xCD5C;&#xADFC; &#xC544;&#xC774;&#xB514;&#xC5B4;&#xB294; &#xAE30;&#xC874; &#xD3B8;&#xACAC; &#xB610;&#xB294; &#xAC15;&#xB825;&#xD55C; transcriptional &#xC751;&#xB2F5;&#xC744; &#xC124;&#xC815; &#xD558;&#xB294; prepatterns cis &#xC5F0;&#xAE30; &#xC0C1;&#xD638; &#xC99D;&#xD3ED; &#xC218; &#xC788;&#xC2B5;&#xB2C8;&#xB2E4;. &#xC774; &#xC5F0;&#xAD6C;&#xC5D0;&#xC11C; &#xC6B0;&#xB9AC;&#xB294; prepattern, &#xC989; &#xC720;&#xC804;&#xC790; &#xAE38;&#xC774;&#xC758; &#xC774;&#xB7EC;&#xD55C; &#xD558;&#xB098;&#xC758; &#xC18C;&#xC2A4;&#xC758; &#xAC00;&#xB2A5;&#xD55C; &#xACF5;&#xD5CC; &#xAC80;&#xD1A0;. &#xC6B0;&#xB9AC; &#xB2E8;&#xC77C; &#xC140; &#xB2E8;&#xC704;&#xB85C; &#xD55C; &#xBC88;&#xC5D0; &#xC5EC;&#xB7EC; loci&#xC758; &#xC9C4; &#xC2DD; &#xC218;&#xC900;&#xC744; &#xCE21;&#xC815; &#xD558;&#xB294; &#xC591;&#xC801; &#xC774;&#xBBF8;&#xC9D5; &#xB3C4;&#xAD6C;&#xB97C; &#xAC1C;&#xBC1C; &#xD558; &#xACE0; &#xC801;&#xC6A9; &#xD574; &#xBD80; &#xC9C4; &#xC2DD; &#xD14C;&#xB450;&#xB9AC; mesoderm neuroectoderm &#xCD08;&#xAE30; &#xCD08;&#xD30C;&#xB9AC; &#xBC30;&#xC544;&#xC5D0;&#xC11C; &#xBD84;&#xB9AC; &#xC124;&#xB9BD; &#xC774;&#xB7EC;&#xD55C; &#xC591;&#xC801; &#xC774;&#xBBF8;&#xC9D5; &#xB3C4;&#xAD6C;. &#xC6B0;&#xB9AC;&#xAC00; &#xBA3C;&#xC800; &#xB2EC;&#xD33D;&#xC774; (Sna) &#xC9C4;&#xC555;&#xC758; &#xC77C;&#xC2DC;&#xC801;&#xC778; &#xBCF5;-&#xC9C0; &#xADF8;&#xB77C;&#xB370;&#xC774;&#xC158; &#xD615;&#xC131;&#xC774; &#xD2B9;&#xC9D5; &#xBC0F; &#xB2E4;&#xC74C;&#xC774; &#xADF8;&#xB77C;&#xB370;&#xC774;&#xC158; &#xBC0F;&#xB294; mesoderm&#xC5D0;&#xC11C; &#xC2E0;&#xACBD; &#xB300;&#xC0C1; &#xC720;&#xC804;&#xC790;&#xC758; &#xC5B5;&#xC81C; &#xC0AC;&#xC774;&#xC758; &#xAD00;&#xACC4;&#xB97C; &#xC870;&#xC0AC; &#xD588;&#xB2E4;. &#xC6B0;&#xB9AC;&#xB294; &#xC2E0;&#xACBD; &#xC720;&#xC804;&#xC790; Sna &#xC218;&#xC900; &#xB4F1;&#xAE09;&#xC785;&#xB2C8;&#xB2E4; neuroectoderm, &#xC778;&#xC811; mesoderm&#xC758; &#xC601;&#xC5ED; &#xB0B4;&#xC5D0;&#xC11C; &#xC911;&#xCCA9; &#xB41C; &#xD328;&#xD134;&#xC5D0; &#xC5B5;&#xC555; &#xB418;&#xC5B4; &#xBC1C;&#xACAC;. &#xC5EC;&#xB7EC; &#xAC00;&#xC9C0; &#xC694;&#xC778; Sna &#xADF8;&#xB77C;&#xB370;&#xC774;&#xC158;&#xC5D0; &#xC810;&#xC218; &#xB9E4;&#xAE38;&#xB41C; &#xACFC;&#xB3C4; &#xC751;&#xB2F5;&#xC5D0; &#xAE30;&#xC5EC;&#xD560; &#xC218; &#xC788;&#xC2B5;&#xB2C8;&#xB2E4;, &#xD558;&#xB294; &#xB3D9;&#xC548; &#xC6B0;&#xB9AC;&#xC758; &#xBD84;&#xC11D; &#xC81C;&#xC548; &#xC720;&#xC804;&#xC790; &#xAE38;&#xC774; &#xC774;&#xB7EC;&#xD55C; &#xB69C;&#xB837;&#xD55C; transcriptional &#xC751;&#xB2F5; &#xD655;&#xB9BD; &#xACFC;&#xB3C4;, &#xC774;&#xAE30;&#xB294; &#xD558;&#xC9C0;&#xB9CC; &#xC911;&#xC694; &#xD55C; &#xC5ED;&#xD560;&#xC744; &#xD560; &#xC218; &#xC788;&#xC2B5;&#xB2C8;&#xB2E4;. &#xC720;&#xC804;&#xC790; &#xAE38;&#xC774; &#xC885;&#xC18D; transcriptional &#xD328;&#xD134;&#xD654; &#xBAA8;&#xB378;&#xC758; &#xD55C; &#xC608;&#xCE21; &#xD558;&#xB294; co-regulated &#xC720;&#xC804;&#xC790; knirps (&#xC9E7;&#xC740; &#xC720;&#xC804;&#xC790;) &#xC774;&#xBA70; knirps &#xAD00;&#xB828; (&#xAE34; &#xC720;&#xC804;&#xC790;) &#xD45C;&#xD604; &#xB418;&#xC5B4;&#xC57C; &#xD569;&#xB2C8;&#xB2E4; transiently &#xC6B0;&#xB9AC;&#xAC00; &#xD655;&#xC2E4; &#xD558; &#xAC8C; &#xC2E4;&#xD5D8;&#xC801;&#xC73C;&#xB85C; &#xC11C;&#xB85C; &#xB2E4;&#xB978; &#xD3ED;&#xC758; &#xB3C4;&#xBA54;&#xC778;&#xC5D0;. &#xC774;&#xB7EC;&#xD55C; &#xC5F0;&#xAD6C; &#xACB0;&#xACFC; &#xC720;&#xC804;&#xC790; &#xAE38;&#xC774; morphogen &#xADF8;&#xB77C;&#xB514;&#xC5B8;&#xD2B8; &#xB4F1;&#xAE09;&#xB41C; &#xC751;&#xB2F5; &#xC774;&#xD6C4;&#xC5D0; &#xC99D;&#xD3ED; &#xD558; &#xACE0; &#xC804;&#xD1B5;&#xC801;&#xC778; cis &#xADDC;&#xC815; &#xC0C1;&#xD638; &#xC791;&#xC6A9;&#xC5D0; &#xC758;&#xD574; &#xC548;&#xC815;&#xD654; &#xACFC;&#xB3C4; prepatterns&#xB97C; &#xC81C;&#xACF5; &#xD558; &#xC5EC; &#xC218;&#xB9BD;&#xC5D0; &#xAE30;&#xC5EC;&#xD560; &#xC218; &#xC788;&#xC2B5;&#xB2C8;&#xB2E4; &#xAC83;&#xC774; &#xC88B;&#xC2B5;&#xB2C8;&#xB2E4;.

&#xC720;&#xC804;&#xC790; &#xAE38;&#xC774; &#xB4F1;&#xAE09;&#xB41C; transcriptional &#xC751;&#xB2F5; &#xCD08;&#xD30C;&#xB9AC; &#xBC30;&#xC544;&#xC5D0; &#xAE30;&#xC5EC;&#xD560; &#xC218; &#xC788;&#xC2B5;&#xB2C8;&#xB2E4;.

Una cuesti&oacute;n importante en biolog&iacute;a del desarrollo es c&oacute;mo relativamente poco profundos gradientes de morf&oacute;genos confiablemente pueden establecer una serie de distintas lecturas transcripcionales. Modelos actuales enfatizan interacciones entre factores de transcripci&oacute;n en modos distintos a las secuencias de acci&oacute;n cis de genes diana. Otra idea reciente es que las interacciones de acci&oacute;n cis pueden amplificar prejuicios preexistentes o prepatterns para establecer s&oacute;lidas respuestas transcripcionales. En este estudio, examinamos la posible contribuci&oacute;n de una tal fuente de prepattern, es decir, longitud del gene. Hemos desarrollado herramientas de imagen cuantitativas para medir los niveles de expresi&oacute;n del gen para varios loci simult&aacute;neamente sobre la base de una sola c&eacute;lula y aplicar estas herramientas de imagen cuantitativas para diseccionar el establecimiento de una frontera de expresi&oacute;n del gen separando el mesodermo y neuroectodermo en el embri&oacute;n de Drosophila. Caracteriza en primer lugar la formaci&oacute;n de un gradiente ventral a dorsal transitoria del represor del caracol (Sna) y luego se examina la relaci&oacute;n entre este gradiente y represi&oacute;n de genes de Diana neuronales en el mesodermo. Encontramos que los genes neuronales son reprimidos en forma anidada dentro de una zona del mesodermo contigua del neuroectodermo, donde pasan los niveles Sna. Mientras que varios factores pueden contribuir a la respuesta transitoria gradual a la gradiente de la Sna, nuestro an&aacute;lisis sugiere que longitud de gene puede desempe&ntilde;ar un papel importante, aunque sea transitoria, en el establecimiento de estas distintas respuestas transcripcionales. Una predicci&oacute;n del modelo patr&oacute;n transcripcional gene-longitud-dependiente es que los genes co-regulated knirps (un gen corto) y relacionadas con knirps (un gen largo) debe ser transitorio expresado en dominios de diferentes anchuras, que confirmamos experimentalmente. Estos resultados sugieren que la longitud de gene pueda contribuir a establecer respuestas graduales a los gradientes de morf&oacute;genos proporcionando prepatterns transitorias que posteriormente se amplifican y estabilizados por interacciones cis-reguladoras tradicionales.

Longitud de gene puede contribuir a la respuesta transcripcional gradual en el embri&oacute;n de Drosophila.

&#x5B83;&#x8868;&#x660E;&#x7528;&#x8F83;&#x77ED;&#x7684;&#x8FDB;&#x5316;&#x8DDD;&#x79BB;&#x5206;&#x9694;&#x7684;&#x7269;&#x79CD;&#x53EF;&#x80FD;&#x6709;&#x9E21;&#x86CB;&#x5927;&#x5C0F;&#x548C;&#x5F62;&#x72B6;&#x7684;&#x6781;&#x7AEF;&#x53D8;&#x5316;&#x3002;&#x8FD9;&#x4E9B;&#x53D8;&#x5316;&#x9884;&#x8BA1;&#x5C06;&#x4FEE;&#x6539;&#x7684;&#x80DA;&#x80CE;&#x8FD9;&#x6A21;&#x5F0F;&#x62C7;&#x6307;&#x80CC;&#x8179;&#x4FA7;&#x8F74;&#x7684;&#x6781;&#x5316;&#x5F62;&#x6001;&#x53D1;&#x751F;&#x6E10;&#x53D8;&#x3002;&#x76EE;&#x524D;&#xFF0C;&#x5F88;&#x5C11;&#x662F;&#x5DF2;&#x77E5;&#x7684;&#x7F29;&#x653E;&#x5728;&#x751F;&#x7269;&#x7684;&#x80DA;&#x80CE;&#x4F53;&#x7CFB;&#x7ED3;&#x6784;&#x7684;&#x5F71;&#x54CD;&#x3002;&#x6211;&#x4EEC;&#x5F00;&#x59CB;&#x901A;&#x8FC7;&#x8BE2;&#x95EE;&#x7814;&#x7A76;&#x8FD9;&#x4E2A;&#x95EE;&#x9898;&#xFF0C;&#x5982;&#x679C;&#x5728;&#x80DA;&#x80CE;&#x5927;&#x5C0F;&#x7684;&#x53D8;&#x5316;&#x5BC6;&#x5207;&#x76F8;&#x5173;&#x7684;&#x679C;&#x8747;&#x7269;&#x79CD;&#x4FEE;&#x6539;&#x7684;&#x6240;&#x6709;&#x4E09;&#x4E2A;&#x62C7;&#x6307;&#x80CC;&#x8179;&#x4FA7;&#x80DA;&#x5C42;&#x6216;&#x53EA;&#x6709;&#x7279;&#x5B9A;&#x56FE;&#x5C42;&#xFF0C;&#xFF0C;&#x4E0D;&#x8BBA;&#x5176;&#x7EC4;&#x7EC7;&#x9635;&#x5217;&#x5C06;&#x5728;&#x7A0D;&#x540E;&#x9636;&#x6BB5;&#x53D7;&#x5230;&#x5F71;&#x54CD;&#x3002;

Drosophilids &#x8DE8;&#x4E2D;&#x80DA;&#x5C42;&#x89C4;&#x8303;&#x4E2D;&#x7684;&#x53D8;&#x5316;&#x662F;&#x7531;&#x4E0D;&#x540C;&#x7684;&#x4F53;&#x58C1;&#x808C;&#x8089;&#x7EC4;&#x7EC7;&#x53D1;&#x80B2;&#x8FC7;&#x7A0B;&#x7684;&#x6210;&#x808C;&#x7EC6;&#x80DE;&#x878D;&#x5408;&#x7387;&#x8865;&#x507F;&#x3002;

It has been shown that species separated by relatively short evolutionary distances may have extreme variations in egg size and shape. Those variations are expected to modify the polarized morphogenetic gradients that pattern the dorso-ventral axis of embryos. Currently, little is known about the effects of scaling over the embryonic architecture of organisms. We began examining this problem by asking if changes in embryo size in closely related species of Drosophila modify all three dorso-ventral germ layers or only particular layers, and whether or not tissue patterning would be affected at later stages.

Variation in mesoderm specification across drosophilids is compensated by different rates of myoblast fusion during body wall musculature development.

Il a &eacute;t&eacute; d&eacute;montr&eacute; que les esp&egrave;ces s&eacute;par&eacute;es par des distances relativement courtes &eacute;volutionnaires peuvent avoir des variations extr&ecirc;mes dans la forme et la taille des oeufs. Ces variations sont cens&eacute;es modifier les gradients morphog&eacute;n&eacute;tiques polaris&eacute;es cet axe mod&egrave;le la dorso-ventral des embryons. Actuellement, on conna&icirc;t les effets d&#39;&eacute;chelle sur l&#39;architecture embryonnaire d&#39;organismes. Nous avons commenc&eacute; &agrave; examiner ce probl&egrave;me en demandant si des changements dans la taille de l&#39;embryon dans &eacute;troitement li&eacute; esp&egrave;ces de Drosophila modifier tous les trois couches de germe dorso-ventral ou seuls les calques particuli&egrave;res, et m&ecirc;me structuration du tissu serait affect&eacute;e &agrave; un stade ult&eacute;rieur.

Variation dans la sp&eacute;cification du m&eacute;soderme travers drosophilid&eacute;es est compens&eacute;e par des taux diff&eacute;rents de la fusion des myoblastes au cours du d&eacute;veloppement de la musculature de paroi corporelle.

Es hat sich gezeigt, dass Arten, die durch relativ kurze evolution&auml;re Abst&auml;nde getrennt extreme Schwankungen der Ei-Gr&ouml;&szlig;e und Form haben k&ouml;nnen. Diese Variationen werden voraussichtlich die polarisierten morphogenetische Farbverl&auml;ufe diese Muster der Dorso-Ventral-Achse von Embryonen &auml;ndern. Derzeit ist wenig bekannt &uuml;ber die Auswirkungen der Skalierung &uuml;ber die embryonale Architektur der Organismen. Wir haben begonnen, dieses Problem mit der Frage zu untersuchen, wenn &Auml;nderungen im Embryo Gr&ouml;&szlig;e in eng verwandte Arten von Drosophila alle drei Dorso-Ventral Keim Schichten oder nur bestimmte Ebenen zu &auml;ndern, und ob Gewebe Musterung in sp&auml;teren Lebensphasen betroffen w&auml;ren.

Variation in Mesoderm Spezifikation &uuml;ber Drosophilids wird durch unterschiedliche S&auml;tze von Myoblast Fusion w&auml;hrend der K&ouml;rper Wand Muskulatur Entwicklung kompensiert.

&Egrave; stato dimostrato che specie separate da distanze evolutive relativamente breve possono avere variazioni estreme di forma e dimensioni di uovo. Tali variazioni sono tenuti a modificare le pendenze morfogenetiche polarizzate quell&#39;asse pattern dorso-ventrale dell&#39;embrione. Attualmente, piccolo &egrave; conosciuto circa gli effetti del ridimensionamento sopra l&#39;architettura embrionale degli organismi. Abbiamo iniziato a esaminare questo problema chiedendo se cambiamenti nella dimensione dell&#39;embrione in strettamente specie di Drosophila modificare tutte le tre strati germinali dorso-ventrale o solo particolare e patterning tessuto sarebbe interessato a fasi successive o meno.

Variazione nella specifica di mesoderma attraverso drosophilids &egrave; compensata da diversi tassi di fusione del myoblast durante lo sviluppo di muscolatura della parete di corpo.

&#x305D;&#x308C;&#x306F;&#x6BD4;&#x8F03;&#x7684;&#x77ED;&#x3044;&#x306E;&#x9032;&#x5316;&#x7684;&#x8DDD;&#x96E2;&#x306B;&#x3088;&#x3063;&#x3066;&#x533A;&#x5207;&#x3089;&#x308C;&#x305F;&#x7A2E;&#x5375;&#x30B5;&#x30A4;&#x30BA;&#x3068;&#x5F62;&#x72B6;&#x3067;&#x6975;&#x7AEF;&#x306A;&#x30D0;&#x30EA;&#x30A8;&#x30FC;&#x30B7;&#x30E7;&#x30F3;&#x304C;&#x3042;&#x308A;&#x307E;&#x3059;&#x793A;&#x3055;&#x308C;&#x3066;&#x3044;&#x307E;&#x3059;&#x3002;&#x3053;&#x308C;&#x3089;&#x306E;&#x30D0;&#x30EA;&#x30A8;&#x30FC;&#x30B7;&#x30E7;&#x30F3; &#x30D1;&#x30BF;&#x30FC;&#x30F3;&#x80CC;&#x8179;&#x8EF8;&#x80DA;&#x306E;&#x504F;&#x5149;&#x306E;&#x5F62;&#x614B;&#x5F62;&#x6210;&#x306E;&#x30B0;&#x30E9;&#x30C7;&#x30FC;&#x30B7;&#x30E7;&#x30F3;&#x3092;&#x5909;&#x66F4;&#x3057;&#x3066;&#x3044;&#x304D;&#x307E;&#x3059;&#x3002;&#x73FE;&#x5728;&#x3001;&#x307B;&#x3068;&#x3093;&#x3069;&#x306E;&#x751F;&#x7269;&#x306E;&#x840C;&#x82BD;&#x671F;&#x306E;&#x30A2;&#x30FC;&#x30AD;&#x30C6;&#x30AF;&#x30C1;&#x30E3;&#x4E0A;&#x306E;&#x30B9;&#x30B1;&#x30FC;&#x30EA;&#x30F3;&#x30B0;&#x306E;&#x52B9;&#x679C;&#x306B;&#x3064;&#x3044;&#x3066;&#x77E5;&#x3089;&#x308C;&#x3066;&#x3044;&#x307E;&#x305B;&#x3093;&#x3002;&#x6211;&#x3005; &#x306F;&#x3053;&#x306E;&#x554F;&#x984C;&#x3067;&#x80DA;&#x306E;&#x30B5;&#x30A4;&#x30BA;&#x5909;&#x66F4;&#x306B;&#x5BC6;&#x63A5;&#x306B;&#x95A2;&#x9023;&#x3057;&#x3066;&#x30B7;&#x30E7;&#x30A6;&#x30B8;&#x30E7;&#x30A6;&#x30D0;&#x30A8;&#x306E;&#x7A2E;&#x3059;&#x3079;&#x3066;&#x306E; 3 &#x3064;&#x306E;&#x80CC;&#x8179;&#x80DA;&#x82BD;&#x5C64;&#x307E;&#x305F;&#x306F;&#x7279;&#x5B9A;&#x30EC;&#x30A4;&#x30E4;&#x30FC;&#x306E;&#x307F;&#x3092;&#x5909;&#x66F4;&#x3059;&#x308B;&#x5834;&#x5408;&#x3068;&#x7D44;&#x7E54;&#x30D1;&#x30BF;&#x30FC;&#x30F3;&#x5F62;&#x6210;&#x5F8C;&#x306E;&#x6BB5;&#x968E;&#x3067;&#x5F71;&#x97FF;&#x3092;&#x53D7;&#x3051;&#x308B;&#x304B;&#x3069;&#x3046;&#x304B;&#x3092;&#x8ABF;&#x3079;&#x308B;&#x3053;&#x3068;&#x3092;&#x5C0B;&#x306D;&#x308B;&#x3053;&#x3068;&#x306B;&#x3088;&#x3063;&#x3066;&#x59CB;&#x3081;&#x305F;&#x3002;

&#x4E2D;&#x80DA;&#x8449;&#x4ED5;&#x69D8;&#x30B7;&#x30E7;&#x30A6;&#x30B8;&#x30E7;&#x30A6;&#x30D0;&#x30A8;&#x306E;&#x9593;&#x3067;&#x5909;&#x5316;&#x306F;&#x7B4B;&#x82BD;&#x7D30;&#x80DE;&#x878D;&#x5408;&#x4F53;&#x58C1;&#x7B4B;&#x958B;&#x767A;&#x4E2D;&#x306E;&#x7570;&#x306A;&#x308B;&#x91D1;&#x984D;&#x306B;&#x3088;&#x3063;&#x3066;&#x88DC;&#x511F;&#x3055;&#x308C;&#x3066;&#x3044;&#x307E;&#x3059;&#x3002;

&#xC885; &#xAD6C;&#xBD84; &#xD558; &#xC5EC; &#xBE44;&#xAD50;&#xC801; &#xC9E7;&#xC740; &#xC9C4;&#xD654; &#xAC70;&#xB9AC;&#xC5D0; &#xADF8; &#xD06C;&#xAE30;&#xC640; &#xBAA8;&#xC591;&#xC5D0; &#xADF9;&#xB2E8;&#xC801;&#xC778; &#xBCC0;&#xD654;&#xAC00; &#xC788;&#xC744; &#xC218; &#xC788;&#xC2B5;&#xB2C8;&#xB2E4; &#xD45C;&#xC2DC; &#xB418;&#xC5C8;&#xC2B5;&#xB2C8;&#xB2E4;. &#xADF8; &#xC720;&#xC0AC; &#xBC30;&#xC544;&#xC758; &#xD328;&#xD134; dorso &#xBCF5; &#xCD95; &#xD3B8;&#xAD11;&#xB41C; &#xC804;&#xCCB4;&#xC801; &#xADF8;&#xB77C;&#xB514;&#xC5B8;&#xD2B8;&#xB97C; &#xC218;&#xC815; &#xAC83;&#xC73C;&#xB85C; &#xC608;&#xC0C1; &#xB41C;&#xB2E4;. &#xD604;&#xC7AC;, &#xC791;&#xC740; &#xC0DD;&#xBB3C;&#xC758; &#xBC30;&#xC544; &#xC544;&#xD0A4;&#xD14D;&#xCC98;&#xB97C; &#xD1B5;&#xD574; &#xC2A4;&#xCF00;&#xC77C;&#xB9C1;&#xC758; &#xD6A8;&#xACFC; &#xB300; &#xD55C; &#xC54C;&#xB824;&#xC838; &#xC788;&#xB2E4;. &#xC6B0;&#xB9AC;&#xB294; &#xBC30;&#xC544; &#xD06C;&#xAE30;&#xC758; &#xBCC0;&#xD654;&#xB294; &#xBC00;&#xC811; &#xD558; &#xAC8C; &#xAD00;&#xB828; &#xCD08;&#xD30C;&#xB9AC;&#xC758; &#xC885; &#xC138; dorso &#x8179; &#xC138;&#xADE0; &#xB808;&#xC774;&#xC5B4; &#xB610;&#xB294; &#xD2B9;&#xC815; &#xB808;&#xC774;&#xC5B4;&#xB9CC; &#xC218;&#xC815; &#xBC0F; &#xC870;&#xC9C1;&#xC744; &#xD328;&#xD134;&#xD654; &#xB098;&#xC911; &#xB2E8;&#xACC4;&#xC5D0;&#xC11C; &#xC601;&#xD5A5;&#xC744; &#xBC1B;&#xC744; &#xAC83; &#xC774;&#xB2E4; &#xC5EC;&#xBD80; &#xC694;&#xCCAD; &#xD558; &#xC5EC;&#xC774; &#xBB38;&#xC81C;&#xB97C; &#xAC80;&#xD1A0; &#xD558;&#xAE30; &#xC2DC;&#xC791; &#xD588;&#xB2E4;.

Drosophilids&#xC5D0; &#xAC78;&#xCCD0; mesoderm &#xC0AC;&#xC591;&#xC5D0; &#xBCC0;&#xD615; &#xC2DC;&#xCCB4; &#xBCBD; &#xADFC;&#xC721; &#xAC1C;&#xBC1C; &#xD558;&#xB294; &#xB3D9;&#xC548; myoblast &#xD4E8;&#xC804;&#xC758; &#xC11C;&#xB85C; &#xB2E4;&#xB978; &#xAC00;&#xACA9;&#xC73C;&#xB85C; &#xBCF4;&#xC0C1; &#xC774;&#xB2E4;.

Se ha demostrado que especies separadas por distancias relativamente cortas evolutivas pueden tener variaciones extremas en la forma y tama&ntilde;o de los huevos. Esas variaciones tienen que modificar los gradientes morfogen&eacute;ticos polarizados ese eje patr&oacute;n el dorso-ventral de embriones. Actualmente, poco se sabe sobre los efectos de escala sobre la arquitectura embrionaria de los organismos. Comenzamos examinando este problema preguntando si cambios en el tama&ntilde;o del embri&oacute;n en estrechamente relacionadas con especies de Drosophila modificaci&oacute;n las tres capas germinales de dorso-ventral o s&oacute;lo particulares capas, y si los patrones de tejido se ver&iacute;an afectados en etapas posteriores.

Variaci&oacute;n en la especificaci&oacute;n del mesodermo a trav&eacute;s de dros&oacute;filas es compensada por diferentes ritmos de fusi&oacute;n de mioblastos durante el desarrollo de la musculatura de pared del cuerpo.

Article	Year
Gene length may contribute to graded transcriptional responses in the Drosophila embryo. Developmental biology\| PubMed ID: 21920356	2011
Variation in mesoderm specification across drosophilids is compensated by different rates of myoblast fusion during body wall musculature development. PloS one\| PubMed ID: 22194964	2011

Mirela Belu

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