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方法文章

用于研究 CO2 浓度升高及土壤因素对草地生态系统功能影响的 CO2 浓度梯度实验装置

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DOI：

10.3791/53151

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2015年11月21日

 ,  ,  ,  , 
1USDA-ARS, Grassland Soil and Water Research Laboratory, 2Department of Integrative Biology, University of Texas at Austin

本文内容

摘要

溶渗仪二氧化碳梯度设施可在温度受控的培养室内，于黏土、粉质黏土和砂质土壤单体上建立250至500 µl L-1的线性二氧化碳梯度。该设施用于研究过去和未来的二氧化碳浓度如何影响草原生态系统的碳循环过程。

摘要

大气中二氧化碳浓度持续上升（CA）要求采用能够检测对陆地生态系统影响的技术方法。大多数实验仅考察两个或少数几个碳（C）水平的影响A 浓度和单一土壤类型，但如果 CA 可以在多种土壤上以低于环境浓度到高于环境浓度的梯度变化，从而判断过去生态系统的响应在未来是否可能线性延续，以及响应在不同景观区域间是否存在差异。Lysimeter 二氧化碳梯度设施施加 250 至 500 µl L⁻¹ 的二氧化碳梯度-1 CA 梯度至建立在含有黏土、粉质黏土和砂质土壤的溶滤计上的黑土草原植物群落。该梯度通过将植被封闭在温控室中，使气流沿特定方向通过时，植物光合作用逐步消耗空气中的二氧化碳而形成。维持适当的气流速率、充足的光合能力以及温度控制，对于克服系统主要限制因素——夏季光合速率下降和水分胁迫增加——至关重要。该设施是一种相较于其他碳研究技术更具经济性的替代方案。A 富集，成功识别出生态系统对低于至高于环境水平的C的响应形态A 富集，并可调整用于检测二氧化碳与其他温室气体（如甲烷或臭氧）之间的相互作用。

引言

大气二氧化碳浓度（CA）最近已超过 400 µl/L-1 约 270 µl L-1 工业革命之前。CA 预计将达到至少 550 µl L-1 到2100年1。这一增长速度超过了任何 CA 过去50万年来观察到的变化。C变化的前所未有的速率A 增加了生态系统对碳增加产生非线性或阈值响应的可能性A. 大多数生态系统尺度的CA 富集实验仅应用两种处理，即单一水平的富集碳A 以及一个对照组。这些实验极大地拓展了我们对C生态系统影响的理解A 富集。然而，另一种方法可以揭示生态系统对碳增加的非线性响应A 旨在研究从低于环境浓度到高于环境浓度的连续梯度下碳对生态系统的影响A低于环境温度的摄氏度A 在野外难以维持，通常使用生长箱进行研究2. 超环境温度 CA 已采用生长室、开放式顶室和自由大气富集技术进行了研究3, 4.

在包含多种土壤类型的景观中，CA 浓度升高现象普遍存在。土壤特性可显著影响生态系统对 CA 浓度升高的响应。例如，土壤质地决定了土壤剖面中水分和养分的持留能力5、对植物的有效性6，以及有机质的数量和质量7-9。在水分受限的生态系统（包括大多数草原）中，土壤水分的有效性是调节生态系统对 CA 浓度升高响应的关键因素10。以往的野外 CA 浓度升高实验通常仅针对单一土壤类型开展，而缺乏在多种土壤类型上连续梯度变化的 CA 浓度升高的受控试验。如果 CA 浓度升高对生态系统过程的影响随土壤类型而异，则有充分理由预期，生态系统对 CA 浓度升高的响应及其引发的气候变化将呈现空间异质性11,12。

溶渗仪二氧化碳梯度（LYCOG）设施旨在研究生态系统对浓度范围约为 250 至 500 µl L-1 的 CA 水平所产生的非线性及阈值响应在空间上的变异问题。LYCOG 在代表美国中部平原南部地区草地广泛土壤质地、氮碳含量以及水文特性的土壤上，构建了指定的 CA 梯度，用于研究多年生草本植物群落的响应。该设施所用的具体土壤系列包括：休斯顿黑土（32 个单体），一种典型的低地黏土（Vertisol，湿润型钙积始成土）；奥斯汀土（32 个单体），一种高碳酸盐含量的粉质黏土（Mollisol，湿润典型钙积始成土），典型分布于高地；以及巴特西尔土（16 个单体），一种冲积性砂质壤土（Alfisol，湿润淡色始成土）。

LYCOG 采用的操作原理是利用植物的光合作用能力来消耗 CA 来自在封闭腔室内定向移动的空气团。处理目标是保持白天C的恒定线性梯度A 从 500 到 250 µl L-1为此，LYCOG 包含两个线性腔室，其中一个超环境腔室用于维持从 500 至 390（环境）µl L 的梯度部分-1 CA，以及一个维持390至250 µl L的亚常温室-1 梯度的一部分。两个腔室并排排列，呈南北走向。CA 在植被光合能力充足的时期，即通常从四月下旬到十一月上旬，梯度得以维持。

这些腔室配备了用于调节CA梯度、将空气温度（TA）控制在接近环境水平以及向所有土壤施加均匀降水量的传感器和仪器。土壤为从附近黑土草原采集的完整单体，安装在水文隔离的称重式蒸渗仪中，该蒸渗仪配备仪器以测定水分平衡的所有组分。水分以接近平均降水年份降雨事件的体积和时间频率进行施加，以模拟降水的季节性变化。因此，LYCOG能够评估从低于环境到高于环境的CA浓度以及土壤类型对草地生态系统功能（包括水分和碳收支）的长期影响。

LYCOG 是美国农业部农业研究局草地、土壤与水资源研究所开展的第三代 CA 梯度实验。第一代为从低于环境浓度到环境浓度的原型梯度实验，验证了梯度方法的可行性13，并深化了我们对植物叶片水平生理响应在低于环境 CA 条件下变化的理解14–20。第二代实验将该理念应用于多年生 C4 草地生态系统，将梯度范围扩展至 200 至 550 µL L-1 21。该田间尺度实验首次表明，草地生产力随 CA 富集而增加的趋势可能在接近当前环境浓度时达到饱和20，部分原因是氮素有效性可能在高于环境的 CA 条件下限制植物生产力22。LYCOG 在第二代实验基础上进一步发展，引入了具有不同质地的重复土壤处理，从而能够严格检验土壤因子与草地群落对 CA 响应之间交互作用的影响。

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方案

1. 采集用于称重式蒸渗仪的土壤单体

  1. 使用8毫米厚的钢材制作开口钢箱，尺寸为1米×1米×1.5米。
  2. 将开口钢箱垂直压入土壤中，通过安装在螺旋锚上的液压机进行操作，螺旋锚需钻入土壤3米深。
  3. 使用反铲挖土机或类似设备挖掘被包裹的土柱。
  4. 在土柱底部将玻璃纤维吸水芯与土壤接触，使吸水芯穿过钢制底板进入一个10升的储水罐以排出土柱中的水分，然后将钢制底板焊接至箱体底部。
  5. 喷洒非残留性除草剂（如草甘膦）以清除土柱上已有的植被。

2. 在土壤单体上建立植物群落

  1. 每块单体中种植七种高草草原禾草和杂类草各八株幼苗，每平方米共计种植56株植物2.
    1. 种植以下草种： Bouteloua curtipendula （侧穗草） 须芒草 （小须芒草）， Sorghastrum nutans （柳枝稷）， Tridens albescens （白三齿草）
    2. 种植以下草本植物： Salvia azurea （瓶子草） 加拿大一枝黄花 （加拿大一枝黄花）， Desmanthus illinoensis （伊利诺伊束花，一种豆科植物）
  2. 采用拉丁方设计种植植物幼苗，并针对每个单体进行重新随机化。
  3. 种植后对移栽植株浇水约2个月，目的是在植株初期定植阶段尽量减少水分胁迫。可采用手提式喷管或花园喷灌器等方便的方法进行浇水。浇水频率取决于当地气候和天气状况，尤其是自然降雨的发生情况。
  4. 在初始移栽定植阶段结束后，于构建围隔（第3节）期间，根据需要使移栽样块在自然降水条件下维持一段时间。在定植期间，通过人工除草方式清除单体样本中出现的非目标物种。

3. 反应室设计

  1. 建造两个试验室，每个宽 1.2 m，高 1.5 m，长 60 m，并将其划分为十个 5 m 长的区段。各区段由尺寸为 5 m × 1.2 m × 1.6 m 深的重型钢材构成，埋入地下 1.5 m 深处。
    1. 在每个区段中安装四个单体土柱，其中两种土壤类型各两个，按随机顺序排列。每个单体土柱安装在一个承重能力为 4,540 kg 的称重装置上。
    2. 在编号为偶数的区段中，配对时应包含 Bastsil 单体土柱。
  2. 用一段 1 m 长 × 1 m 宽 × 0.3 m 高的金属薄板风管将相邻区段在地面上连接，以提供空气流通通道。
    1. 由一台 161.4 kW 的制冷机组提供 10 °C 的冷却液，输送至每个风管内的冷却盘管。
    2. 用透明温室薄膜（厚度 0.006”/0.15 mm）覆盖植被，此类材料也常用于其他气候调控实验23。
    3. 在每块覆盖膜上设置带防风挡片的拉链开口，以便进入单体土柱进行取样。
    4. 在生长季结束时移除聚乙烯覆盖膜。

4. CO2 和空气温度测量；温度控制

  1. 通过位于超环境浓度和亚环境浓度室进、出口的过滤空气采样管，每 2 分钟采集一次两个腔室的进、出口气体 CA。这些数据用于调控 CO2 注入量和风扇转速。
    1. 每 20 分钟采集一次各 5 米区段进、出口气体的 CA 和水蒸气含量，并测量空气温度（TA）。
    2. 根据仪器制造商的操作规程，使用红外气体分析仪实时测定所有空气样品中的 CO2 和水蒸气含量。
    3. 使用带屏蔽的细丝热电偶，在每个区段的入口、中点和出口处测量 TA。
  2. 调节进入各区段冷却盘管的冷却剂流量，以维持各区段中段平均 TA 接近环境 TA，并保持一致。
  3. 将量子传感器置于无遮挡视野朝向天空的位置，根据制造商的操作规程测量光合光子通量密度。光照强度是鼓风机控制算法的输入参数。

5. C A 处理应用

  1. 白天
    1. 将纯二氧化碳（CO₂）与纯氮气（N₂）混合，制备含 5% CO₂ 的混合气体。2）与进入的环境空气混合至500 µl/L-1 CA，通过在超环境支路的入口管道中使用质量流量控制器。详见第4节A 测量细节
    2. 使用鼓风机风扇在第1节入口及下游各节推动富集空气通过腔室。
    3. 保持所需的出口 CA 390 µl-1 （环境空气）通过调节鼓风机转速。
      1. 如果出口 C 的风速不足，则提高鼓风机速度A 低于设定值，这减少了植物对CO的吸收时间2，从而产生更高的出口CA.
      2. 如果出口 C 处需降低风机速度A 高于设定值。
    4. 在亚环境温度室中采用相同方法，但引入环境空气并进行控制，以达到出口CA 250 µl L-1.
  2. 夜间
    1. 反转气流方向。
    2. 注入CO2 进入超环境腔体的白天出口端，以达到 530 µl L-1 CA，并控制对流速率以维持640 µl L-1 夜间出口（日间入口）。
    3. 以约 390 µl L 的流速引入环境空气-1 CO2 进入亚环境温度室的夜间入口（日间出口），并控制对流速率以维持530 µl L-1 夜间离开时

6. 降水输入

  1. 将生长季平均降雨量应用于每个单体土柱。
    1. 通过滴灌系统，从生活水源向每个单体土柱供水。安排灌溉时间和施水量，以模拟实验地点的季节性降雨模式。具体时间表取决于当地气候条件。
  2. 使用数据记录仪控制施水时间，并通过流量计测量施水体积。

7. 取样 

  1. 在 CO2 控制期间，每周使用中子衰减仪或其他合适的探针测量体积含水量（vSWC）的垂直剖面。
    1. 建议的剖面深度间隔为：从地表至 1 m 深度，每 20 cm 为一个增量；1 m 以下再增加一个 50 cm 的增量。
  2. 通过在生长季末收获所有现存的地上生物量，测量单体地块的地上净初级生产力（ANPP）。
    1. 每年均移除全部地上生物量，因此现存生物量代表当季的初级生产力。
    2. 按物种对采集的生物量进行分类，烘干至恒重后称重。
    3. 利用各物种的生物量量化其对地上净初级生产力（ANPP）的贡献。

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结果

梯度的高环境部分和低环境部分分别维持在不同的腔室中（图1）。然而，在七年的运行期间（2007–2013年），各腔室在CA浓度上维持了从500到250 µl L-1的线性梯度（图2），仅在富集腔室（Monolith 40）出口与梯度低环境部分（Monolith 41）入口之间的CA上存在微小的不连续性。

在高环境和低环境温室内，除高环境温室的第10区以及低环境温室的第19和20区外，各区域的空气温度和水汽压差均保持恒定，其中上述区域的空气温度平均比其他区域高约3°C（图2）。然而，每个区域内仍可能出现5–7°C的显著升温，并伴随水汽压差的相应升高。

在2007年至2013年生长季的平均值基础上，三种土壤中有两种的土壤体积含水量（vSWC）沿CA梯度呈线性变化（图3）。在砂质壤土（Bastsil系列）中，土壤剖...

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讨论

LYCOG 设施实现了其运行目标，即在三种土壤类型上建立的实验性草地群落中，维持 250 至 500 µl L-1 的连续 CA 浓度梯度。CA 的变化在规定范围内呈线性。每个区段内的空气温度有所上升，但在大多数区段中，段间冷却盘管将其重置。因此，在大部分梯度范围内，实现了保持各区段间平均温度一致的运行目标。当春季和初夏土壤湿度相对较高、植物光合能力最强时，温度和 CA 的控制易于维持。

方案中的关键步骤

风机转速的控制是维持规定 CO2 梯度最关键的环节。该控制基于反馈与前馈技术的结合，以使气流与植被的碳吸收相匹配。反馈技术根据实测出口 CO2 浓度与目标值之间的差异来调节风扇转速。前馈控制则根据量子传感器测得的光合有效辐射变化，预测光合速率的变化，并在5秒响应时间内快速调整风扇转速。前馈控制显著提升了控制精度，优于仅使用反馈控制的效果。通过生长室的最大气流速率...

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披露

作者无任何利益冲突披露。

致谢

感谢 Anne Gibson、Katherine Jones、Chris Kolodziejczyk、Alicia Naranjo、Kyle Tiner 以及众多学生和临时技术人员在 LYCOG 实验室的运行、采样和数据处理方面所做的工作。L.G.R. 感谢美国农业部-国家食品与农业研究所（USDA-NIFA，项目编号 2010-65615-20632）的支持。

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材料

本文使用的材料清单
姓名公司目录编号评论
数据记录仪，多路复用器Campell Scientific，美国犹他州洛根CR-7、CR-10、CR-21X、SDM-A04、SDM-CD16AC、AM25T
热电偶：铜-康铜Omega Engineering, Inc.，美国康涅狄格州斯坦福德TT-T-40-SLE，TT-T-24-SLE
量子传感器Li-Cor 生物科学公司，林肯，内布拉斯加州，美国LI-190SB
CO2/H2O 分析仪Li-Cor 生物科学公司，林肯，内布拉斯加州，美国LI-7000
称重式蒸渗仪Avery Weigh-Tronix，休斯顿，德克萨斯州，美国DSL-3636-10
空气采样泵Grace Air Components，美国德克萨斯州休斯顿VP 0660
露点发生器Li-Cor 生物科学公司，美国内布拉斯加州林肯市LI-610
冷水冷却器AEC应用工程，美国伊利诺伊州伍德代尔CCOA-50
冷水流量控制值美国康涅狄格州丹伯里，Belimo 空气控制公司LRB24-SR
冷水冷却盘管Coil Company，Paoli，PA，美国WC12-C14-329-SCA-R
二氧化碳制冷液美国德克萨斯州坦普尔市，Temple Welding Supply公司UN2187
聚乙烯薄膜加拿大安大略省多伦多市 AT PlasticsDura-film Super Dura 4
鼓风机电机/控制器Dayton Electric，Lake Forest，IL，美国2M168C/4Z829
螺线管工业自动化，Cornelius，NC，美国U8256B046V-12/DC
渗滤液收集泵Gast Manufacturing，本顿港，密歇根州，美国0523-V191Q-G588DX

参考文献

  1. Contribution of Working Group I to the Fifth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change. Climate Change 2013: The Physical Science Basis. , Cambridge University Press. 1535(2013).
  2. Gerhart, L. M., Ward, J. K. Plant responses to low CO2 of the past. New Phytol. 188 (3), 674-695 (2010).
  3. Kimball, B. A. Cost comparisons among free-air CO2 enrichment, open-top chamber, and sunlit controlled-environment chamber methods of CO2 exposure. Crit. Rev. Plant Sci. 11 (2-3), 265-270 (1992).
  4. Hendrey, G. R., Lewin, K. F., Nagy, J. Free Air Carbon Dioxide Enrichment: DevelopmentProgress, Results. Vegetatio. 104/105 (1), 16-31 (1993).
  5. Weng, E., Luo, Y. Soil hydrological properties regulate grassland ecosystem responses to multifactor global change: A modeling analysis. J. Geophys. Res. 113 (G3), G03003(2008).
  6. Brady, N. C., Weil, R. R. The Nature and Properties of Soils. , 13th edn, Prentice Hall. 960(2002).
  7. Jenkinson, D. A. Studies on the decomposition of plant material in soil. V. The effects of plant cover and soil type opn the logg of carbon from 14C labelled ryegrass decomposing under field conditions. J. Soil Sci. 28 (3), 424-434 (1977).
  8. Hassink, J. Preservation of plant residues in soils differing in unsaturated protective capacity. Soil Sci. Soc. Am. J. 60 (2), 487-491 (1996).
  9. Oades, J. M. The retention of organic matter in soils. Biogeochemistry. 5 (1), 35-70 (1988).
  10. Knapp, A. K., et al. Consequences of more extreme precipitation regimes for terrestrial ecosystems. BioScience. 58 (9), 811-821 (2008).
  11. Ainsworth, E. A., Long, S. P. What have we learned from 15 years of free-air CO2 enrichment (FACE)? A meta-analytic review of the responses of photosynthesis, canopy properties and plant production to rising CO2. New Phytol. 165 (2), 351-372 (2005).
  12. Rogers, A., Ainsworth, E. A., Kammann, C. F. A. C. E. Ch 24: Value: Perspectives on the Future of Free-Air CO2 Enrichment Studies. Managed Ecosystems and CO2: Case Studies, Processes, and Perspectives. Ecological Studies. Nosberger, J., Long, S. P., Norby, R. J., Stitt, M. 187, Springer. 431-449 (2006).
  13. Mayeux, H. S., Johnson, H. B., Polley, H. W., Dumesnil, M. J., Spanel, G. A. A controlled environment chamber for growing plants across a subambient CO2 gradient. Funct Ecol. 7 (1), 125-133 (1993).
  14. Polley, H. W., Johnson, H. B., Mayeux, H. S. Carbon dioxide and water fluxes of C3 annuals and C4 perennials at subambient CO2 concentrations. Funct Ecol. 6 (6), 693-703 (1992).
  15. Polley, H. W., Johnson, H. B., Mayeux, H. S., Malone, S. R. Physiology and growth of wheat across a subambient carbon dioxide gradient. Ann. Bot. 71 (4), 347-356 (1993).
  16. Polley, H. W., Johnson, H. B., Marino, B. D., Mayeux, H. S. Increase in C3 plant water-use efficiency and biomass over glacial to present CO2 concentrations. Nature. 361 (6407), 61-64 (1993).
  17. Polley, H. W., Johnson, H. B., Mayeux, H. S. Increasing CO2: comparative responses of the C4 grass Schizachyrium. and grassland invader Prosopis. Ecology. 75 (4), 976-988 (1994).
  18. Polley, H. W., Johnson, H. B., Mayeux, H. S. Nitrogen and water requirements of C3 plants grown at glacial to present carbon dioxide concentrations. Funct. Ecol. 9 (1), 86-96 (1995).
  19. Polley, H. W., Johnson, H. B., Mayeux, H. S., Brown, D. A., White, J. W. C. Leaf and plant water use efficiency of C4 species grown at glacial to elevated CO2 concentrations. Int. J. Plant Sci. 157 (2), 164-170 (2012).
  20. Polley, H. W., Johnson, H. B., Derner, J. D. Increasing CO2 from subambient to superambient concentrations alters species composition and increases above-ground biomass in a C3/C4 grassland. New Phytol. 160 (2), 319-327 (2003).
  21. Johnson, H. B., Polley, H. W., Whitis, R. P. Elongated chambers for field studies across atmospheric CO2 gradients. Funct. Ecol. 14 (3), 388-396 (2000).
  22. Gill, R. A., et al. Nonlinear grassland responses to past and future atmospheric CO2. Nature. 417 (6886), 279-282 (2002).
  23. Fay, P. A., Carlisle, J. D., Knapp, A. K., Blair, J. M., Collins, S. L. Productivity responses to altered rainfall patterns in a C4-dominated grassland. Oecologia. 137 (2), 245-251 (2003).
  24. Miglietta, F., et al. Spatial and temporal performance of the miniface (free air CO2 enrichment) system on bog ecosystems in northern and central Europe. Environmental Monitoring and Assessment. 66 (2), 107-127 (2001).

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