鹿科动物种群间的表型差异可能与种群水平的遗传因素或营养状况有关；但在野外难以区分二者的影响。本实验方案描述了我们如何设计一项控制性研究，以消除营养差异的影响。研究发现，雄性白尾鹿的表型变异受营养的限制程度大于遗传因素。
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摘要
摘要
鹿类表型可分为两类：一类是“效率型”，倾向于促进生存而非过度的形态生长；另一类是“奢侈型”，倾向于促进大型武器（如角）和体型的生长。同一物种的不同种群会根据环境条件表现出不同的表型。尽管雄性白尾鹿的鹿角和体型大小Odocoileus virginianus在美国密西西比州，不同地形区域之间的鹿（*Odocoileus virginianus*）存在差异，且与各区域营养质量的差异密切相关；然而，来自本地种群及以往再引入努力所产生的种群水平遗传效应亦不可忽视。本方案描述了我们如何设计一项受控研究，以控制年龄和营养等其他影响表型的因素。我们将来自密西西比州三个不同地形区域的野生怀孕雌鹿及六个月大的幼鹿，转移至密西西比州立大学Rusty Dawkins纪念鹿类养殖单元。来自同一区域的鹿被用于配种，以产生第二代子代，从而评估世代效应与母体效应。所有鹿均饲喂相同高质量饲料（20%粗蛋白鹿颗粒饲料）。 随意摄取我们对每只新生个体进行唯一标记，并记录其体重、后足长度和体长。在随后的每个秋季，我们通过远程注射对个体进行镇静，并测量相同的形态学指标，同时记录成年个体的鹿角特征。研究发现，从第一代到第二代，所有形态学指标的尺寸均有所增加，其中鹿角尺寸表现出完全补偿（区域差异不再存在），而体重则表现出部分补偿（仍存在一定的区域差异）。来自土壤质量最差区域的第二代雄性个体，其鹿角尺寸比野外捕获的同源个体增加约40%，体重增加约25%。我们的结果表明，密西西比州野生雄性白尾鹿的表型变异更多地与营养质量差异相关，而非种群水平的遗传差异。
引言
母体在妊娠期和哺乳期所经历的环境因素可能影响其后代的表型，且这种影响独立于基因型1,2,3。处于高质量环境中的母体更可能产生具有奢侈型表型的后代（如较大的鹿角和体型4），而处于低质量环境中的母体则可能产生具有效率型表型的后代（如较小的鹿角和体型4）。因此，持续处于高质量环境中可能使母体产生具有显著表型特征的雄性后代，这不仅可能直接影响后代的繁殖机会5,6,7,8，还可能间接影响母体的广义适合度。
尽管营养直接影响多个分类群的表型特征（Ursus americanus、Ursus arctos9；Liasis fuscusI10；Larus michahellis
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方案
伦理声明：密西西比州立大学机构动物护理和使用委员会已批准在协议 04-068、07-036、10-033 和 13-034 下进行的所有捕获、处理和标记技术。
1. 建立捕获点，固定并运输野生白尾鹿
- 确定参与鹿群管理援助计划22的公共和私人土地，并在美国密西西比州的三个来源区域建立不少于29个捕获点。
- 在每个来源区域内确定多个捕获地点，以确保涵盖该区域种群中存在的遗传变异范围。
- 注：本研究中的来源区域包括三角洲地区（Delta），该地区约占美国密西西比州总面积的17%，土壤质量较高，主要土地利用方式为农业23,24。所有研究动物均来自该区域内 O. v. virginianus 的分布范围25。其他区域包括薄黄土地区（上部与下部薄黄土合并），约占密西西比州总面积的14%，属于中等质量土壤区域。农业也是薄黄土地区的主要土地利用方式，但普遍程度不及三角洲地区23,24。所有来自该区域的研究动物均位于 O. v. virginianus 的分布范围内
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结果
个体年龄、营养质量以及遗传因素均会影响雄性白尾鹿的表型。本研究设计使我们能够控制鹿所摄取营养的质量，并能确定每只鹿的年龄，从而在同一年龄组内进行有效比较。通过在研究设计中控制营养和年龄因素，我们得以更深入地了解种群水平的遗传因素是否限制了两个研究种群中雄性个体的表型。改善营养对来自各来源地区的3.5岁雄性白尾鹿的所有形态测量指标均产生积极影响，这体现在世代变量的显著效应上（表1；图5和图6）。在经过两代营养改善后，三个来源地区的鹿在鹿角质量和尺寸上均无差异（图6），这表明鹿角大小不受种群水平遗传因素的限制。从第一代到第二代，体质量显著增加，说明在自然环境中，所有种群均存在营养限制；然而，在第二代雄性个体之间仍存在地区性差异（图5）。因此，我们不能排除种群水平的遗传因素限制了密西西比州白尾鹿最终体质量的可能性。
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讨论
本方案涉及多个步骤，但其中有四个关键步骤对于确保本方案的成功至关重要。首先，在野外捕获鹿时，必须在单个来源区域内的多个地点进行捕获（步骤 1.1.1）。通过在多个捕获地点取样，可确保该来源区域相关的任何遗传变异均能在所捕获的鹿群中得到体现。其次，在繁殖季节期间，必须按来源区域将鹿群分隔饲养（步骤 1.4.9 和 5.2.1）。在繁殖期间按来源区域分离个体，可限制鹿仅与同一来源区域的其他鹿交配。能够对每只鹿进行唯一标识也是关键步骤之一，因为这有助于准确判断其年龄（步骤 4.1.1）。最后，所有种群的营养条件必须保持一致（步骤 2.4）。
研究圈养的白尾鹿使我们能够控制若干在野外难以评估和/或变化的变量。例如，根据牙齿替换与磨损法35或体型特征36来判定鹿的年龄通常较为困难，且准确性随年龄增长而下降37。在评估影响表型的因素时，确切年龄是一个关键因素。由于形态测量指标通常随年龄增长而增加12，因此.......
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披露
作者无任何利益冲突需要披露。
致谢
感谢密西西比州野生动物、渔业和公园部（MDWFP）通过《野生动物恢复联邦援助法案》（W-48-61）提供的资金支持。感谢MDWFP的生物学家W. McKinley、A. Blaylock、A. Gary和L. Wilf在数据收集工作中所做出的大量贡献。同时感谢S. Tucker作为设施协调员，以及多位研究生和技术人员在数据采集过程中提供的帮助。本论文为密西西比州立大学森林与野生动物研究中心的第WFA427号贡献。
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材料
| 姓名 | 公司 | 目录编号 | 评论 |
|---|---|---|---|
| 带壳玉米 | |||
| 升高支架 | |||
| 安全带 | |||
| 地面掩体 | |||
| Model 196 投影仪 | Pneu-Dart, 宾夕法尼亚州, 美国 | ||
| 3cc 无线电遥测飞镖 | (Pneu-Dart, 宾夕法尼亚州, 美国) | ||
| 多种规格飞镖 | (Pneu-Dart, 宾夕法尼亚州, 美国) | ||
| Teletamine HCl | (Telazol, Fort Dodge Animal Health, 爱荷华州, 美国) | ||
| Xylazine HCl | (West Texas Rx Pharmacy, 阿马里洛, 德克萨斯州, 美国) | ||
| Yhoimbine HCl | |||
| Tolazoline HCl | |||
| 军用风格担架 | |||
| 直肠温度计 | |||
| 遮阳布 | |||
| 20% 粗蛋白鹿颗粒饲料 | (Purina AntlerMax Professional High Energy Breeder 59UB, Purina, 密苏里州, 美国) | ||
| 槽式饲喂器 | |||
| 商用三叶草 | (Durana Clover, Pennington Seed Co., 佐治亚州, 美国) | ||
| 商用羊茅草 | (Max-Q Fescue, Pennington Seed Co., 佐治亚州, 美国) | ||
| 毯子 | |||
| 冰袋 | |||
| 阔叶杂草控制剂 (2,4-DB 除草剂, Butyrac 200) | |||
| 禾本科杂草控制剂 | (Poast 除草剂, BASF 公司) | ||
| 颗粒驱虫药 | Safeguard 公司, | 有效成分为芬苯达唑 | |
| 体外寄生虫浇泼剂 | (Ivomec, Merial 公司) | ||
| 杀虫剂 | Riptide, McLaughlin Gormley King 公司) | ||
| 中型和大型塑料耳标 | (Allflex, 德克萨斯州, 美国) | ||
| 远程亲缘关系鉴定机构 | DNA Solutions 动物解决方案经理 (DNA Solutions, 俄克拉荷马州, 美国) | ||
| 数字悬挂秤 | (Moultrie, EBSCO Industries, Inc.) | ||
| 卷尺 | |||
| C 和 D 型产气荚膜梭菌类毒素 Essential 3 | (Colorado Serum 公司) | ||
| C 和 D 型产气荚膜梭菌抗毒素（马源） | (Colorado Serum 公司) | ||
| 丙二醇中的伊维菌素 | |||
| 抗生素 | (Nuflor, Schuering-Plough Animal Health Corp., 新泽西州, 美国) | ||
| Ivermectin | (Norbrook Laboratories, LTD., Down, 北爱尔兰, 英国) | ||
| 梭菌疫苗 | (Vision 7 with SPUR, Ivesco LLC, 爱荷华州, 美国) | ||
| 钩端螺旋体疫苗 | (Leptoferm-5, Pfizer, Inc., 纽约州, 美国) | ||
| 运输用拖车 | |||
| 往复锯 | (DEWALT, 马里兰州, 美国) | ||
| 科学用电子天平 | (Global Industrial, Global Equipment Company Inc) | ||
| 鹿角测量尺 | |||
| 喷雾器 | |||
| 塑料耳标 | (Allflex, 德克萨斯州, 美国) | ||
| 塑料耳标钳 | (Allflex, 德克萨斯州, 美国) |
参考文献
- Bernardo, J. Maternal effects in animal ecology. Amer Zool. 36 (2), 83-105 (1996).
- Forchhammer, M. C., Clutton-Brock, T. H., Lindstrom, J., Albon, S. D. Climate andpopulation density induce long-term cohort variation in a northern ungulate. J Anim Ecol. 70 (5), 721-729 (2001).
- Freeman, E. D., Larsen, R. T., Clegg, K., McMillan, B. R.
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