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初级运动皮层内的皮层内抑制可通过改变注意力焦点进行调节

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DOI：

10.3791/55771

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2017年9月11日

 ,  ,  , 
1Department of Medicine, Movement and Sport Sciences, University of Fribourg

本文内容

摘要

本稿件采用两种不同的经颅磁刺激（TMS）方案，描述了在采用不同注意焦点时，如何测量并比较初级运动皮层内的皮层抑制作用。

摘要

众所周知，与内部注意力焦点（IF）相比，外部注意力焦点（EF）能够改善运动学习和运动表现。研究表明，采用外部注意力焦点在准确性、平衡能力、力量输出、跳跃表现、运动速度、耗氧量以及抗疲劳任务等方面均具有优势。尽管外部注意力焦点策略的行为学效应已得到广泛研究，但其潜在的神经机制仍不清楚。最近一项经颅磁刺激（TMS）研究比较了在外部注意力焦点与内部注意力焦点条件下初级运动皮层（M1）的活动情况。更准确地说，该研究发现，在采用外部注意力焦点时，皮层内抑制性神经回路的活动增强。

在行为层面，本方案检验注意力焦点对执行第一背侧骨间肌（FDI）次最大收缩时任务失败时间（TTF）的影响。此外，本文描述了两种经颅磁刺激（TMS）方案，用于评估注意力条件对初级运动皮层（M1）内皮质抑制性回路活动的影响。因此，本文详细说明了如何在初级运动皮层（M1）应用低于运动阈值强度的单脉冲经颅磁刺激（subTMS）以及可诱导短间隔皮质内抑制（SICI）的配对脉冲经颅磁刺激。由于这些方法被认为能够反映GABA能抑制性神经元的反应性，且不受脊髓反射回路的影响，因此非常适合用于测量初级运动皮层（M1）内皮质抑制性回路的活动水平。

结果表明，将注意力指向外部可改善运动表现，因为受试者能够延长任务失败时间。此外，与采用内部注意力聚焦（IF）相比，采用外部注意力聚焦（EF）时，皮层下经颅磁刺激（subTMS）诱发的肌电图抑制以及短间隔皮层内抑制（SICI）更为显著。由于既往研究已证实初级运动皮层（M1）内的皮层抑制水平会影响运动表现，因此EF条件下增强的皮层抑制可能有助于提高运动效率，这在行为任务中表现为EF条件下的任务失败时间（TTF）延长。

引言

目前普遍认为，在多种情境下，采用外部注意力焦点（EF）相较于内部注意力焦点（IF）或中性注意力焦点，能够促进运动表现和运动学习1。例如，已有研究表明，采用外部注意力焦点可提高准确性2,3，改善平衡能力4,5,6，增强力量输出7,8，提升跳跃表现7,9,10,11，加快动作速度12，降低氧气消耗13,14，并在疲劳性任务中带来益处15,16。

另一方面，由于大脑激活是所有运动的基础，因此已有许多研究探讨了运动神经控制的多个方面。例如，初级运动皮层（M1）内皮质内抑制的水平及其调节能力已被证明对运动功能具有显著影响，如肢体间的协调性17、姿势控制18和灵巧性19。此外，与年轻成年人相比运动控制能力较差的人群，如老年人或早产儿20，通常表现出较弱的抑制性控制能力。因此，尽管抑制性过程的具体作用尚未完全明确，但这些过程似乎普遍对运动执行的质量具有重要意义。

研究皮层内抑制性环路的一种方法是使用无创的经颅磁刺激（transcranial magnetic stimulation, TMS）。最常用的刺激方案是采用双脉冲TMS（paired-pulse TMS, ppTMS）来诱导短间隔皮层内抑制（SICI）。该方案使用低于运动阈值的条件刺激，以在1-5 ms的刺激间间隔下减小超阈值测试刺激所诱发反应的幅值21,22,23,24。随后，将运动诱发电位（motor-evoked potentials, MEPs）的幅值以测试刺激反应的百分比形式进行报告，从而可在不同条件下进行比较，提供有关初级运动皮层（M1）内皮层抑制活动及其调节的信息。

另一种用于评估皮层内抑制性环路活性的刺激方案采用单脉冲刺激，所有刺激均以低于运动阈值（即亚阈值经颅磁刺激，subTMS）的强度施加。该方案可诱导正在进行的肌电图（EMG）活动出现抑制18,25,26。这种所谓的亚阈值TMS诱导的EMG抑制可在抑制程度和持续时间方面进行比较。尽管该方案并不常用，但与标准的短间隔成对脉冲抑制（SICI）方案相比具有某些优势。由于该方案不会产生阈上刺激，因此不会干扰运动执行。两种方法均可检测皮层内γ-氨基丁酸（GABA）抑制性中间神经元的反应性23,27。

尽管已有研究明确表明，采用外部注意力焦点（EF）相较于内部注意力焦点（IF）对运动表现具有益处1，但其潜在的神经机制仍 largely 未知。在一项先前的fMRI研究28中发现，当受试者执行手指序列动作并采用EF而非IF时，初级运动皮层（M1）、初级体感皮层和岛叶皮层的血氧水平依赖性（BOLD）激活增强。由于fMRI无法区分兴奋性与抑制性活动29，另一项近期研究16提出，与EF相关的M1活动增强实际上可能是由于皮层内抑制性回路活动增强所致。更确切地说，该研究表明，抑制性GABA能神经元的兴奋性可在同一个体内，根据所采用的注意力焦点类型而即时发生调节。

本实验方案的主要目的是展示两种可用于比较认知操控即时效应的方法即， 注意焦点指令对M1区皮层内抑制性回路活动的影响。同时使用亚阈值经颅磁刺激（SubTMS）和成对脉冲经颅磁刺激（ppTMS）。此外，本方案展示了一种通过高度控制的方式探究注意焦点对运动行为影响的可能途径，即通过研究第一背侧骨间肌（FDI）次最大等长持续收缩的力衰减时间（TTF）。

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方案

本方案已获当地伦理委员会批准，实验遵循《赫尔辛基宣言》（1964年）。

1. 伦理审批与受试者指导

  1. 开始测量前，向所有参与者说明研究的潜在风险因素和研究目的。不要提供有关注意力焦点的信息，因为这可能会影响实验结果。确保遵循研究环境中应用经颅磁刺激（TMS）的安全指南30。
    注意：应用TMS时存在一些医学风险因素，包括颅内植入电极和人工耳蜗、晕厥或癫痫发作史、癫痫、脑部病变、药物/药物相互作用、近期戒断药物、妊娠或疾病。不应在儿童中施用TMS。
  2. 研究中纳入18至35岁之间的健康参与者（n = 14）。排除患有任何骨科和/或神经/精神系统疾病的受试者。确保所有参与者均为右利手。

2. 实验设计与设置

  1. 将受试者分为两组。对其中一半受试者，先在第一次实验中进行IF指导，然后在第二次实验中进行EF指导（参见第4.2.2节中的口头指导说明）；对另一半受试者则采用顺序反向的平衡设计。
    注意：本实验共包含四次实验室测试（见图1），每次测试之间至少间隔72小时。前两次测试用于测量最大力量（Fmax）以及次最大持续示指外展的力衰竭时间（TTF）（见步骤4）。第三和第四次测试则通过亚阈值经颅磁刺激（subTMS）和成对脉冲经颅磁刺激（ppTMS）测量任务过程中初级运动皮层（M1）内抑制性神经回路的活动（见图1）。

3. 受试者准备

  1. 在整个实验过程中，让受试者坐在一张可调节且舒适的椅子上。将显示器放置在受试者前方1 m处。
  2. 将受试者的左臂置于桌下舒适放松的位置， resting 在左腿上。如有需要，可用枕头调整手臂位置。将受试者的右臂置于定制的夹板中，保持旋前位（见图2）。
    注意：此处夹板由热塑性材料制成，并适用于所有受试者（详见16）。此外，该夹板设计用于限制腕关节的自由度（见图2B），仅允许右手示指掌指关节进行外展和内收运动。
  3. 将手指关节与自制装置的旋转轴对齐。找到最佳位置后，手动记录并拍摄夹板的前后位和内外侧位图像，以便在第2、3、4次实验中采用可比较的位置。

4. 第1次和第2次实验：行为学测试

  1. 最大等长收缩（参见 图1A).
    1. 将量角器的旋转轴与掌指关节的旋转轴对齐，并使用螺丝正确固定量角器（参见 图2）。将力传感器放置在能够实现最大自主收缩的位置（参见 图2B).
    2. 将肌电图电缆（FDI 肌）、力传感器和角度计电缆连接到相应的放大器和/或模数（A-D）转换器。
    3. 让受试者进行3次最大等长外展示指的动作，每次收缩之间休息30秒，并测定最大力值（Fmax）。
      注意：Fmax 确定为力传感器所获取力信号中的最高峰值。向受试者说明，最大收缩是指力量从 0 N 逐渐增加至个体所能达到的最大值。重要的是，指导受试者对固定的力传感器执行等长收缩。受试者应于掌指关节处外展示指，并尽可能用力抵住力传感器进行推压。每次收缩持续时间为 3 秒，受试者应被指导在其中维持最大力量达 2 秒。16,25,26每次收缩之间，让参与者休息30秒。
    4. 让受试者推动杠杆抵住力传感器，但不要对其注意力的集中点给予任何指示。
      注意：在第2次实验开始时将重复进行相同的测试，以确保两次实验之间的最大握力（Fmax）及夹板中的位置未发生变化。
    5. 最大收缩后，取下力传感器，使示指可在横平面内自由运动（外展/内收）。
    6. 根据计算机上的原始数据，计算最大等长外展（步骤4.1.3）时的Fmax。确定Fmax的30%（Fmax × 0.3；第1和第2次实验）和10%（Fmax × 0.1；第3和第4次实验）。
      注意：将 Fmax 视为从力传感器获得的力信号中出现的最高峰值。在后续实验中，不同收缩强度（30% 和 10%）将根据本阶段实验所获得的 Fmax 进行计算。
    7. 将一瓶水加至步骤4.1.6中获得的Fmax值的30%所对应的数量。将Fmax的重物连接到装置的绳索上（参见 图2A).
      注意：水的体积质量密度为 1 kg/L。因此，若某位受试者的 Fmax 的 30% 相当于 0.4 kg，则应将瓶子的重量调整至相当于 0.4 kg 的水平。
  2. 持续收缩直至达到 TTF（参见 图1A).
    1. 向参与者说明任务内容。
      注意：参与者必须通过对抗重力来将手指维持在目标位置（参见 图2），执行示指外展动作。该任务需持续至任务失败为止。任务失败的判定标准为偏离目标位置超过10度。偏离程度由量角器测量，并实时显示在显示器上（见 图2B).
    2. 随机化安排实验会话顺序（参见步骤 2.1；EF 或 IF 条件）。口头告知参与者相应的实验条件（IF 或 EF）。
      1. 对于EF条件，按如下说明进行指导： "专注于测角仪的位置。尽可能长时间地保持该位置。当测角仪位置发生变化时，屏幕上红线的粗细也会随之改变。调整测角仪的位置，直至红线再次变细。" 指导受试者 "控制并聚焦于测角仪的位置" 每30秒
      2. 对于IF条件，按如下说明操作： "专注于手指的位置。尽可能长时间地保持该位置。当手指位置发生变化时，屏幕上红线的粗细也会随之改变。调整手指的位置，直到红线再次变细。" 指导受试者 "收缩并集中注意力于他的手指肌肉" 每30秒
    3. 让参与者通过对抗重量将手指保持在目标位置（参见 图2），执行食指外展动作。让他们持续执行该任务直至任务失败。
    4. 按压 "记录" 按下记录软件上的按钮以开始记录测角仪信号，并持续等待直至达到任务失败点。一旦达到任务失败点，按下 "停止记录" 点击录制软件上的按钮以停止录制，并将测角仪信号保存至计算机。取下受试者手部的矫形夹板，第一次实验会话至此结束。
    5. 尊重最小的会话间隔期（72小时），重复步骤4.2.1–4.2.4。此外，第2次与第3次会话之间、第3次与第4次会话之间均应至少安排72小时的间歇。

5. 第3次和第4次会话：脑刺激

  1. 表面肌电图（sEMG）记录
    1. 如有需要，剃除右侧第一背侧骨间肌（FDI）皮肤上的毛发，然后使用磨砂凝胶轻轻擦拭皮肤。用含有80%乙醇和1%甘油的溶液对擦拭后的区域进行消毒。待乙醇挥发。
    2. 将 Ag/AgCl 双极表面电极以肌腹-肌腱方式置于 FDI 上，电极间距为 1 cm。将参考电极置于中指指骨处。
    3. 将肌电图电缆（FDI 肌）和角度计电缆连接至肌电放大器和 A-D 转换器。
    4. 使用 Ag/AgCl 双极表面电极记录和测量由脑刺激诱发的 FDI 肌肉的肌电活动和电生理反应。
      注意：在最终分析（亚阈值TMS诱导的EMG抑制和峰峰值MEP幅值）时，必须对EMG信号（来自FDI）进行如下调整：放大倍数为1000倍，采用10–1000 Hz的巴特沃斯带通滤波，采样频率为4 kHz。将所有EMG数据存储于计算机中，以供离线分析。
  2. 重复步骤 3.1 和 3.2。
  3. 经颅磁刺激
    1. 使用双面胶带将反射标记固定在受试者的额头上。
      注意：通过使用神经导航系统，反射标记可实现经颅磁刺激（TMS）持续精准地作用于M1区目标区域（参见 图2神经导航系统的优势在于，线圈的位置可以相对于颅骨在空间中的位置进行记录，并可在整个实验过程中随时核查。
    2. 使用连接至经颅磁刺激（TMS）刺激器的95 mm焦距“8”字形线圈，向对侧运动皮层手区施加刺激。
      注意：请确认刺激器支持成对脉冲刺激范式（第4部分）。此外，诱导电流的方向必须由后向前，并以反向模式输出。波形应为单相波。
    3. 通过执行经典的定位程序，找到线圈相对于颅骨的最优位置（热点），以诱发第一背侧骨间肌（FDI）的运动诱发电位（MEPs）。
      1. 将线圈置于颅顶中线前方约0.5 cm处，线圈手柄朝向对侧前额，与中线呈45°角。
        注意：这将确保感应电流的方向大致垂直于中央沟31.
      2. 为使受试者适应经颅磁刺激（TMS）刺激，起始刺激强度应低于最大刺激输出（MSO）的25%。随后逐渐增加刺激强度，并在内侧-外侧和前-额方向移动线圈，以确定刺激热点。
    4. 找到热点后，使用神经导航系统记录最佳位置。通过调节刺激器输出强度来确定活动运动阈值（aMT），将aMT定义为在五次连续试验中，至少三次在FDI的EMG记录中诱发出峰-峰振幅大于0.1 mV的运动诱发电位（MEP）所需的最小刺激强度。21.
  4. 第3节：SubTMS诱导的EMG抑制（参见 图1B).
    1. 通过装水瓶（见步骤 4.1.7）配制代表 Fmax 10% 的重物。
      注意：10% 的 Fmax 是根据步骤 4.1.3 中进行的三次试验中最佳一次所测得的 Fmax 确定的。在亚阈值经颅磁刺激（subthreshold TMS）方案中，仅需选择 Fmax 的 10%，因为已有研究显示疲劳会影响亚阈值 TMS 诱发的肌电图（EMG）抑制32,33出于相同原因，亚阈值经颅磁刺激（subTMS）会话必须在单独的一次会话中进行。此处使用的水量介于0.3 L（Fmax最小的30%）和1.2 L（Fmax最大的30%）之间。
    2. 向参与者说明任务内容：运动任务包括通过对抗相当于10%最大力量的轻负荷，将食指维持在目标位置（食指外展；任务内容与第1和第2次会话相同，但负荷更轻）。
    3. 在受试者保持放松且处于舒适体位的情况下，寻找能够诱发亚阈值经颅磁刺激-肌电图（subTMS-EMG）抑制的最佳刺激强度，期间不提供任何关于注意力集中方向的指导。具体操作为：从先前确定的运动静息阈值（aMT）开始，以2% MSO为步长逐级递减刺激强度。
    4. 当受试者仍保持放松且舒适的坐姿时，要求其分别以最大力量（Fmax）的10%进行两次独立的等长示指外展动作，并记录第一骨间背侧肌（FDI）的肌电（EMG）信号。在进行等长示指外展动作期间，通过按下按钮记录 "记录" 使用记录软件按钮）进行20次施加TMS的试验和20次不施加TMS的试验，刺激间期（ISIs）随机设置在0.8至1.1秒之间16,25,26,33,34 在100毫秒的时间窗口内。
      注意：该时间间隔可确保受试者无需过长时间执行运动任务，从而最大程度地减少疲劳效应。每组刺激结束后，检查亚阈值经颅磁刺激（subTMS）诱发的肌电抑制情况。
      1. 对肌电（EMG）信号进行全波整流，将所有负向波幅转换为正向波幅。采用时间归一化平均法对肌电信号进行平均处理35.
        注意：亚阈值TMS-EMG抑制的起始时间定义为在TMS刺激后20至50 ms时间窗内，有TMS与无TMS试验之间EMG信号差值持续至少4 ms为负值的时刻差异 肌电图无- 肌电图（EMG）随着.
    5. 重复步骤 5.4.3，直至找到最佳刺激强度，以最大 EMG 抑制为标志。
      注意：最佳强度出现在约80% aMT处16.
    6. 向受试者提供有关条件（IF 或 EF）的充分指导（参见步骤 4.2.2）。在每一系列开始前重复指导说明（步骤 4.2.2）。
    7. 在保持坐姿放松且舒适的状态下，让受试者以最大力量（Fmax）的10%分别进行四次等长食指外展运动（每种注意力焦点方式（EF和IF）各进行两次），并记录第一骨间背侧肌（FDI）的肌电（EMG）信号。
      1. 在进行等长食指外展时，记录（通过按压） "记录" 记录软件上的按钮）40 次施加 TMS 和 40 次不施加 TMS 的试验，每种条件下 ISI 随机化即， IF 和 EF）以平衡顺序进行。每种条件使用相同的强度（由第 5.4.5 步确定）。
    8. 每组实验之间应至少休息5 min，以尽量减少因疲劳可能引起的偏差。
  5. 第4节：ppTMS（参见 图1B).
    注意：配对脉冲范式由一个强度为0.8 aMT的条件刺激和一个强度为1.2 aMT的超阈值控制刺激组成。
    1. 重复步骤 5.1–5.4。简言之，将肌电图电极置于第一背侧骨间肌（FDI 肌）上，让受试者坐在可调节且舒适的椅子上，并将左臂置于桌下，保持舒适且放松的位置（即， 在左腿上找到M1区经颅磁刺激（TMS）的热点。
    2. 将刺激器的强度设为指定值，刺激间隔（ISI）设为 2.5 ms36，以及成对脉冲与单脉冲TMS在0.25 Hz下的时间间隔。
    3. 向受试者提供充分的指导（参见步骤 4.2.2），说明相关条件（即 IF 或 EF）。每次系列实验前重复上述步骤。
    4. 让受试者完成四次独立的示指外展等长收缩（每种注意焦点各两次：EF 和 IF），收缩强度为最大力量（Fmax）的 10%，并记录固有拇收肌（FDI）的肌电（EMG）信号。在等长收缩期间，每种条件下记录 20 次经颅磁刺激（TMS）刺激信号。即， IF 和 EF）按平衡顺序进行。
      注意：一组20个刺激必须包含10个条件性运动诱发电位（配对脉冲，0.8–1.2 aMT）和10个对照运动诱发电位（单脉冲，1.2 aMT）。每种条件使用相同的刺激强度（由步骤5.5.2确定）。
    5. 每组实验之间应至少休息5 min，以尽量减少因疲劳可能引起的偏差。

6. 数据处理与分析

  1. SubTMS.
    1. 如上所述（步骤 5.1.1.3），对 EMG 进行整流并取平均值以进行分析。
    2. 检测 subTMS-EMG 抑制的起始时间（见图 4）。
      注意：定义为在 TMS 刺激后 20–50 ms 时间窗内，有 TMS 与无 TMS 所有试验平均值之间的差值连续至少 4 ms 为负值的时刻。
    3. 为检测 subTMS-EMG 抑制的结束时间，定义从抑制起始（步骤 6.1.2）之后，有 TMS 与无 TMS 所有试验平均值之间的差值再次连续至少 4 ms 为正值的时刻（见图 4a）。
    4. 按以下方式计算 subTMS 诱发的 EMG：
      EMGDiff = EMGWithout – EMGWith。
      1. 从抑制起始到结束，采用累积梯形数值积分法计算，以量化 subTMS 诱发的 EMG 抑制程度。
  2. ppTMS.
    1. 使用以下公式将 SICI 的幅度表示为相对于对照 MEP 的百分比：
      100 – (条件化 MEP / 对照 MEP × 100)。
      1. 将结果作为百分比数值用于最终分析。
    2. 计算峰-峰 MEP 幅值（单位为 mV；在 EF 和 IF 条件下），并在最终分析中比较两种条件。
  3. EMG.
    1. 由于背景 EMG 会影响 MEP 幅值37，因此通过计算 TMS 刺激前 100 ms 时间窗内的均方根值来确定 EMG 活动水平。

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结果

注意力焦点对运动表现的影响：

本研究中的行为测试用于验证运动任务的可行性，并识别在施加外部焦点（EF）时产生积极反应的受试者。与以往研究一致（详见1的综述），我们的结果表明，当参与者采用外部焦点（EF）而非内部焦点（IF）时，任务完成时间（TTF）显著延长（见图3）。因此，在等长食指外展运动过程中，采用外部焦点似乎能够提高运动效率。McNevin 及其同事38提出了“约束动作假说”，以解释不同注意力焦点对运动表现和运动学习的影响。该假说认为，采用外部焦点可通过促进运动控制的更高自动化程度来改善运动表现；相反，采用内部焦点则会限制运动系统，因其依赖更为意识性的运动控制方式。然而，尽管总体上采用外部焦点相较于内部焦点在运动表现方面具有明确优势1，其背后的神经机制...

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讨论

本方案展示了使用经颅磁刺激（TMS）研究初级运动皮层（M1）内抑制性环路活动的两种可能方法。更准确地说，本研究采用这两种方案来探究注意焦点对M1内抑制性环路活动的影响。

本方法的一个局限性在于，并非总能在不先引起易化的情况下诱发亚阈值经颅磁刺激（subTMS）导致的肌电图（EMG）抑制。例如在本研究中，有四位受试者因未表现出一致的subTMS诱导EMG抑制而被排除在最终分析之外。尽管如此，这种非侵入性脑刺激方法已被广泛接受，用于测量和量化初级运动皮层（M1）内皮质抑制性环路的活动32,34。本研究的另一个局限性在于，不能排除subTMS与配对脉冲经颅磁刺激（ppTMS）所揭示的注意焦点差异依赖于M1上游脑区的可能性。尽管这两种方法均被认为可检测皮层内GABA能抑制性中间神经元的反应性23,27，但subTMS诱导的EMG抑制程度与短间隔皮层抑制（SI...

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披露

作者无任何利益冲突需要披露。

材料

本文使用的材料清单
姓名公司目录编号评论
MC3A-100美国马萨诸塞州沃特敦，Advanced Mechanical Technologies Inc.-力传感器
BlueSensor PAmbu A/S，丹麦贝尔鲁普-用于肌电图的Ag/AgCl表面电极
Polaris Spectra加拿大安大略省滑铁卢，Northern Digital公司-神经导航系统，主动或被动标记物追踪器
Localite TMS Navigator 版本 2.0.5LOCALITE GmbH，德国圣奥古斯丁-经颅磁刺激（TMS）导航系统
MagVenture MagPro X100MagVenture A/S，法鲁姆，丹麦9016E0711经颅磁刺激器
MagVenture D-B80MagVenture A/S，法鲁姆，丹麦9016E0431TMS线圈（8字形）
量角器N/A-定制测角仪
骨科夹板N/A-定制夹板
记录软件基于 LabView-定制脚本

参考文献

  1. Wulf, G. Attentional focus and motor learning: a review of 15 years. Int Rev Sport Exerc Psychol. 6 (1), 77-104 (2012).
  2. Perkins-Ceccato, N., Passmore, S. R., Lee, T. D. Effects of focus of attention depend on golfers' skill. J Sports Sci. 21 (8), 593-600 (2003).
  3. Marchant, D. C., Clough, J. C., Crawshaw, M. The effects of attentional focusing strategies on novice dart throwing performance and their task experiences. Int Rev Sport Exerc Psychol. 5 (3), 291-303 (2007).
  4. Oliveira, R. M., Gurd, J. M., Nixon, P., Marshall, J. C., Passingham, R. E. Micrographia in Parkinson's disease: the effect of providing external cues. J Neurol Neurosurg Psychiatry. 63 (4), 429-433 (1997).
  5. Landers, M., Wulf, G., Wallmann, H., Guadagnoli, M. An external focus of attention attenuates balance impairment in patients with Parkinson's disease who have a fall history. Physiotherapy. 91 (3), 152-158 (2005).
  6. Wulf, G., Landers, M., Lewthwaite, R., Töllner, T. External focus instructions reduce postural instability in individuals with Parkinson disease. Phys Ther. 89 (2), 162-168 (2009).
  7. Wulf, G., Dufek, J. S. Increased jump height with an external focus due to enhanced lower extremity joint kinetics. J Mot Behav. 41 (5), 401-409 (2009).
  8. Marchant, D. C. Attentional Focusing Instructions and Force Production. Front Psychol. 1, 1-9 (2011).
  9. Wälchli, M., Ruffieux, J., Bourquin, Y., Keller, M., Taube, W. Maximizing Performance: Augmented Feedback, Focus of Attention, and/or Reward? Med Sci Sports Exerc. 48 (4), 714-719 (2015).
  10. Keller, M., Lauber, B., Gottschalk, M., Taube, W. Enhanced jump performance when providing augmented feedback compared to an external or internal focus of attention. J Sports Sci. 33 (10), 1067-1075 (2015).
  11. Wulf, G., Dufek, J. S., Lozano, L., Pettigrew, C. Increased jump height and reduced EMG activity with an external focus. Hum Mov Sci. 29 (3), 440-448 (2010).
  12. Fasoli, S. E., Trombly, C. A., Tickle-Degnen, L., Verfaellie, M. H. Effect of instructions on functional reach in persons with and without cerebrovascular accident. Am J Occup Ther. 56 (4), 380-390 (2002).
  13. Schücker, L., Anheier, W., Hagemann, N., Strauss, B., Völker, K. On the optimal focus of attention for efficient running at high intensity. Sport Exerc Perform Psychol. 2 (3), 207-219 (2013).
  14. Schücker, L., Hagemann, N., Strauss, B., Völker, K. The effect of attentional focus on running economy. J Sports Sci. 27 (12), 1241-1248 (2009).
  15. Lohse, K. R., Sherwood, D. E. Defining the focus of attention: effects of attention on perceived exertion and fatigue. Front Psychol. 2, 332(2011).
  16. Kuhn, Y. A., Keller, M., Ruffieux, J., Taube, W. Adopting an external focus of attention alters intracortical inhibition within the primary motor cortex. Acta Physiol (Oxf). , (2016).
  17. Fujiyama, H., Hinder, M. R., Schmidt, M. W., Garry, M. I., Summers, J. J. Age-related differences in corticospinal excitability and inhibition during coordination of upper and lower limbs. Neurobiol Aging. 33 (7), (2012).
  18. Papegaaij, S., et al. Postural challenge affects motor cortical activity in young and old adults. Exp Gerontol. 73, 78-85 (2016).
  19. Heise, K. -F., et al. The Aging Motor System as a Model for Plastic Changes of GABA-Mediated Intracortical Inhibition and Their Behavioral Relevance. J Neurosci. 33 (21), 9039-9049 (2013).
  20. Flamand, V. H., Nadeau, L., Schneider, C. Brain motor excitability and visuomotor coordination in 8-year-old children born very preterm. Clin Neurophysiol. 123 (6), 1191-1199 (2012).
  21. Kujirai, T., et al. Corticocortical inhibition in human motor cortex. J Physiol. 471, 501-519 (1993).
  22. Wassermann, E. M., et al. Responses to paired transcranial magnetic stimuli in resting, active, and recently activated muscles. Exp Brain Res. 109 (1), 158-163 (1996).
  23. Di Lazzaro, V., et al. Magnetic transcranial stimulation at intensities below active motor threshold activates intracortical inhibitory circuits. Exp Brain Res. 119 (2), 265-268 (1998).
  24. Chen, R. Interactions between inhibitory and excitatory circuits in the human motor cortex. Exp Brain Res. 154 (1), 1-10 (2004).
  25. Lauber, B., Keller, M., Leukel, C., Gollhofer, A., Taube, W. Specific interpretation of augmented feedback changes motor performance and cortical processing. Exp Brain Res. 227 (1), 31-41 (2013).
  26. Lauber, B., Leukel, C., Gollhofer, A., Taube, W. Time to task failure and motor cortical activity depend on the type of feedback in visuomotor tasks. PLoS One. 7 (3), e32433(2012).
  27. Davey, N. J., Romaiguère, P., Maskill, D. W., Ellaway, P. H. Suppression of voluntary motor activity revealed using transcranial magnetic stimulation of the motor cortex in man. J Physiol. 477 (2), 223-235 (1994).
  28. Zentgraf, K., et al. Neural correlates of attentional focusing during finger movements: A fMRI study. J Mot Behav. 41 (6), 535-541 (2009).
  29. Arthurs, O. J., Boniface, S. How well do we understand the neural origins of the fMRI BOLD signal? Trends Neurosci. 25 (1), 27-31 (2002).
  30. Rossi, S., Hallett, M., Rossini, P. M., Pascual-Leone, A. Safety, ethical considerations, and application guidelines for the use of transcranial magnetic stimulation in clinical practice and research. Clin Neurophysiol. 120 (12), 2008-2039 (2009).
  31. Rossini, P. M., et al. Non-invasive electrical and magnetic stimulation of the brain, spinal cord, roots and peripheral nerves: Basic principles and procedures for routine clinical and research application. An updated report from an I.F.C.N. Committee. Clin Neurophysiol. 126 (6), 1071-1107 (2015).
  32. Seifert, T., Petersen, N. C. Changes in presumed motor cortical activity during fatiguing muscle contraction in humans. Acta Physiol (Oxf). 199, 317-325 (2010).
  33. Sidhu, S. K., Cresswell, A. G., Carroll, T. J. Short-interval intracortical inhibition in knee extensors during locomotor cycling. Acta Physiol (Oxf). 207 (1), 194-201 (2013).
  34. Zuur, A. T., et al. Contribution of afferent feedback and descending drive to human hopping. J Physiol. 588 (Pt 5), 799-807 (2010).
  35. Konrad, P. The ABC of EMG: A practical introduction to kinesiological electromyography. , Noraxon, Inc. Scottsdale, AZ. Version 1 (2005).
  36. Roshan, L., Paradiso, G. O., Chen, R. Two phases of short-interval intracortical inhibition. Exp Brain Res. 151 (3), 330-337 (2003).
  37. Kojima, S., et al. Modulation of the cortical silent period elicited by single- and paired-pulse transcranial magnetic stimulation. BMC Neurosci. 14, 43(2013).
  38. McNevin, N., Shea, C. H., Wulf, G. Increasing the distance of an external focus of attention enhances learning. Psychol Res. 67 (1), 22-29 (2003).
  39. Hummel, F. C., et al. Deficient intracortical inhibition (SICI) during movement preparation after chronic stroke. Neurology. 72 (20), 1766-1772 (2009).
  40. Mall, V., et al. Low level of intracortical inhibition in children shown by transcranial magnetic stimulation. Neuropediatrics. 35 (2), 120-125 (2004).
  41. Walther, M., et al. Maturation of inhibitory and excitatory motor cortex pathways in children. Brain Dev. 31 (7), 562-567 (2009).
  42. van de Laar, M. C., van den Wildenberg, W. P., van Boxtel, G. J., Huizenga, H. M., van der Molen, M. W. Lifespan changes in motor activation and inhibition during choice reactions: a Laplacian ERP study. Biol Psychol. 89 (2), 323-334 (2012).
  43. Papegaaij, S., Taube, W., Baudry, S., Otten, E., Hortobagyi, T. Aging causes a reorganization of cortical and spinal control of posture. Front Aging Neurosci. 6 (28), (2014).
  44. Kwong, K. K., et al. Dynamic magnetic resonance imaging of human brain activity during primary sensory stimulation. Proc Natl Acad Sci U S A. 89 (12), 5675-5679 (1992).
  45. Ziemann, U., Rothwell, J. C., Ridding, M. C. Interaction between intracortical inhibition and facilitation in human motor cortex. J Physiol. 496 (Pt 3), 873-881 (1996).
  46. Petersen, N. T., et al. Suppression of EMG activity by transcranial magnetic stimulation in human subjects during walking. J Physiol. 537 (Pt 2), 651-656 (2001).
  47. Butler, J. E., Larsen, T. S., Gandevia, S. C., Petersen, N. T. The nature of corticospinal paths driving human motoneurones during voluntary contractions. J Physiol. 584 (Pt 2), 651-659 (2007).
  48. Ortu, E., Deriu, F., Suppa, A., Tolu, E., Rothwell, J. C. Effects of volitional contraction on intracortical inhibition and facilitation in the human motor cortex. J Physiol. 586 (21), 5147-5159 (2008).
  49. Roy, F. D. Suppression of EMG activity by subthreshold paired-pulse transcranial magnetic stimulation to the leg motor cortex. Exp Brain Res. 193 (3), 477-482 (2009).
  50. Di Lazzaro, V., et al. Direct demonstration of the effect of lorazepam on the excitability of the human motor cortex. Clin Neurophysiol. 111 (5), 794-799 (2000).
  51. Classen, J., Benecke, R. Inhibitory phenomena in individual motor units induced by transcranial magnetic stimulation. Electroencephalogr Clin Neurophysiol. 97 (5), 264-274 (1995).
  52. Binkofski, F., et al. Neural activity in human primary motor cortex areas 4a and 4p is modulated differentially by attention to action. J Neurophysiol. 88 (1), 514-519 (2002).
  53. Strafella, A. P., Paus, T. Cerebral blood-flow changes induced by paired-pulse transcranial magnetic stimulation of the primary motor cortex. J Neurophysiol. 85 (6), 2624-2629 (2001).
  54. Hunter, S. K., McNeil, C. J., Butler, J. E., Gandevia, S. C., Taylor, J. L. Short-interval cortical inhibition and intracortical facilitation during submaximal voluntary contractions changes with fatigue. Exp Brain Res. 234 (9), 2541-2551 (2016).
  55. Zimmermann, K., et al. Neural Correlates of Switching Attentional Focus during Finger Movements: An fMRI Study. Front Psychol. 3 (555), (2012).

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