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Measuring the Mechanical Properties of Living Cells Using Atomic Force Microscopy

Mechanical  properties of cells and extracellular matrix (ECM) play important roles in many  biological processes including stem cell differentiation, ...

Worcester Polytechnic Institute

The ability of cells to form tissues represents one of the most fundamental issues in biology. However, it is unclear what triggers cells to adhere to one another in tissues and to migrate once a piece of tissue is planted on culture surfaces. Using substrates of identical chemical composition but different flexibility, we show that this process is controlled by substrate rigidity: on stiff substrates, cells migrate away from one another and spread on surfaces, whereas on soft substrates they merge to form tissue-like structures. Similar behavior was observed not only with fibroblastic and epithelial cell lines but also explants from neonatal rat hearts. Cell compaction on soft substrates involves a combination of weakened adhesions to the substrate and myosin II-dependent contractile forces that drive cells toward one another. Our results suggest that tissue formation and maintenance is regulated by differential mechanical signals between cell-cell and cell-substrate interactions, which in turn elicit differential contractile forces and adhesions to determine the preferred direction of cell migration and association.

Substrate rigidity regulates the formation and maintenance of tissues.

La capacit&eacute; des cellules de tissus de forme repr&eacute;sente une des questions plus fondamentales en biologie. Toutefois, on ignore ce qui d&eacute;clenche les cellules d&#39;adh&eacute;rer &agrave; un autre dans les tissus et de migrer une fois un morceau de tissu est plant&eacute; sur des surfaces de culture. En utilisant des substrats de composition chimique identique mais diff&eacute;rent de la flexibilit&eacute;, nous montrons que ce processus est contr&ocirc;l&eacute; par la rigidit&eacute; du substrat : sur des substrats rigides, cellules migrent loin les uns des autres et r&eacute;parties sur les surfaces, tandis que sur des substrats mous ils fusionnent pour former des structures de tissu. Un comportement similaire a &eacute;t&eacute; observ&eacute; non seulement avec des lign&eacute;es de cellules fibroblastiques et &eacute;pith&eacute;liales, mais aussi des explants de coeurs de rats n&eacute;onatals. Compactage de cellules sur des substrats mous implique une combinaison d&#39;adh&eacute;rences affaiblis pour les forces contractiles II-d&eacute;pendante &agrave; la fois substrat et de la myosine qui animent les cellules vers l&#39;autre. Nos r&eacute;sultats sugg&egrave;rent que les entretien et formation des tissus est r&eacute;gul&eacute;e par des signaux diff&eacute;rentiels m&eacute;caniques entre les interactions cellule-cellule et cellule-substrat, qui &agrave; son tour suscitent diff&eacute;rentielles forces contractiles et adh&eacute;rences pour d&eacute;terminer la direction pr&eacute;f&eacute;rentielle de migration cellulaire et l&#39;association.

Rigidit&eacute; de substrat r&eacute;glemente la formation et le maintien des tissus.

La capacit&agrave; delle cellule di tessuti di forma rappresenta uno dei problemi fondamentali di biologia. Tuttavia, non &egrave; chiaro che cosa innesca le cellule ad aderire una a altra nei tessuti e a migrare una volta un pezzo di tessuto &egrave; piantato su superfici di cultura. Utilizzando substrati di identica composizione chimica ma diversa flessibilit&agrave;, ci mostra che questo processo &egrave; controllato dalla rigidit&agrave; del substrato: su substrati rigidi, le cellule migrano da uno a altro e diffuse sulle superfici, considerando che su substrati molli si fondono a formare strutture simil-tessuto. Un comportamento simile &egrave; stato osservato non solo con linee di cellule epiteliali e fibroblastico ma anche espianti da cuori neonatali del ratto. Cella compattazione su substrati molli comporta una combinazione di aderenze indebolite per il substrato e miosina II-dipendente contrattile forze che guidano le cellule uno verso l&#39;altro. I nostri risultati suggeriscono che la manutenzione e formazione del tessuto &egrave; regolata da segnali differenziali meccanici tra le interazioni cellula-cellula e cellula-substrato, che a sua volta suscitano le forze contrattili differenziale e aderenze per determinare la direzione preferita di migrazione cellulare e associazione.

Rigidit&agrave; del substrato regolamenta la formazione e la manutenzione dei tessuti.

Analytical gold electrodes were polished mechanically and electrochemically and the true area of the electrode surface was measured by quantitative oxidative/reductive cycling of the electrode. A roughness factor for each electrode was determined from the ratio of the true area to the geometric area. The roughness is fully described by a combination of microscopic roughness (up to tens of nanometers) and macroscopic roughness (on the order of hundreds of nanometers) terms. The electrodes were then derivatized with a self-assembled monolayer (SAM) of dodecanethiol or a thioalkane azacrown and characterized by impedance spectroscopy. The behavior of the electrodes was modeled with either a Helmholtz or Randles equivalent circuit (depending on the SAM used) in which the capacitance was replaced with a constant phase element. From the model, an effective capacitance and an alpha factor that quantifies the nonideality of the SAM capacitance was obtained. The effective capacitance divided by the roughness factor yields the capacitance per unit true area, which is only a function of microscopic roughness. The relationship between this capacitance and the alpha factor indicates that microscopic roughness predominantly affects the nonideality of the film while macroscopic roughness predominantly affects the magnitude of the film's capacitance. Understanding the contribution of the electrode topography to the magnitude and ideality of the SAM capacitance is important in the construction of SAM-based capacitive sensors because it predicts the importance of electrode-electrode variations.

Effect of electrode roughness on the capacitive behavior of self-assembled monolayers.

&Eacute;lectrodes en or analytiques ont &eacute;t&eacute; polies m&eacute;caniquement et &eacute;lectrochimique et l&#39;aire r&eacute;elle de la surface de l&#39;&eacute;lectrode a &eacute;t&eacute; mesur&eacute;e en cyclisme oxydant/r&eacute;ducteur quantitative de l&#39;&eacute;lectrode. Un facteur de rugosit&eacute; pour chaque &eacute;lectrode a &eacute;t&eacute; d&eacute;termin&eacute; le rapport entre l&#39;aire r&eacute;elle &agrave; l&#39;espace g&eacute;om&eacute;trique. La rugosit&eacute; est enti&egrave;rement d&eacute;crit par une combinaison de rugosit&eacute; microscopique (jusqu&#39;&agrave; plusieurs dizaines de nanom&egrave;tres) et termes de rugosit&eacute; macroscopiques (l&#39;ordre de plusieurs centaines de nanom&egrave;tres). Les &eacute;lectrodes ont &eacute;t&eacute; ensuite d&eacute;rivatis&eacute;s avec une monocouche auto-assembl&eacute;s (SAM) de dod&eacute;canethiol ou un azacrown de thioalkane et caract&eacute;ris&eacute;s par spectroscopie d&#39;imp&eacute;dance. Le comportement des &eacute;lectrodes a &eacute;t&eacute; mod&eacute;lis&eacute; avec circuit &eacute;quivalent Helmholtz ou Randles (suivant le SAM utilis&eacute;es) dont la capacit&eacute; a &eacute;t&eacute; remplac&eacute;e par un &eacute;l&eacute;ment de phase constante. Partir du mod&egrave;le, une capacit&eacute; effective et un facteur alpha qui quantifie le caract&egrave;re de la capacitance SAM a &eacute;t&eacute; obtenu. La capacit&eacute; effective divis&eacute;e par le coefficient de rugosit&eacute; donne la capacit&eacute; par unit&eacute; de surface v&eacute;ritable, qui est seulement fonction de la rugosit&eacute; microscopique. La relation entre cette capacit&eacute; et le facteur alpha indique que la rugosit&eacute; microscopique affecte principalement le caract&egrave;re du film alors que la rugosit&eacute; macroscopique affecte principalement l&#39;ampleur de la capacit&eacute; du film. Comprendre la contribution de la topographie de l&#39;&eacute;lectrode &agrave; la magnitude et l&#39;id&eacute;alit&eacute; de la capacit&eacute; de la SAM est important dans la construction des d&eacute;tecteurs capacitifs SAM-based parce qu&#39;il pr&eacute;dit l&#39;importance des variations de l&#39;&eacute;lectrode-&eacute;lectrode.

Effet de la rugosit&eacute; de l&#39;&eacute;lectrode sur le comportement capacitif de monocouches auto-assembl&eacute;es.

Elettrodi in oro analitici sono stati lucidati meccanicamente ed elettrochimicamente e la vera area della superficie degli elettrodi &egrave; stato misurato da ciclismo ossidativo/riduttiva quantitativa dell&#39;elettrodo. Un fattore di rugosit&agrave; per ogni elettrodo &egrave; stato determinato dal rapporto dell&#39;area vero nell&#39;area geometrica. La rugosit&agrave; &egrave; completamente descritto da una combinazione di termini macroscopici rugosit&agrave; (dell&#39;ordine di centinaia di nanometri) e rugosit&agrave; microscopica (fino a decine di nanometri). Gli elettrodi sono stati poi derivatizzati con un monostrato auto-assemblato (SAM) di dodecanetiolo o un azacrown thioalkane e caratterizzati dalla spettroscopia di impedenza. Il comportamento degli elettrodi &egrave; stato modellato con un Helmholtz o Randles circuito equivalente (a seconda del SAM utilizzato) in cui la capacit&agrave; &egrave; stata sostituita con un elemento costante di fase. Dal modello, &egrave; stata ottenuta un&#39;efficace capacit&agrave; e un fattore alfa che quantifica la nonideality della capacit&agrave; di SAM. La capacit&agrave; effettiva divisa per il fattore di rugosit&agrave; produce la capacit&agrave; per unit&agrave; di superficie vera, che &egrave; solo una funzione di rugosit&agrave; microscopica. Il rapporto tra questa capacit&agrave; e il fattore alfa indica che rugosit&agrave; microscopica colpisce prevalentemente il nonideality del film mentre scabrezza macroscopica colpisce prevalentemente la grandezza della capacitanza del film. Comprendere il contributo della topografia elettrodo per la grandezza e idealit&agrave; della capacit&agrave; di SAM &egrave; importante nella costruzione di sensori capacitivi basati su SAM perch&eacute; esso predice l&#39;importanza delle variazioni elettrodi-elettrodo.

Effetto della rugosit&agrave; elettrodo sul comportamento capacitivo di monostrati auto-assemblati.

The O-antigen is a highly variable component of the lipopolysaccharide (LPS) among Escherichia coli strains and is useful for strain identification and assessing virulence. While the O-antigen has been chemically well characterized in terms of sugar composition, physical properties such as O-antigen length of E. coli LPS have not been well studied, even though LPS length is important for determining binding of bacteria to biomolecules and epithelial cells. Atomic force microscopy (AFM) was used to characterize the physicochemical properties of the LPS of eight E. coli strains. Steric repulsion between the AFM tip (silicon nitride) and the E. coli cells was measured and modeled, to determine LPS lengths for three O157 and two O113 E. coli strains, and three control (K12) strains that do not express the O-antigen. For strains with an O-antigen, the LPS lengths ranged from 17 +/- 10 to 37 +/- 9 nm, and LPS length was positively correlated with the force of adhesion (F(adh)). Longer lengths of LPS may have allowed for more hydrogen bonding between the O-antigen and silanol groups of the AFM silicon nitride tip, which controlled the magnitude of F(adh). For control strains, LPS lengths ranged from 3 +/- 2 to 5 +/- 3 nm, and there was no relationship between LPS length and adhesion force between the bacterium and the silicon nitride tip. In the absence of the O-antigen, we attributed F(adh) to electrostatic interactions with lipids in the bacterial membrane.

Atomic force microscopy study of the role of LPS O-antigen on adhesion of E. coli.

L&#39;antig&egrave;ne O est un composant tr&egrave;s variable du lipopolysaccharide (LPS) chez les souches d&#39;Escherichia coli et est utile pour l&#39;identification de la souche et &eacute;valuer la virulence. L&#39;antig&egrave;ne O a &eacute;t&eacute; chimiquement bien caract&eacute;ris&eacute;s en termes de composition en sucres, des propri&eacute;t&eacute;s physiques comme la longueur de l&#39;antig&egrave;ne O d&#39;e. coli LPS n&#39;ont pas &eacute;t&eacute; bien &eacute;tudi&eacute;es, m&ecirc;me si la longueur du LPS est important pour d&eacute;terminer la liaison des bact&eacute;ries aux biomol&eacute;cules et les cellules &eacute;pith&eacute;liales. Microscopie &agrave; force atomique (AFM) a &eacute;t&eacute; utilis&eacute;e pour caract&eacute;riser les propri&eacute;t&eacute;s physico-chimiques des LPS de huit souches d&#39;e. coli. R&eacute;pulsion st&eacute;rique entre la pointe de l&#39;AFM (nitrure de silicium) et les cellules d&#39;Escherichia coli a &eacute;t&eacute; mesur&eacute;e et mod&eacute;lis&eacute;e, pour d&eacute;terminer les longueurs des LPS de trois O157 et de deux souches de O113 E. coli et de trois souches de contr&ocirc;le (K12) qui n&#39;expriment pas l&#39;antig&egrave;ne O. Pour les souches avec un antig&egrave;ne O, les longueurs de LPS allait de 17 +/-10 &agrave; 37 +/-9 nm et la longueur du LPS est corr&eacute;l&eacute;e positivement avec la force d&#39;adh&eacute;rence (F(adh)). Plus grandes longueurs de LPS a pu pour plusieurs hydrog&egrave;nes entre l&#39;antig&egrave;ne O et silanol groupes de la pointe de nitrure de silicium AFM, qui contr&ocirc;lait l&#39;ampleur de la F(adh). Pour les souches t&eacute;moins, longueurs de LPS variaient entre 3 +/-2 &agrave; 5 +/-3 nm, et il n&#39;y n&#39;avait aucun relation entre LPS force longueur et adh&eacute;rence entre la bact&eacute;rie et la pointe de nitrure de silicium. En l&#39;absence de l&#39;antig&egrave;ne O, nous avons attribu&eacute; F(adh) aux interactions &eacute;lectrostatiques avec les lipides de la membrane bact&eacute;rienne.

&Eacute;tude de microscopie de force atomique du r&ocirc;le de l&#39;antig&egrave;ne O LPS sur l&#39;adh&eacute;rence d&#39;Escherichia coli.

L&#39;antigene O &egrave; un componente altamente variabile di lipopolisaccaride (LPS) tra i ceppi di Escherichia coli ed &egrave; utile per l&#39;identificazione del ceppo e di valutare la virulenza. Mentre l&#39;O-antigene &egrave; stata chimicamente ben caratterizzata in termini di composizione di zucchero, le propriet&agrave; fisiche come lunghezza O-antigene di E. coli LPS non sono stati ben studiate, anche se la lunghezza di LPS &egrave; importante per determinare l&#39;associazione di batteri di biomolecole e cellule epiteliali. Microscopia a forza atomica (AFM) &egrave; stata utilizzata per caratterizzare le propriet&agrave; fisico-chimiche di LPS di otto ceppi di Escherichia coli. Repulsione sterica tra la punta AFM (nitruro di silicio) e le cellule di e. coli &egrave; stato misurato e modellato, per determinare lunghezze LPS per due ceppi di O113 E. coli O157 tre e tre ceppi di controllo (K12) che non esprimono l&#39;antigene O. Per i ceppi con un O-antigene, le lunghezze di LPS variava da 17 + 10 a 37 + 9 nm e lunghezza di LPS &egrave; stata positivamente correlata con la forza di adesione (F(adh)). Lunghezze di LPS possono hanno permesso per il legame tra l&#39;O-antigene e silanolo gruppi della punta del nitruro AFM silicio, che controllava la grandezza di F(adh) pi&ugrave; di idrogeno. Per i ceppi di controllo, lunghezze LPS variavano da 3 + 2 o 5 + /-3 nm, e non non c&#39;era alcuna relazione tra la forza di adesione e lunghezza LPS tra il batterio e la punta di nitruro di silicio. In assenza di O-antigene, abbiamo attribuito F(adh) di interazioni elettrostatiche con i lipidi nella membrana batterica.

Studio di microscopia forza atomica del ruolo di LPS O-antigene sull&#39;adesione di e. coli.

Lipopolysaccharides (LPS) are an important class of macromolecules that are components of the outer membrane of Gram-negative bacteria such as Pseudomonas aeruginosa. P. aeruginosa contains two different sugar chains, the homopolymer common antigen (A band) and the heteropolymer O antigen (B band), which impart serospecificity. The characteristics of LPS are generally assessed after isolation rather than in the context of whole bacteria. Here we used atomic force microscopy (AFM) to probe the physical properties of the LPS of P. aeruginosa strain PA103 (serogroup O11) in situ. This strain contains a mixture of long and very long polymers of O antigen, regulated by two different genes. For this analysis, we studied the wild-type strain and four mutants, Î”Wzz1 (producing only very long LPS), Î”Wzz2 (producing only long LPS), DÎ”M (with both the wzz1 and wzz2 genes deleted), and Wzy::GM (producing an LPS core oligosaccharide plus one unit of O antigen). Forces of adhesion between the LPS on these strains and the silicon nitride AFM tip were measured, and the Alexander and de Gennes model of steric repulsion between a flat surface and a polymer brush was used to calculate the LPS layer thickness (which we refer to as length), compressibility, and spacing between the individual molecules. LPS chains were longest for the wild-type strain and Î”Wzz1, at 170.6 and 212.4 nm, respectively, and these values were not statistically significantly different from one another. Wzy::GM and DÎ”M have reduced LPS lengths, at 34.6 and 37.7 nm, respectively. Adhesion forces were not correlated with LPS length, but a relationship between adhesion force and bacterial pathogenicity was found in a mouse acute pneumonia model of infection. The adhesion forces with the AFM probe were lower for strains with LPS mutations, suggesting that the wild-type strain is optimized for maximal adhesion. Our research contributes to further understanding of the role of LPS in the adhesion and virulence of P. aeruginosa.

Relating the physical properties of Pseudomonas aeruginosa lipopolysaccharides to virulence by atomic force microscopy.

Les lipopolysaccharides (LPS) sont une classe importante de macromol&eacute;cules qui sont des composants de la membrane externe des bact&eacute;ries Gram-n&eacute;gatives telles que Pseudomonas aeruginosa. P. aeruginosa contient deux cha&icirc;nes de sucre diff&eacute;rents, l&#39;antig&egrave;ne commun homopolym&egrave;re (une bande) et l&#39;antig&egrave;ne h&eacute;t&eacute;ropolym&egrave;re O (groupe B), qui donnent serospecificity. Les caract&eacute;ristiques de LPS sont g&eacute;n&eacute;ralement &eacute;valu&eacute;es apr&egrave;s l&#39;isolement plut&ocirc;t que dans celui des bact&eacute;ries enti&egrave;res. Ici, nous avons utilis&eacute; la microscopie &agrave; force atomique (AFM) pour sonder les propri&eacute;t&eacute;s physiques de la LPS de P. aeruginosa souche PA103 (s&eacute;rogroupe O11) in situes. Cette souche contient un m&eacute;lange de polym&egrave;res et tr&egrave;s longues de l&#39;antig&egrave;ne O, r&eacute;gie par deux g&egrave;nes diff&eacute;rents. Pour cette analyse, nous avons &eacute;tudi&eacute; la souche sauvage et les quatre mutants, les &Delta;Wzz1 (produisant seulement tr&egrave;s longues LPS), &Delta;Wzz2 (produisant seulement longs LPS), D&Delta;M (avec les g&egrave;nes de la wzz1 et la wzz2 supprim&eacute;) et Wzy::GM (produisant un oligosaccharide de noyau de LPS et une unit&eacute; de l&#39;antig&egrave;ne O). On a mesur&eacute; les forces d&#39;adh&eacute;rence entre les LPS sur ces souches et la pointe AFM de nitrure de silicium, et le mod&egrave;le Alexander et de Gennes de r&eacute;pulsion st&eacute;rique entre une surface plane et une brosse de polym&egrave;re a &eacute;t&eacute; utilis&eacute; pour calculer l&#39;&eacute;paisseur de la couche (que nous appelons longueur) LPS, compressibilit&eacute; et l&#39;espacement entre les mol&eacute;cules individuelles. Cha&icirc;nes de LPS ont &eacute;t&eacute; plus longues pour la souche sauvage et &Delta;Wzz1, &agrave; 170,6 et 212,4 nm, respectivement, et ces valeurs n&#39;&eacute;taient pas significativement diff&eacute;rents entre eux. Wzy::GM et D&Delta;M ont r&eacute;duit des longueurs de LPS, &agrave; 34,6 et 37,7 nm, respectivement. Forces d&#39;adh&eacute;rence n&#39;&eacute;taient pas corr&eacute;l&eacute;s avec la longueur de LPS, mais a trouv&eacute; une relation entre la pathog&eacute;nicit&eacute; bact&eacute;rienne et de force d&#39;adh&eacute;rence dans un mod&egrave;le murin de pneumonie aigu&euml; de l&#39;infection. Les forces d&#39;adh&eacute;rence avec la sonde de l&#39;AFM &eacute;taient plus faibles pour les souches pr&eacute;sentant des mutations de LPS, sugg&eacute;rant que la souche sauvage est optimis&eacute;e pour une adh&eacute;rence maximale. Notre recherche contribue &agrave; une meilleure compr&eacute;hension du r&ocirc;le de LPS &agrave; l&#39;adh&eacute;rence et la virulence de P. aeruginosa.

Concernant les propri&eacute;t&eacute;s physiques des lipopolysaccharides de Pseudomonas aeruginosa de virulence par microscopie &agrave; force atomique.

Lipopolisaccaridi (LPS) sono un&#39;importante classe di macromolecole che sono componenti della membrana esterna dei batteri Gram-negativi come Pseudomonas aeruginosa. P. aeruginosa contiene due catene di zuccheri diversi, l&#39;antigene comune omopolimero (una band) e l&#39;antigene heteropolymer O (gruppo B), che conferiscono serospecificity. Le caratteristiche di LPS sono generalmente valutate dopo isolamento piuttosto che nel contesto dell&#39;interi batteri. Qui abbiamo usato la microscopia a forza atomica (AFM) per sondare le propriet&agrave; fisiche del ceppo LPS di P. aeruginosa PA103 (sierogruppo O11) in situ. Questo ceppo contiene una miscela di polimeri lunghi e molto lunghi di antigene O, regolata da due geni differenti. Per questa analisi, abbiamo studiato il ceppo wild-type e quattro mutanti, &Delta;Wzz1 (produzione di LPS solo molto lungo), &Delta;Wzz2 (producendo solo lungo LPS), D&Delta;M (con il wzz1 e il wzz2 geni eliminati) e Wzy::GM (producendo un oligosaccaride core LPS plus unit&agrave; di antigene O). Sono state misurate le forze di adesione tra il LPS su questi ceppi e la punta AFM nitruro di silicio, e il modello di Alexander e de Gennes di repulsione sterica tra una superficie piana e una spazzola di polimero &egrave; stato utilizzato per calcolare lo spessore di strato (che ci riferiamo come lunghezza) LPS, comprimibilit&agrave; e spaziatura tra le singole molecole. Catene di LPS erano pi&ugrave; lunghe per il ceppo wild-type e &Delta;Wzz1, a 170.6 e 212,4 nm, rispettivamente, e questi valori non statisticamente significativamente diversi uno da altro. Wzy::GM e D&Delta;M hanno ridotto le lunghezze di LPS, a 34,6 e 37,7 nm, rispettivamente. Le forze di adesione non erano correlate con lunghezza di LPS, ma una relazione tra patogenicit&agrave; di forza e batteriche di adesione &egrave; stata trovata in un modello di polmonite acuta del mouse dell&#39;infezione. Le forze di adesione con la sonda AFM erano inferiori per i ceppi con mutazioni di LPS, suggerendo che il ceppo wild-type &egrave; ottimizzato per la massima aderenza. La nostra ricerca contribuisce all&#39;ulteriore comprensione del ruolo di LPS nell&#39;adesione e la virulenza di p. aeruginosa.

Concernente le propriet&agrave; fisiche di lipopolisaccaridi di Pseudomonas aeruginosa virulenza da microscopia a forza atomica.

Current methods for lateral force calibration are often time-consuming, expensive, or cause significant wear of the tip. A quick and simple alternative is presented in which the linear relationship between force and voltage is exploited. The technique is independent of the shapes of the sample and cantilever and eliminates common problems, while maintaining better than 10% precision. This advance will facilitate quantitative comparisons between experiments.

Shape-independent lateral force calibration.

Les m&eacute;thodes actuelles pour l&#39;&eacute;talonnage de la force lat&eacute;rale sont souvent longues et co&ucirc;teuses, ou provoquent une usure importante de la pointe. Une alternative simple et rapide est pr&eacute;sent&eacute;e dans lequel la relation lin&eacute;aire entre la force et la tension est exploit&eacute;e. La technique est ind&eacute;pendante des formes de l&#39;&eacute;chantillon et en porte-&agrave;-faux et &eacute;limine les probl&egrave;mes communs, tout en conservant mieux que 10 % de pr&eacute;cision. Cette avanc&eacute;e permettra de faciliter des comparaisons quantitatives entre les exp&eacute;riences.

Calibration de la force lat&eacute;rale de forme ind&eacute;pendante.

Attuali metodi per la taratura di forza laterale sono spesso lunghi, costosi, o provocano un deterioramento significativo della punta. Un&#39;alternativa semplice e veloce &egrave; presentata in cui viene sfruttata la relazione lineare tra forza e tensione. La tecnica &egrave; indipendente delle forme del campione e a sbalzo ed elimina i problemi comuni, pur mantenendo la migliore precisione di 10%. Questo anticipo faciliter&agrave; il confronto quantitativo tra esperimenti.

Article	Year
Substrate rigidity regulates the formation and maintenance of tissues. Biophysical journal\| PubMed ID: 16387786	2006
Effect of electrode roughness on the capacitive behavior of self-assembled monolayers. Analytical chemistry\| PubMed ID: 18811215	2008
Atomic force microscopy study of the role of LPS O-antigen on adhesion of E. coli. Journal of molecular recognition : JMR\| PubMed ID: 19402104	2009
Relating the physical properties of Pseudomonas aeruginosa lipopolysaccharides to virulence by atomic force microscopy. Journal of bacteriology\| PubMed ID: 21148734	2011
Shape-independent lateral force calibration. ACS applied materials & interfaces\| PubMed ID: 21854001	2011

Nancy A. Burnham

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