本文描述了一种有效的方法,用于深入了解人类在三维空间中进行导航的方式。该方法利用了一种能够以传统模拟器无法实现的方式移动观察者的运动模拟器。实验结果证实,在水平面内的运动被低估,而垂直方向的运动则被高估。
本文描述了一种有效的方法,用于深入了解人类在三维空间中进行导航的方式。该方法利用了一种能够以传统模拟器无法实现的方式移动观察者的运动模拟器。实验结果证实,在水平面内的运动被低估,而垂直方向的运动则被高估。
路径整合是一种将随时间累积的自身运动信息进行整合,以估算当前相对于起始位置所在方位的过程1。人类可以仅依赖视觉2-3、听觉4或惯性线索5完成路径整合。然而,当多种线索同时存在时,惯性线索——特别是动觉线索——似乎占据主导地位6-7。在缺乏视觉的情况下,人类倾向于高估较短的距离(<5 m)和较小的转向角度(<30°),但会低估较长的距离和较大的转向角度5。因此,大脑似乎并不能准确表征在物理空间中的运动过程。
关于水平面内的路径整合已有大量研究,但对垂直方向运动的了解却很少(参见3,其中仅通过视觉研究虚拟运动)。造成这一现象的原因之一是,传统的运动模拟器运动范围较小,主要局限于水平面。本文利用一种具有较大运动范围的运动模拟器8-9,评估水平面与垂直面之间的路径整合是否相似。同时,也评估了惯性线索和视觉线索在路径导航中的相对贡献。
16名观察者直坐在安装于改进型库卡人形机器人臂法兰盘上的座椅中。通过提供视觉(光流、有限寿命的星场)、前庭-本体感觉(闭眼状态下的被动自身运动)或视觉与前庭-本体感觉运动线索来操控感觉信息。在水平面、矢状面和冠状面中的运动轨迹由两段组成(第一段:0.4 m,第二段:1 m;峰值加速度±0.24 m/s2)。两段轨迹之间的夹角为45°或90°。观察者通过移动屏幕上虚拟人物叠加的箭头,指向其起始位置。
观察者在水平面运动时更倾向于低估角度大小,而在垂直面运动时则没有这种倾向。在冠状面中,观察者更倾向于高估角度大小,而在矢状面中则未表现出此类偏差。最后,当仅依赖前庭-本体感觉信息作答时,观察者的反应速度较慢。因此,仅基于前庭-本体感觉信息的人体路径整合所需时间比存在视觉信息时更长。指向行为的一致性表明,在水平面和垂直面中分别低估和高估所经过的角度,提示大脑对空间中自我运动的神经表征具有非对称性,这可能与人类日常运动主要发生在水平面有关。
1. KUKA Roboter GmbH

图1. 当前MPI CyberMotion模拟器工作空间的图示。
| 轴 | 范围 [度] | 最大速度 [deg/s] |
| 轴 1 | 连续的 | 69 |
| 轴 2 | -128 至 -48 | 57 |
| 轴 3 | -45 至 +92 | 69 |
| 轴 4 | 连续的 | 76 |
| 轴 5 | -58 至 +58 | 76 |
| Axis 6 | 连续的 | 120 |
表1. MPI CyberMotion 模拟器当前的技术规格。

图 2. MPI CyberMotion 模拟器开环控制系统示意图。点击此处查看大图。

图 3. MPI CyberMotion 模拟器设置。a) 当前实验的配置,配备 LCD 显示屏。b) 需要封闭舱体并使用前投式立体显示的实验配置。c) 前投式单目显示。d) 头戴式显示器。
2. 可视化
3. 实验设计

图 4. 实验流程。a) 实验中所用轨迹的示意图。b) 每种测试轨迹类型所提供的感觉信息。c) 指向任务,用于指示参与者认为其运动起始位置的来源。点击此处查看大图。
4. 代表性结果
符号误差结果在不同模态和角度之间进行了合并,因为这些因素未发现显著的主效应。图5a显示了运动平面的显著主效应(F(2,30) = 7.0,p = 0.003),其中观察者在水平面内运动时低估了角度大小(平均数据小于0°),平均低估为-8.9°(标准误1.8);在额状面内运动时,观察者平均倾向于高估角度大小(5.3°,标准误2.6),而在矢状面内则未表现出此类偏差(-0.7°,标准误3.7)。尽管角度和模态的主效应不显著,但角度与平面之间存在显著交互作用(F(2,30) = 11.1,p < 0.001),表现为在额状面内,通过45°运动时的高估程度(7.9°,标准误2.6)大于通过90°运动时(2.8°,标准误2.7),而其他平面未出现此类差异。此外,模态与角度之间也存在显著交互作用(F(2,30) = 4.7,p = 0.017),表现为仅基于前庭信息进行90°运动时的低估程度(-4.3°,标准误2.1)显著大于仅视觉条件(-2.0°,标准误2.4)以及视觉与前庭信息结合条件(2.3°,标准误2.2),而在45°运动时未出现此类差异。符号误差未发现显著的被试间效应(F(1,15) = 0.7,p = 0.432)。图5b展示了反应时间结果。模态具有显著主效应(F(2,28) = 22.6,p < 0.001),观察者在仅依据前庭-本体感觉信息作答时反应最慢(11.0 s,标准误1.0),相较于视觉条件(9.3 s,标准误0.8)和联合条件(9.0 s,标准误0.8)。平面也存在显著主效应(F(2,28) = 7.5,p = 0.002),观察者在水平面内运动时反应最慢(10.4 s,标准误1.0),相较于矢状面(9.4 s,标准误0.8)和额状面(9.4 s,标准误0.9)。运动节段角度的主效应及其交互作用均不显著。反应时间存在显著的被试间效应(F(1,14) = 129.1,p < 0.001)。

图5. 结果。a) 不同测试平面在各感觉模式下合并的带符号误差。b) 不同运动平面在各测试感觉模式下合并的反应时间。误差条表示 ±1 s.e.m。
路径整合已被充分证实是一种用于判断观察者起始位置的方法,但该方法容易低估个体所经过的角度5。我们的结果显示,这种低估现象仅发生在水平面的平移运动中。而在垂直平面内,参与者更倾向于高估所经过的角度,或几乎不存在偏差。这些结果可能解释了为何在地形行进过程中对高度变化的估计往往被夸大10,以及为何在建筑物不同楼层之间的空间导航能力较差11。这些发现也可能与前庭系统中球囊与椭圆囊感受器比例存在的已知不对称性(约0.58)有关12。仅依赖前庭-本体感觉信息时反应时间较慢,相较于存在视觉信息的情况,表明仅依靠惯性线索判断自身起始位置可能存在额外的延迟,这可能与近期研究发现的前庭感知速度较其他感觉更慢的现象相关13-16。总体而言,我们的结果提示,在垂直方向运动时,个体可能采用了不同的策略来判断起始位置,这可能与人类日常运动主要发生在水平面有关。此外,尽管连续的平移运动较为罕见,但它们最常出现在误差最小的矢状面,例如当我们步行接近并进入自动扶梯时。尽管实验后的访谈未反映出不同平面间存在策略差异,未来的研究仍应进一步探索这一可能性。我们计划利用MPI CyberMotion Simulator开展进一步实验,通过引入更多自由度的轨迹、更长的路径、身体相对于重力的不同朝向,以及更大的视野范围,深入探究三维空间中的路径整合表现。
MPI 博士后津贴资助 MB-C 和 TM;韩国国家研究基金会(R31-2008-000-10008-0)资助 HHB。感谢 Karl Beykirch、Michael Kerger 和 Joachim Tesch 提供的技术支持与科学讨论。