探索自上而下视觉过程对运动行为影响的方法

摘要

目前尚不清楚来自腹侧视觉通路的自上而下信号如何影响运动。我们建立了一种实验范式，用于检测在三维深度反转错觉条件下朝向目标的运动行为。研究发现，在错觉和真实视觉条件下，无论是有意识的目标导向运动，还是自动动作，均存在显著差异。

摘要

本体感觉意识对于成功地在环境中进行导航至关重要。当我们与日常环境互动时，某些运动行为是有意规划的，而另一些则在意识觉察之下自发发生。这种二分法中的有意运动成分已在多种情境下得到广泛研究，而自发运动成分则仍缺乏深入探索。此外，感知过程如何调节这两类运动行为仍不清楚。特别是，当前一个备受争议的问题是：视觉运动系统究竟受视觉错觉所产生的空间知觉支配，还是不受错觉影响而由真实知觉所主导。诸如三维深度倒置错觉（DIIs）这类双稳态知觉为研究此类相互作用与平衡提供了极佳的实验情境，尤其是在与伸手抓握动作结合使用时。本研究建立了一种方法，利用深度倒置错觉来阐明自上而下的认知过程在运动行为中的作用，重点探讨在有意运动和自发运动两种模式下，朝向深度倒置错觉目标的伸手动作如何受到影响。

引言

用于感知的视觉 vs. 用于行动的视觉

为了成功地在环境中移动，视觉系统提供的信息被用于协调人体运动。然而，视觉信息如何被选择和优先处理以影响运动行为，目前尚不明确。从初级视觉皮层发出两条主要的解剖通路：一条是向颞叶延伸的腹侧通路（“是什么”，或称“用于感知的视觉”），另一条是向顶叶延伸的背侧通路（“在哪里”，或称“用于行动的视觉”）^1-2。腹侧通路参与利用视觉信息进行诸如物体识别与辨认等感知过程，而背侧通路则被认为专门处理指导动作和空间感知的信号。本研究提出的问题是：来自腹侧通路的自上而下加工过程是否会影响运动执行的方式？

由古达尔（Goodale）和米尔纳（Milner）于1992年评估的著名病例研究患者DF，为视觉双通路假说提供了有力证据和支持，该假说认为腹侧通路和背侧通路在感知与行动功能上是可分离的³。理论上，自下而上的运动视差和双眼视差信号能够覆盖自上而下的感知信息（如先前知识和熟悉度），从而准确引导我们的行为，这表明运动规划不受腹侧通路的控制。DF患者因双侧枕叶腹侧损伤导致视觉形状失认症，但她仍能准确抓取其难以识别的物体，这一现象支持了视觉双通路假说的基本前提^3-4。由于DF等病例研究的存在，人们曾认为功能性腹侧-背侧通路的二分法同样存在于健康、无病理状态的个体中。然而，过去二十年来，这些发现是否为神经典型人群中的感知与行动功能绝对分工提供了证据，一直存在激烈争论^5-10。

利用错觉分离感知与动作

为了在神经正常个体中检验视觉双通路假说，研究人员利用视觉错觉来探究环境感知判断的偏差如何影响我们的运动行为。例如，艾宾浩斯/铁钦纳错觉（Ebbinghaus/Titchener Illusion）使用一个被较小圆盘包围的中心圆盘，该中心圆盘看起来比另一个尺寸相同但被较大圆圈包围的圆盘更大；这是由于大小对比效应所致¹¹。当参与者伸手抓取中心圆盘时，如果双通路假说成立，那么手部抓握时的开口大小将不受错觉影响，导致参与者依据中心圆盘的真实几何尺寸进行动作，而非依赖错误的感知尺寸估计。Aglioti et al. 确实报告了这种行为，并推断由不同的视觉通路分别调控熟练动作与有意识的感知¹¹。相反，其他研究团队对此结果提出质疑，在严格控制感知任务与抓取任务匹配条件的情况下，并未发现感知与动作过程之间的分离现象，因而提出视觉通路信息是整合而非分离的¹²。尽管已开展多项后续研究，试图通过艾宾浩斯错觉验证或反驳视觉双通路假说，但目前仍存在相互矛盾的证据支持两种对立观点¹³。

为了进一步探究视觉感知对动作过程的影响，研究者也采用了三维深度倒置错觉（DII）。深度倒置错觉会产生场景中的虚假运动感和深度感知反转，使物理上凹陷的角被感知为凸起，反之亦然¹⁴。空心面具错觉（Hollow Face Illusion）即是一种DII，它会使人将实际为凹陷的刺激感知为正常的凸面人脸，这表明自上而下的影响因素（如先验知识和凸性偏好）在引发错觉感知中的作用^15-16。尽管已有研究试图表征朝向空心面具错觉上目标抓取动作的运动行为，但现有证据仍不一致：一项研究报道了对运动输出的影响¹⁷，而另一项研究则未发现此类效应¹⁸。这些研究依赖于将感知深度估计值与手部相对于空心面具错觉上目标位置的终点距离计算值进行比较。针对此类刺激所执行动作的研究结果存在矛盾，可能源于研究者所采用方法的差异。由于腹侧通路与背侧通路信息的利用方式仍存在争议，这一争议凸显了对更稳健的刺激材料以及更先进的运动行为测量手段的需求。

这正是开发出使用反向透视刺激（通常称为“反向透视图”）技术的原因，此类刺激构成了另一类深度倒置错觉（DIIs）¹⁴。绘制在分段三维平面表面上的线性透视线索，会在刺激物的实际几何结构与所绘制场景之间产生竞争。数据驱动的感觉信号（如双眼视差和运动视差）倾向于支持对物理几何结构的真实知觉，而基于经验的透视熟悉性则倾向于支持深度反转的知觉（图1）。反向透视图的优势在于，它允许将目标放置在刺激表面，使得在错觉条件下目标被感知的空间方向与其实际物理方向相差近90度（图1e和图1f）。这一巨大差异极大地方便了检验抓取动作是否受到错觉影响。这一概念对于探索在反向透视图上执行的运动动作是否受到腹侧通路自上而下影响至关重要。

感知-动作模型中的运动类别

如果在抓取反透视刺激上的目标时，错觉感知与真实感知下采用了不同的运动策略，那么通过研究手部接近轨迹的曲率即可轻松追踪这一差异。此外，对从目标导向运动的起始到手部自发、自动回缩至静息状态的整个运动过程进行分析，实际上可能规避以往检测感知对运动输出影响的方法中存在的各种不足。近期研究强调了研究这两类运动之间平衡的重要性，以及神经系统利用自发运动阶段实现预测性和预期性控制的作用^19-21,23-24。新近通过统计学定义的自发-自动运动类别提供了新的度量指标和特征，这些指标和特征在追踪感觉-运动变化及量化自然行为的细微方面时，被证明与迄今为止的目标导向运动同样关键。

据我们所知，目前关于视觉双通路假说的研究仅关注有目的性的动作，从而忽略了对自动过渡性运动的影响，而后者是完成视觉运动动作环路的重要组成部分。因此，必须强调自动运动的重要性，以便在当前范式中全面捕捉两种模式的运动行为，从而澄清视觉感知-动作模型中的相关问题。本文提出了一种方法，利用稳健的DII逆透视刺激，研究视觉腹侧通路中自上而下的信号在调节有意识的、有目的性动作领域中的运动行为，以及自发性过渡运动中的作用。

原理

假设认为，如果自上而下的视觉过程会影响感觉运动系统，那么在错觉感知条件下，朝向三维反向透视场景中嵌入目标的完整运动轨迹将不同于真实感知所引发的目标接近运动（图1e和1f）。此外，由于反向透视刺激所产生的错觉感知与通过正确（“强制”）透视刺激所获得的感知非常相似，因此朝向反向透视结构上嵌入目标的抓取动作，在特征上应与在反向透视刺激错觉影响下的抓取动作相似（图1c和1f）。

如果自上而下的视觉影响不会改变运动轨迹，那么可以假设，在错觉感知条件下对反透视刺激物（图1e)）所进行的伸手动作，其特征将与真实感知条件下的伸手动作相同。换句话说，错觉感知和真实感知条件下的伸手动作在本质上应是相似的，即两种前向运动轨迹都将基于刺激物的真实几何结构而产生。目前尚不清楚前向伸手动作中观察到的效应如何体现在手部的自动回缩过程中。通过采用完整的运动分析方法，我们旨在深化对动作与感知回路的理解，以澄清当前存在的问题。

方案

1. 构建刺激装置

1. 在滑动轨道上构建一个可移动的平台。根据实验类型，每种刺激物将被放置在该可移动平台上。
2. 将轨道固定在一张桌子的适当高度，使刺激平台与坐在桌前的受试者眼睛处于同一水平位置。
3. 将一个可回缩的弹簧装置连接到刺激平台上。将弹簧装置的输入端连接至电路板。
4. 在受试者座椅后方安装一组朝向刺激平台的灯。均匀照亮刺激平台非常重要，因为光照不均可能产生阴影，干扰错觉感知。将这组灯连接至一个转换器，并将其与电路板相连。
5. 将一个开关盒安装在桌子边缘，靠近受试者就座的位置。每次试验开始时，受试者将手放在开关盒上，并在抬起手准备执行伸手动作时立即触发开关。将开关盒的输入端连接至电路板。
6. 将电路板的每个输出引脚连接至微控制器的对应引脚，以控制弹簧装置在开关盒被触发后同步启动移动平台的回缩和灯光的关闭。每次试验中，在伸手动作启动后，必须立即回缩刺激物并关闭灯光，以防止任何实时的视觉校正和触觉反馈发生。使用开关盒可确保刺激回缩和黑暗出现仅在运动开始后执行，从而使本任务成为即时伸手任务。
7. 编写一个控制微控制器信号的 MATLAB 程序。利用该 MATLAB 代码存储一系列试验，并指导实验人员在每次试验中使用何种刺激物和观察条件。
8. 制作训练用刺激物、反透视刺激物和正透视刺激物（图 1 和 图 2）。训练用刺激物由两个矩形面板组成，代表嵌入在反透视和正透视刺激物中的中间建筑物的右侧孤立表面墙。训练用刺激物的目的将在实验流程中进一步说明。在刺激物中线右侧粘贴红色平面圆盘作为目标。

2. 参与者

1. 在开始实验前，获取参与者签署的经机构审查委员会（IRB）批准的书面知情同意书，并符合《赫尔辛基宣言》的要求。
2. 对参与者进行每只眼的视力、立体视觉（使用Randot立体视觉测试）和眼优势测试。
3. 设置运动捕捉系统。使用14个电磁传感器，采样频率为240 Hz，并配合运动追踪软件。该高分辨率记录系统可同时对14个传感器进行三维空间内运动展开的深入分析，这是以往研究尚未具备的能力。
   1. 使用专为保障身体自由活动而设计的运动绑带，将14个传感器中的12个分别固定于以下身体部位：头部、躯干、左右肩部、左上臂、左前臂、左手腕、右上臂、右前臂、右手腕、右手示指和右手拇指。
   2. 将剩余的两个传感器直接置于刺激物背面、目标位置的正后方，以精确获取训练和实验阶段中目标相对于参与者的三维空间位置。

3. 实验步骤

1. 此时将所有刺激物置于受试者视线之外。除用于照亮刺激平台的灯具外，关闭所有其他灯光。将实验过程中使用的任何计算机屏幕调至最暗，以免其光线干扰投射到装置上的均匀照明。
2. 在开始任何试验之前，向受试者说明实验流程。告知他们一旦用手离开开关盒启动动作，刺激物将被收回且灯光会关闭。提醒受试者不要试图跟随收回的平台，而应仅抓取目标最后出现的位置。通过垂直于感知表面的方式接近目标，演示如何抓取其最后记忆中所见的位置。
3. 开始练习试验。这些试验使受试者能够熟悉实验装置。此时平台上无测试刺激物，仅有一块带有中心柱突起的黑色板，用于固定刺激物。指导受试者伸手触碰中心柱，并以自己的节奏完成伸手动作后将手返回静止位置；重复三次。注意：切勿对如何收回手部动作给予具体指示；该动作应为自动发生且处于意识控制之下。
4. 开始训练试验。要求受试者在每次试验结束后闭上眼睛，直至实验剩余部分结束。在受试者闭眼期间，根据 MATLAB 程序的指示将相应的训练刺激物固定在中心柱上；训练刺激物的呈现顺序由 MATLAB 程序随机化，共进行八次试验，每种刺激物各四次。训练刺激物有助于展示当要求抓取代表实验刺激物物理表面的目标时，伸手轨迹的弯曲特征。
5. 开始正式实验试验。正式试验包含三种刺激条件：（1）在错觉知觉下的反透视刺激，如图1f所示（REV-ILLU）；（2）在真实知觉下的反透视刺激，如图1e所示（REV-VER）；（3）正透视刺激（PRO），如图1c所示。请注意，条件（1）和（2）使用的是相同的物理反透视刺激物。
   1. 首先呈现反透视刺激物。询问受试者是否能稳定地感知中间建筑“朝自己方向凸出”的错觉。如果受试者难以稳定该错觉知觉，可在其非优势眼上放置一个散焦镜片，以削弱立体视觉，从而在保持对目标伸手距离的同时维持错觉知觉¹⁸。若受试者需要使用散焦镜片，则必须确保其在每次 REV-ILLU 试验前佩戴好镜片。
   2. 完成首次 REV-ILLU 试验后，MATLAB 程序将自动随机化后续试验顺序。针对每次试验，根据当前刺激条件给出以下指令：
      REV-ILLU：“将中间建筑视为朝你方向凸出。”
      REV-VER：“将中间建筑视为远离你方向凹陷。”
      PRO：“将中间建筑视为朝你方向凸出。”
      待受试者确认已建立稳定的知觉后，要求其抓取目标。每种条件各进行十二次试验，共计 36 次正式实验试验。

4. 数据分析

1. 为了从目标导向性伸手运动和自动回缩运动的角度分析运动，在运动起始后，通过检测运动速度接近瞬时零速的时刻，首先将数据分解为两类运动。
2. 为了考察不同刺激条件下手部运动轨迹曲率的差异，对轨迹过程中每一时间点的三维数据集进行威尔克λ检验统计量（Wilk's Lambda Test Statistic）分析。威尔克λ检验通过行列式将似然比检验统计量Λ简化为一个标量值，以帮助我们推断REV-ILLU的平均轨迹向量是否与REV-VER或PRO²²相似。
3. 为了研究目标导向性伸手运动结束时手部朝向目标的方向，比较由拇指、食指和腕部传感器位置生成的单位接近向量与目标表面法向单位向量之间所形成的角度（图5a和图5b）。

结果

1. 手部运动轨迹

结果显示了代表性受试者 VT 的数据。威尔克斯λ检验统计量通过使用行列式，将我们的三维空间数据简化为一个标量值。威尔克斯λ统计量采用似然比检验 ，其中“组内”平方和与乘积构成矩阵 E，“总”平方和与乘积构成矩阵 (E+H)。该规则指出，当 时，拒绝原假设。在

讨论

我们的方法提供了一个平台，通过分析运动在实验任务中的完整展开过程，来检验感知-动作模型的有效性。该范式可进行修改，以测试其他类型的视觉刺激，从而拓宽这一研究领域。例如，可在该装置上测试其他三维动态视错觉（3D DIIs），以探究自上而下与自下而上过程之间的相互作用如何映射到不同刺激上。这些方法还可针对可能存在感知与动作过程异常的临床人群进行调整。此外，本研究中使用的运动捕捉系统可替换为其他类型的记录设备，以更好地适应特定的实验任务。因此，这些方法在其他应用中的潜在推广对于推动人类行为研究具有重要意义。

然而，与任何技术一样，当前范式也存在其局限性。由于通过关闭灯光和撤回刺激的方式去除了触觉反馈和实时视觉控制，本研究无法在执行运动的同时记录眼动。眼动有助于判断参与者是采用以环境为中心（allocentric）还是以自我为中心（egocentric）的参考系来实施自上而下或自下而上的策略²⁵。由于当前实验设计无法实现这一附加测量，因此仅能捕捉身体的运动学功能。未来可探索其他去除触觉反馈和实时视觉控制的方法，以实现对眼动指标的同步记录。

材料

本文使用的材料清单

姓名	公司	目录编号	评论
实验台
带可伸缩弹簧的滑轨			自制
可伸缩弹簧
可调节灯具
开关盒
电路板
Arduino	Smart Projects, Italy
MATLAB	The MathWorks Inc., Natick, MA, USA
Randot 点阵立体视觉测试图
反向透视刺激图			自制
正向透视刺激图			自制
训练用刺激图			自制
Polhemus 运动捕捉系统	Liberty, Colchester, VT, USA
Motion Monitor 运动追踪软件	Innovative Sports Training, Inc., Chicago, IL
运动吸汗带
散焦透镜