11.2: 核糖开关

核糖开关是非编码 mRNA 结构域，无需蛋白质帮助即可调节下游基因的转录和翻译。核糖开关直接与代谢物结合，并且可以根据存在的代谢物的量形成独特的茎环或发夹结构。它们有两个不同的区域 – 代谢物结合适配体和表达平台。

适配体对特定代谢物具有高度特异性，这使得核糖开关即使在存在许多其他生物分子的情况下也能特异性调节转录。适配子结合一系列有机分子，包括嘌呤、辅酶和氨基酸。它们还结合无机分子，如镁阳离子和氟化物阴离子。大多数适配体通过氢键或静电相互作用结合它们的配体。 核糖开关上的配体可以有单个或多个结合位点。在赖氨酸核糖开关中，适配体上存在单个赖氨酸结合位点。相反，在甘氨酸核糖开关中，mRNA 上存在两个独立的甘氨酸特异性适配体，这使得适配体只能感应非常高浓度的甘氨酸，因为核糖开关仅在两个分子结合时起作用。

表达平台通过形成抗终止子或终止子结构来调节转录或翻译。这些结构的形成取决于代谢物与适配体的结合。在低浓度下，代谢物不会与适配体结合。这将向表达平台发出信号，形成抗终止结构，从而允许转录或翻译继续。相反，当代谢物以高浓度存在时，它会与适配体结合。在这种情况下，表达平台形成一个终止子结构，后跟一系列尿嘧啶残基，迫使 RNA 聚合酶从转录本和 DNA 链上解离，从而终止转录。表达平台还可以通过与核糖体结合位点形成发夹结构（也称为 Shine-Dalgarno 序列）来抑制核糖体与转录本的结合，从而阻止翻译的启动。核糖开关调节转录的另一种机制是通过充当 RNA 酶或核酶，这在 glmS 核糖开关-核酶中可见。当代谢物结合时，这些核酶会裂解核糖开关 mRNA，然后剩余的 mRNA 被 RNase 降解，导致翻译受到抑制。

核糖开关被认为仅存在于细菌和古细菌中，但最近也在植物和真菌中观察到它们。到目前为止，在真核生物中仅发现了焦磷酸硫胺素 （TPP） 特异性核糖开关。与细菌不同，真核基因包含的内含子不允许转录和翻译同时发生在同一个转录本中;因此，这些核糖开关通过选择性剪接来调节转录。在一些植物中，TPP 核糖开关存在于 THIC 基因的 3′ 非翻译内含子区。低 TPP 水平掩盖了 3′ 非翻译区附近的 5′ 剪接位点，从而产生稳定的 mRNA。然而，当存在高浓度的 TPP 时，TPP 与核糖开关结合并暴露 3′ 非翻译区的 5′ 剪接位点。去除内含子会产生不稳定的 mRNA，无法产生蛋白质。