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方法文章

纯落叶林分中叶面积指数估算的三种不同方法

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DOI：

10.3791/59757

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2019年8月29日

 ,  ,  , 
1Forestry and Game Management Research Institute, Research Station at Opočno, 2Department of Silviculture, Mendel University in Brno, 3Department of Forest Botany, Dendrology and Geobiocenology, Mendel University in Brno

本文内容

摘要

准确估算叶面积指数（LAI）对于许多植物生态系统内部以及生态系统与大气边界层之间物质和能量通量模型至关重要。因此，本方案中介绍了三种精确测量LAI的方法（凋落物收集法、叶针法和PCA法）。

摘要

叶面积指数（LAI）被定义为单位水平地面面积上总叶表面积的一半，其准确估算对于生态学、林业和农业领域中的植被结构描述至关重要。因此，本方案逐步介绍了三种 commercially 使用的方法（凋落物收集法、针刺法和植物冠层分析仪法）进行LAI估算的具体操作步骤。文中比较了各方法的具体技术路径，并讨论了它们当前的优势、争议、挑战以及未来的发展方向。凋落物收集法通常被视为参考标准。与参考值相比，针刺法和植物冠层分析仪（例如 LAI-2000）常常低估LAI数值。在每年凋落物完全分解的落叶林中（如橡树林和山毛榉林），针刺法易于应用，但需基于凋落物收集法或直接破坏性采样方法进行校准。植物冠层分析仪是生态学、林业和农业中常用的LAI估算设备，但由于叶片聚集效应以及传感器视场（FOV）中木质部分的干扰，可能存在潜在误差。本文讨论了如何消除这些潜在误差源。植物冠层分析仪非常适用于高空间尺度的LAI估算、季节性LAI动态观测以及长期LAI监测。

引言

叶面积指数（LAI）定义为单位水平地面面积上总叶表面积的一半1，是许多关注碳和水通量的生物地球物理与化学交换模型中使用的关键变量2,3,4。LAI 与叶片的活性表面积成正比，直接影响植物群落中与初级生产力（光合作用）、蒸腾作用、能量交换以及其他一系列生态系统过程相关的生理特性5。

目前已开发出多种用于进行叶面积指数（LAI）估算的方法和仪器，且这些方法和仪器已在市场上广泛应用6,7,8,9。基于地面的LAI估算方法可分为两大类：(i) 直接法和 (ii) 间接法10,11,12。第一类方法包括直接测量叶面积的技术，而间接法则基于辐射传输理论，通过测量更容易获取的参数来推算LAI（在时间、劳动强度和技术要求方面具有优势）13,14。

本方案涉及凋落物收集器和针刺法这两种非破坏性半直接方法10，以及植物冠层分析仪这一间接方法6,7 的实际应用，用于对中欧温带落叶林样地中的选定样本进行叶面积指数（LAI）估算（其结构和测树学特征见附录 A 和附录 B）。

在落叶林和农作物中，可以使用分布在冠层下方的凋落物收集器11进行非破坏性的半直接叶面积指数（LAI）估算15。对于在生长季内叶面积指数达到稳定状态的落叶物种，凋落物收集器可提供精确的LAI值。然而，对于在生长季期间能够更新叶片的物种（如杨树），该方法会高估LAI11。该方法假设收集器内的凋落物含量代表了林分在落叶期（尤其是秋季）平均落叶量16。收集器为开口的箱体或网状结构（图1），具有预设的足够尺寸（最小0.18 m2，但最好超过0.25 m2）10,17，侧边设计可防止风力将叶片吹入或吹出收集器，底部带孔以避免叶片分解；收集器应置于研究林分的冠层下方，但高于地表11。收集器的布设方式可以是随机分布18，或沿样线系统布设19，或采用规则间距的网格布设20。收集器的数量和空间分布是准确估算LAI的关键方法学步骤，需反映林分特有的结构、空间均一性、预期风速与风向（特别是在稀疏林分、林带或果园情况下）以及数据评估的工作能力。在研究林分内增加收集器的布设频率可提高LAI估算的精度11,21（见图2）。

建议每个凋落物收集器采集样品的频率至少为每月一次10，在凋落高峰期甚至需每周两次，此时期可能与强降雨期重合。为避免凋落物在收集器中分解，以及在降雨期间因雨水冲刷导致养分流失（特别是在进行化学分析时），必须及时收集样品。在野外采集叶片后，需取混合的子样品用于测定比叶面积（SLA，cm2 g-1）22，其定义为叶片的鲜样投影面积与其干重的质量比。其余收集的凋落物需在实验室中烘干至恒重，用于计算单位面积的凋落物干重（g cm-2）。每次采集日期所得的叶片干重可通过乘以比叶面积（SLA）或单位叶面积干重（LMA，g cm-2，即SLA的倒数）转换为叶面积23,24。特定叶片的鲜样投影面积可通过平面测量法测定。该方法基于叶片实际面积与其在水平面上所覆盖面积之间的相关性。将叶片水平固定于扫描仪表面，使用叶面积仪测量其平均值，进而计算出叶面积。目前市场上有多种基于不同测量原理的叶面积仪。例如LI-3000C便携式叶面积仪采用正交投影法，LI-3100C面积仪则利用荧光光源和半导体扫描相机测量叶片平均面积。另一款设备CI-202便携式激光叶面积仪通过编码读取器记录叶片长度。此外，AM350和BSLM101便携式叶面积仪也常用于精确估算叶面积。

此外，还存在基于视频分析系统的叶面积测量仪。这类叶面积测量仪由视频摄像机、数字化帧、显示屏和配备适当数据分析软件（如 WD3 WinDIAS 叶片图像分析系统）的计算机组成。11目前，可使用连接至计算机的传统扫描仪来估算叶面积。随后，叶面积可通过黑色像素数量乘以每个像素的实际尺寸（取决于所选分辨率，即每英寸点数——dpi）进行计算；或者利用专用软件（例如 WinFOLIA）直接测定叶面积。最后，将已知地面面积内采集的叶片总干重乘以比叶面积（SLA）和一个收缩系数，换算为叶面积指数（LAI）。25 这反映了鲜叶和干叶面积的变化。叶片收缩程度取决于树种、含水量和叶片柔软度。叶片在长度和宽度方向上的收缩（影响投影面积）通常不超过10%。26例如，橡木的数值范围为2.6%至6.8%27按物种对叶片进行分类、称重并测定比叶面积，是确定各物种对总叶面积指数（LAI）贡献所必需的步骤28.

通过针刺法测定叶面积指数（LAI）是一种低成本的方法，源于倾斜点样方法29,30,31,32。在落叶林中，该方法可作为无需使用收集器进行LAI估算的替代方案10，其依据是假设单株树木的总叶片数量及其叶面积等于完全落叶后落在地表的叶片总量20。在落叶刚结束后，将一根细而尖的针垂直插入地表的凋落物层中10。在完全落叶后，将落在地面上的叶片穿到垂直探针的针上，根据叶片与针的接触次数来推算实际的LAI值。为了准确量化平均接触次数并正确推导LAI值，针刺法需要进行密集取样（每个研究样地每次野外探测需设置100–300个取样点）10,20,33。

的 植物冠层分析仪 （例如 LAI-2000 或 LAI-2200 PCA）是一种常用的便携式仪器，通过测量冠层透光率来间接估算叶面积指数7 在过滤后的蓝光光谱范围内（320–490 nm）34,35 以尽量减少穿过叶片、被冠层散射并再次穿过植被的光线的影响7,34在光谱的蓝光区域，叶片与天空之间的对比度达到最大，树冠在天空背景下呈现黑色。34因此，该方法基于林冠空隙比例分析7该仪器已广泛用于作物等植物群落的生态生理学研究36，草原37，针叶林8和落叶林分38植物冠层分析仪采用具有148°视场角的鱼眼光学传感器。 35 将树冠的半球形图像投射到硅探测器上，并将其排列成五个同心环39 中心天顶角分别为7°、23°、38°、53°和68° 9,40,41五视图帽（即, 270°、180°、90°、45°和10°）可用于限制光学传感器的方位视场27 为避免障碍物在开阔区域（针对上述读数）或操作者在叶面积指数（LAI）估算过程中对传感器视场（FOV）造成遮挡，可将FOV传感器调整至开阔区域以进行冠层上方读数。使用植物冠层分析仪时，测量应在所研究冠层的上方（或在足够开阔的区域）以及冠层下方进行。7. 上方和下方读数必须使用相同的视域帽，以避免冠层孔隙率估算产生偏差34LAI-2000 PCA 会生成由 Chen 等人提出的有效叶面积指数（LAIe）。42，或者更准确地说，是包含木本部分的传感器读数所反映的有效植物面积指数（PAIe）。在阔叶落叶林中，由于叶片呈扁平状，有效叶面积指数（LAIe）与半表面叶面积指数相同。对于常绿林，则需要利用LAIe来校正枝条尺度上的聚集效应（SPAR，STAR）。43，大于枝条尺度的聚集指数（ΩE)44，以及木本部分（包括茎和枝条）的贡献（即, 木质部与总面积比值），45 导致叶面积指数（LAI）系统性低估20在大于枝条或叶片的空间尺度上，聚集度指数可被量化为表观聚集度指数（ACF），当使用限制性更强的视野帽时，可通过植物冠层分析仪估算该指数。27. 正如这些作者所述，该ACF是根据Lang提出的方法，通过针对均匀和非均匀冠层采用不同程序由透射率计算叶面积指数（LAI）的比值得出的46我们推测该聚集指数更能反映冠层的均一性。与早期的LAI-2000 PCA相比，LAI-2200 PCA的主要技术升级还包括：可进行ACF计算、采用新型漫射器帽以扩展在不同天气条件下的应用、以用户菜单取代功能代码（Fct codes），以及支持单次文件会话中采集更多测量数据。34,47测量及后续的内部软件计算基于四个假设：（1）包括叶片、枝条和茎在内的遮光植物部件在冠层中随机分布；（2）叶面为光学上的黑体，可吸收其接收到的全部光线；（3）所有植物部件相对于水平地面的投影均等同于简单的几何凸形；（4）植物部件的尺寸相较于每个环所覆盖的面积较小11.

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方案

1. 利用凋落物收集器估算的叶面积指数（LAI）

  1. 首先，进行实地调查，考察研究样地的现场条件和林分结构（即, 坡度的坡向和坡位，森林或植被类型，森林或植被密度，树冠闭合的均匀性，冠幅大小，以及冠层基部高度。
  2. 根据所研究林分同化器官的大小，选择合适网眼尺寸的收集网，以确定适合放置在林冠下方的凋落物收集器类型（即, 网孔尺寸必须小于所捕获同化器官的尺寸，然后在研究样地内布置并分配捕虫器数量，随后进行标记。
    1. 通常，每个调查样地使用15至25个诱捕器25,48 捕获面积范围为0.18 m2 最多 0.5 m2 或更多，尤其适用于叶片较大的树种，如杨树10,17,48.
    2. 在研究样地内，沿一条或两条相互垂直的样线或规则网格，以相等间距布设诱捕器（图2）。Ukonmaanaho 等人也描述了凋落物采样的合理设计、方法及分析。17 或 Fleck 等人21.
      1. 测定冠幅大小、冠层闭合度和林分结构之间的陷阱间距。
      2. 随着林分面积和林分质地异质性的增加，相应增加凋落物收集器的数量。

森林凋落物收集装置；用于植物分解生态学研究的各种收集器设计。
图 1：不同类型的凋落物收集器结构及其在林分内的位置。
从左至右：木质、塑料、塑料箱和金属结构。请点击此处查看此图的放大版本。

  1. 在生长季初期安装诱捕器（最好在展叶后不久，因为夏季可能因昆虫危害或极端干旱天气导致落叶）。
    1. 将每个诱捕器牢固地固定在地表以上、林冠层以下，以确保捕获面积不发生变化。保持每个诱捕器处于水平位置，并维持稳定且标准化的捕获面积。不同类型的诱捕器示例见图1，或例如 Ukonmaanaho 等人17中的描述。

显示指南针方向和距离标记的定向图，用于说明导航路径。
图2：在具有明显均一性的林分中，凋落物收集器分布的常规示意图。
均一性从左侧开始逐渐降低。请点击此处查看该图的放大版本。

  1. 将诱捕器置于地表以上（最低 0.1 m），以确保空气能够从诱捕器的收集部分下方通过。通常，诱捕器的高度为距地表 1 m。25,38,49.
  2. 根据研究地点的典型天气变化和凋落物掉落强度，选择凋落物收集的时间间隔。标准时间间隔为1至4周（在雨季应采用较短的时间间隔，以避免凋落物分解；在落叶高峰期也应缩短时间间隔）。
    1. 每次测量过程中，均需检查诱捕框架的牢固性、网具或箱体的密闭性，以及整个诱捕装置的水平度（即, 捕获装置的水平位置）。
  3. 将每个陷阱中收集到的凋落物放入事先标记好的纸袋中。
    1. 所有样本最好使用冷藏箱运输，必要时可暂时储存于 4 °C，但不冷冻17 由于叶片组织受损。
  4. 将样品运送至实验室后，将同化装置与其他凋落物组分（枝条、种子、树皮、花朵；必要时按树种）分离开。
  5. 分选后立即取每个凋落物收集器的混合（混杂）样品的一部分进行比叶面积（SLA）估算分析（即, 叶片投影面积与其干重质量之比。
    1. 鉴于树冠垂直剖面内存在不同树种甚至不同类型的叶片（向阳叶与遮阴叶），且其性状存在差异，因此在选择叶片进行比叶面积（LMA）估算之前，需将每个收集器中的样品充分混合。11由于鲜叶与干叶因收缩而存在投影面积差异，需从鲜（绿）叶的子样本中估算收缩校正系数。26.
      1. 从样地内所有树种中按相同比例（与陷阱中混合子样本的比例相似）采集叶片。
    2. 从所有使用的捕虫器中分离出子样本，并至少计数100-200片叶片21,27 用于进行SLA估算。
      1. 将叶片平直地放置在扫描仪或叶面积测量仪上，注意避免叶片相互重叠。
      2. 由于干燥的枯叶可能会折叠或卷曲，将其浸泡在热水（60-70 °C短暂孵育17,21这已被发现足以使叶片展平以进行测量，但尤其在长时间浸泡后，叶片会失重。
      3. 如果扫描仪或叶面积仪不具备上部照明功能（以避免反射和阴影），应将叶片合理分布在扫描板或叶面积仪传送带上（例如，将叶片垂直于扫描光源放置），以确保在扫描光源移动过程中不会形成阴影，因为后续数据处理中难以去除阴影。
      4. 若使用连接至计算机的扫描仪，应基于面积的足够准确性，将黑白图像的扫描分辨率设置为至少200 dpi。
        1. 为避免使用普通扫描仪时出现可见于叶片内部的亮像素（即反射光），应调整扫描亮度以达到合适的阈值（图3）。软件（例如, WinFOLIA 通过计算扫描图像中的暗像素数量，并利用已知的 dpi 分辨率进行换算，从而估算叶面积。
    3. 将用于比叶面积（SLA）测定的该子样品在80 °C下干燥48小时 105 °C 达到恒重。使用带恒温器的通风烘箱以均一并维持箱内温度（例如, IncuMax CV150
      注意：在较低温度下进行烘箱干燥时，叶片中的水分会以细胞内的固定水形式保留。当在 105 °C，植物样品中无水分残留17.
    4. 使用实验室天平称量子样品的干重，天平的精度至少应达到1 g。
      1. 检查实验室天平的水平状态，并避免外部干扰（例如, 实验室称重过程中强风的吹拂。
    5. 将用于比叶面积（SLA）测定的子样品的叶片鲜投影面积除以其干重，计算SLA值。

叶片形态比较；不同叶形和叶大小的示意图，用于植物学分析。
图3：叶片样本的扫描图，左侧为质量合格的扫描示例，右侧为不合格的扫描示例
应调整亮度以消除叶片内部可见的白色像素（由反光造成），并在进行面积分析前，去除表面污物（a）和任何边缘效应（b）。

  1. 将剩余样品放入烘箱中烘干（即, 收集的叶片）在与比叶面积（SLA）测定相同的温度条件下，每个捕虫器处理48小时，即, 80 或 105 °C 以达到恒重。
  2. 将每个特定凋落物收集器中样品其余部分的干重乘以相应的比叶面积（SLA）值，以得到每个收集器的总投影叶面积。
  3. 对每个研究样地及每次凋落物采集日期，重复执行步骤1.5至1.9。
  4. 利用凋落物收集器估算的叶片总面积累计值与凋落物收集器的截获面积之比来计算叶面积指数（LAI）。

2. 采用针式技术进行LAI测量

  1. 首先进行野外调查，考察研究样地的环境条件和群落结构（即, 坡度的倾斜度和朝向、森林或植被类型、森林或植被密度、冠层闭合的均匀性、树冠大小以及冠层基部高度。
  2. 落叶完全结束后，立即准备好所有必要设备，包括一根尽可能细长且锋利的金属针（直径最大不超过2.0 mm）。
  3. 选择足够数量的随机分布采样点（至少100个）10,20,38 根据每个研究样地的冠层结构。
    注意：通常情况下，采样点越多，所研究林分叶面积指数（LAI）估算的准确性越高（采样点数量应随调查样地面积和冠层结构的增大而增加）。
  4. 使用金属针，在每个采样点的地表新鲜落叶层上，以大致相同的角度刺穿叶片。
    1. 由于这些落叶与其在冠层中原来的位置无关，因此可以采用任意角度进行穿刺。
  5. 检查针叶上是否仅有新近落下的叶片。若存在前一年部分分解的叶片，需将其从针叶上清除。
  6. 在每个采样点每次穿刺时，统计被针刺穿的叶片数量。
  7. 对所有探测采样点重复步骤 2.4 至 2.6。
  8. 统计整个样地内被针穿过的全部叶片总数（即, 至少100个采样点）。
  9. 将该总和除以穿刺次数（即, 计算算术平均值）。所得的算术平均值等于林分尺度的实际叶面积指数（LAI）值。注意：针上采集的所有新鲜叶片的平均数量对应于所研究林分的真实叶面积指数（LAI）值。

3. 用于进行叶面积指数估算的植物冠层分析仪光学装置

  1. 首先进行实地调查，包括考察样地条件和所研究林分的结构（即, 坡度的倾斜度和朝向、森林或植被类型、森林或植被密度、冠层闭合的均匀性、树冠大小以及冠层基部高度。
  2. 选择一个合适的开阔区域（空地），其天空状况应与观测样地正上方的天空状况相同，且距离不得超过1公里。21，这是获取冠层上方传感器读数所必需的。
    1. 由于植物冠层分析仪允许用户在方位角方向（通过限制视场盖）和天顶角方向（通过软件处理中的环形遮罩）使用不同的视场角，因此在冠层上方和下方的测量中应使用相同的盖帽（及其朝向）。
    2. 根据视野（FOV）范围确定开口区域的大小以及选择合适视角盖帽。利用传感器在天顶方向垂直方向上的已知视野范围，结合对最近障碍物（如树木、地形、建筑物）高度的估算，可得出最合适的解决方案，其中开口区域的足够尺寸可根据公式1计算：
      Y = H∙tg∙α (1)
      其中，Y 表示距最近障碍物所需的距离；H 表示障碍物的高度；α 表示从垂直方向起算的视场角（FOV）图4）。可使用高于待测林分的塔来获取林冠上方的读数，以替代开阔区域21.
      1. 在计算开阔区域面积时，需考虑地形的坡度和异质性。

静态平衡，ΣFx=0，三角图，受力分析，角度 α，对称性，物理概念。
图 4：传感器视场（灰色区域）的示意图。
α 表示传感器的视场角；H 表示最近障碍物的高度；Y 表示操作者与障碍物之间的水平距离63。

  1. 根据样地的结构参数（冠层均匀性），确定合适的采样点数量，并在任一断面或网格中设置等距采样点，用于获取研究样地内冠层下方的读数9.
    1. 根据田间冠层下读数的变异性推断合适的距离。
      1. 缓慢地沿样线将传感器移至冠层下方，观察最上层环形读数的变异性。读数通常表现为轻微波动中穿插较高的峰值，这是常见结果。两次峰值之间距离的一半应被视为合适的间距。
    2. 若对叶面积指数（LAI）的季节性动态进行观测，应在研究样地内对样线或采样点进行永久性标记固定（例如, 通过木桩或地质金属杆固定。
      注意：样线的数量和间距取决于林分特定的冠层结构（图5).
    3. 在均质林分中，足够数量的样线范围为1到3条。在异质性较高的情况下，应采用规则的样点网格布局。样线的走向应根据林分的坡度和树木分布情况来确定，特别是在有行距的情况下。各采样点之间的间距应根据林分的异质性、树冠大小、冠层基部高度以及传感器的视场角（FOV）来确定。图6）。在均质林分中，采样点数量通常介于5至36个之间 46,50巴雷特等人还描述了特定的采样设计。51；Majasalmi 等52；Woodgate 等50；Fleck 等21；Calders 等53.
      1. 在斜坡地形上，应沿等高线方向调整传感器的观测角度。

显示晶体研究中不同晶格排列和边界线的分子堆积示意图。
图5：纯落叶林样地中测量布局。
(A), (B) 在通过行植方式建立的纯林中，各条样线最优布设位置的布局（即, 矩形间距）。C在采用三角形株距进行行植建立的纯林中，各条样线最优布设位置的布局。D在通过行植建立的纯林中，特定样线最优布设方案的布局，包含两个明显不同的部分。E在具有四个显著不同区域的林分中，各条样线最优布设位置的布局。F在通过行植方式建立的纯林中，两个不同区域最优样线布设的布局。G在通过行植建立的纯林分中，最优样线布设方案的布局，该林分由三个明显不同的部分组成，分别占林分总面积的50%、25%和25%。H在通过天然更新建立的林分中设置样线的布局，从精度角度考虑，每条样线约12个测量点已足够。灰色样线可选择性地从测量中省略。

树冠测量示意图，包含传感器视野、冠层基部、传感器高度和空间分析。
图6：在样带内测量点间距选择的示意图，涉及视场角（FOV）、林分密度和冠层基部高度。
a：在图示的传感器高度与视野以及冠层基部高度情况下，合适的间距距离；c：不合适的间距距离，因为部分树冠（d – 白色区域）无法被传感器观测到。因此，应修正间距（通过 b，即, a = c – b）；c*：由于传感器视场角已修正并扩大（细虚线），间距也经过校正，为合适的间距距离。

  1. 尽管已有研究提出了晴天条件下叶面积指数（LAI）估算的一些可能性及校正方法47,54，但仍应在散射光天空（标准阴天）且无风的条件下进行所有测量55,56（见图7）。尽管植物冠层分析仪能够对晴天条件下的光散射进行校正21，但传感器制造商仍建议在标准阴天条件下使用34。
    1. 应避免在直射阳光下使用植物冠层分析仪，因为被阳光照射的叶片在图像中可能呈现为明亮像素，从而被错误地归类为天空（半影效应）。理想情况下，应在完全阴天（云层均匀覆盖）时进行测量，此时散射光在整个天空中均匀分布。
    2. 与阴天散射光条件相比，阳光下的反射率显然更高。作为替代方案，可在日出前或日落后太阳位于地平线以下时进行测量，此时植被不会受到逆光影响（需注意，这些时段的光照环境变化较快）。但需注意，由于传感器的灵敏度，开阔区域的读数应高于约3。
    3. 避免降雨，因为传感器表面的水滴会影响测量精度。湿润的冠层反射更多光线，可能导致LAI被低估。
    4. 防止强风，因为植物部件的移动可能影响冠层下方的读数，从而导致结果不准确。
    5. 同样应避免冠层内出现雾气条件。

阴天和光秃的树木；可用于研究天气模式、云的形成及季节变化。
图 7：使用植物冠层分析仪进行叶面积指数（LAI）估算的最佳天气条件。 请点击此处查看此图的放大版本。

  1. 若无需观测叶面积指数（LAI）的季节性变化过程，则可在6月至9月中旬期间进行所有测量，因为大多数树种的叶面积指数在此期间达到最大值并保持稳定（干旱夏季除外）。因此，该时段最适合在生长季内进行叶面积指数的比较。38,57,58,59.
    注意：在干旱条件、落叶或衰老情况下，该时期应相应缩短或调整。
  2. 估算木本面积指数（WAI， 图10）在落叶期（即, 早春芽萌动前和晚秋叶片完全脱落之后
    注意：由于植物冠层分析仪仅有一个可见光波段（320-490 nm）34,35 且无法区分叶片和木质部分，因此在生长季期间获得的结果代表植物面积指数（PAI），即叶面积指数（LAI）与木质面积指数（WAI）之和（PAI = LAI + WAI）60因此，用叶期测得的每个PAI值减去无叶期测得的两个WAI值的平均值，以获得准确的LAI值（LAI = PAI – WAI）20,38.
    1. 在每个样地样线或样方的第一个足够开阔的区域进行上述冠层测量（参见步骤3.2）。
      注意：由于LAI-2000 PCA（或其改进型号LAI-2200 PCA和LAI-2200C）支持同时使用两个传感器进行测量，因此可以进行双模式测量（即, 一个用于冠层下方读数，另一个用于冠层上方读数）。在此情况下，应根据仪器说明书（LI-COR 2011）对传感器进行校准。简要而言，建议用户将两个传感器连接至同一控制单元，以统一读数和时间；将用于冠层上方读数的传感器置于开阔区域三脚架的顶部，调平，并使用相同的视场限制帽。传感器的方位朝向应与冠层下方读数时所用的方位方向保持一致。
    2. 按照3.3节中详细描述的空间测量设计进行冠层下方的读数。传感器通常持于地面以上0.5至2.0 m处21,38，即, 高于下层植被，位于树冠层下方，并确保可见的传感器水平气泡居中。
      1. 气泡水平仪是传感器的一个组件。当传感器置于2.0 m以下高度时，使用限制视场帽以排除操作人员进入视场。无论在2.0 m以下或以上读数，均应使用相同的视场帽。
      2. 传感器与植物地上部分最近元素（茎、枝）之间的最小距离应至少为该部件直径或宽度的四倍。
    3. 使用可在 https://www.licor.com/env/products/leaf_area/LAI-2200C/software.html 获取的免费软件 LAI-2200 文件查看器（FV2200），根据野外实测的原始数据计算 WAI 值。
      1. 将传感器在天顶方向的视场（FOV）限制在最上方的三个环内（即, 0-43°以排除边缘效应和较大的间隙尺寸20,61,62.
      2. 使用 LAI-2000 PCA 的标准算法处理数据，并根据用户手册设置 FV2200 的参数以进行评估34.
    4. 确定年均WAI值，即在生长季开始前进行的两次测量结果的算术平均值（即, 萌芽前）和完全落叶后（图10).
  3. 使用与WAI估计相同的步骤（从3.6.1-3.6.3）来估算PAI。
  4. 根据样地水平的平均PAI与WAI值之差计算实际LAI值（LAI = PAI – WAI）20,38.

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结果

2013年生长季所有研究样地的林分水平平均叶面积指数（LAI）值如图8所示。除A样地外，其余各样地的最高LAI值均来自凋落物收集法，该方法作为参考标准。相反，在A样地，针叶法估算的平均LAI值最高。利用凋落物收集法与植物冠层分析仪估算的LAI值之间的所有差异均不显著（p > 0.05；图8，左图）。在B、C和D样地，针叶法显著低估了凋落物收集法获得的LAI值。相反，在A样地，该方法高估了凋落物收集法测得的LAI值，但差异未达到显著水平（p = 0.01；图8，中图）。在所有情况下，植物冠层分析仪与针叶法估算的LAI值之间均存在显著差异（图8，右图）。

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讨论

凋落物收集器被认为是最准确的叶面积指数（LAI）估算方法之一8，但与本方案中所采用的间接方法相比，其劳动强度更大且耗时更长35,64。在整个使用凋落物收集器进行LAI估算的过程中，比叶面积（SLA）的精确估算是最关键的环节10，因为SLA会随植物种类65、日期和年份、在收集器中的留存时间、天气状况66以及地点肥力67而变化。尽管凋落物收集器通常被视为参考标准，并作为间接方法的校准工具38,49，但在使用凋落物收集器估算LAI时仍可能存在偏差，原因包括气流影响、林分内收集器的数量和分布（无论冠层覆盖度和林分结构如何）、林分面积的大小68...

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披露

作者无任何利益冲突需要披露。代表性结果来自Černý J、Haninec P、Pokorný R（2018）发表的文章《欧洲山毛榉和大叶枫林分中叶面积指数的直接、半直接和间接估算方法》。该文发表于《林业研究》期刊，doi: 10.1007/s11676-018-0809-0（在线版本），经《林业研究》编辑部许可使用。

致谢

我们感谢《林业研究杂志》（Journal of Forestry Research）编辑委员会鼓励并授权我们使用该期刊已发表文章中的代表性结果作为本实验方案的内容。我们还衷心感谢两位匿名审稿人提出的宝贵意见，这些意见显著改进了本文稿。本研究由捷克共和国农业部资助，项目编号为MZE-RO0118（机构支持）以及国家农业研究局（项目编号：QK1810126）。

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材料

本文使用的材料清单
姓名公司目录编号评论
叶面积测量仪LI-COR Biosciences Inc., NE, USALI-3100Chttps://www.licor.com/env/products/leaf_area/LI-3100C/
计算机图像分析系统Regent Instruments Inc., CAWinFOLIAhttp://www.regentinstruments.com/assets/images_winfolia2/WinFOLIA2018-s.pdf
文件查看软件LI-COR Biosciences Inc., NE, USAFV2200C Softwarehttps://www.licor.com/env/products/leaf_area/LAI-2200C/software.html
实验室烘箱Amerex Instruments Inc., CA, USACV150https://www.labcompare.com/4-Drying-Ovens/2887-IncuMax-Convection-Oven-250L/?pda=4|2887_2_0|||
叶片图像分析系统Delta-T Devices, UKWD3 WinDIAShttps://www.delta-t.co.uk/product/wd3/
凋落物收集器任意NA参见图2
针状物任意NA最大直径为2 mm
植物冠层分析仪LI-COR Biosciences Inc., NE, USALAI-2000 PCALAI-2200 PCA 或 LAI-2200C 可作为 LAI-2000 PCA 的改进型号使用，详见：https://www.licor.com/env/products/leaf_area/LAI-2200C/
便携式激光叶面积测量仪CID Bio-Science, WA, USACI-202https://cid-inc.com/plant-science-tools/leaf-area-measurement/ci-202-portable-laser-leaf-area-meter/
便携式叶面积测量仪ADC, BioScientic Ltd., UKAM350https://www.adc.co.uk/products/am350-portable-leaf-area-meter/
便携式叶面积测量仪Bionics Scientific Technogies (P). Ltd., IndiaBSLM101http://www.bionicsscientific.com/measuring-meters/leaf-area-index-meter.html
便携式叶面积测量仪LI-COR Biosciences Inc., NE, USALI-3000Chttps://www.licor.com/env/products/leaf_area/LI-3000C/

参考文献

  1. Chen, J. M., Black, T. A. Defining leaf area index for non-flat leaves. Plant, Cell and Environment. 15 (4), 421-429 (1992).
  2. Sellers, J. P., et al. Modelling the exchanges of energy, water, and carbon between continents and the atmosphere. Science. 275, 502-509 (1997).
  3. Calvet, J. C., et al. An interactive vegetation SVAT model tested against data from six contrasting sites. Agricultural and Forest Meteorology. 92 (2), 73-95 (1998).
  4. Wang, Y. P., Leuning, R. A two-leaf model for canopy conductance, photosynthesis and partitioning of available energy. I. Model description and comparison with multi-layered model. Agricultural and Forest Meteorology. 91 (1-2), 89-111 (1998).
  5. Asner, G. P., Scurlock, J. M. O., Hicke, J. A. Global synthesis of leaf area index observations: implications for ecological and remote sensing studies. Global Ecology and Biogeography. 12, 191-205 (2003).
  6. Welles, J. M. Some indirect methods of estimating canopy structure. Remote Sensing Reviews. 5 (1), 31-43 (1990).
  7. Welles, J. M., Cohen, S. Canopy structure measurement by gap fraction analysis using commercial instrumentation. Journal of Experimental Botany. 47 (302), 1335-1342 (1996).
  8. Chen, J. M., Rich, P. M., Gower, S. T., Norman, J. M., Plummer, S. Leaf area index of boreal forests: Theory, techniques, and measurement. Journal of Geophysical Research. 102 (D24), 29429-29443 (1997).
  9. Weiss, M., Baret, F., Smith, G. J., Jonckheere, I., Coppin, P. Review of methods for in situ leaf area index (LAI) determination. Part II. Estimation of LAI, errors and sampling. Agricultural and Forest Meteorology. 121, 37-53 (2004).
  10. Bréda, N. J. J. Ground-based measurements of leaf area index: a review of methods, instruments and current controversies. Journal of Experimental Botany. 54, 2403-2417 (2003).
  11. Jonckheere, I., et al. Review of methods for in situ leaf area index determination. Part I. Theories, sensors, and hemispherical photography. Agricultural and Forest Meteorology. 121 (1-2), 19-35 (2004).
  12. Zheng, G., Moskal, M. Retrieving leaf area index (LAI) using remote sensing: theories, methods and sensors. Sensors. 9 (4), 2719-2745 (2009).
  13. Fassnacht, K. S., Gower, S. T., Norman, J. M., McMurtrie, R. E. A comparison of optical and direct methods for estimating foliage surface area index in forests. Agricultural and Forest Meteorology. 71 (1-2), 183-207 (1994).
  14. Gower, S. T., Kucharik, C. J., Norman, J. M. Direct and indirect estimation of leaf area index, fAPAR, and net primary production of terrestrial ecosystems. Remote Sensing of Environment. 70 (1), 29-51 (1999).
  15. Chason, J. W., Baldocchi, D. D., Huston, M. A. A comparison of direct and indirect methods for estimating forest canopy leaf area. Agricultural and Forest Meteorology. 57 (1-3), 107-128 (1991).
  16. Eriksson, H., Eklundh, L., Hall, K., Lindroth, A. Estimating LAI in deciduous forest stands. Agricultural and Forest Meteorology. 129 (1-2), 27-37 (2005).
  17. Ukonmaanaho, L., Pitman, R., Bastrup-Birk, A., Bréda, N. J. J., Rautio, P. Sampling and analysis of litterfall. Manual Part XIII. In: UNECE ICP Forests Programme Co-ordinating Centre (ed.): Manual on methods and criteria for harmonized sampling, assessment, monitoring and analysis of the effects of air pollution on forests. , Thünen Institute for Forest Ecosystems. Eberswalde, Germany. (2016).
  18. McShane, M. C., Carlile, D. W., Hinds, W. T. The effect of collector size on forest litter-fall collection and analysis. Canadian Journal of Forest Research. 13 (6), 1037-1042 (1993).
  19. Battaglia, M., Cherry, M., Beadle, C., Sands, P., Hingston, A. Prediction of leaf area index in eucalypt plantations: effects of water stress and temperature. Tree Physiology. 18 (8-9), 521-528 (1998).
  20. Dufrêne, E., Bréda, N. J. J. Estimation of deciduous forest leaf area index using direct and indirect methods. Oecologia. 104 (2), 156-162 (1995).
  21. Fleck, S., et al. Leaf area measurements. Manual Part XVII. In: UNECE ICP Forests Programme Co-ordinating Centre (Ed.) Manual of methods and criteria for harmonized sampling, assessment, monitoring and analysis of the effects of air pollution on forests. , Thünen Institute of Forest Ecosystems. Eberswalde, Germany. (2016).
  22. Fellner, H., Dirnberger, G. F., Sterba, H. Specific leaf area of European larch (Larix decidua Mill.). Trees-Structure and Function. 30 (4), 1237-1244 (2016).
  23. Niinemets, Ü Acclimation to low irradiance in Picea abies: influence of past and present light climate on foliage structure and function. Tree Physiology. 17 (11), 723-732 (1997).
  24. Čermák, J. Leaf distribution in large trees and stands of the floodplain forest in southern Moravia. Tree Physiology. 18 (11), 727-737 (1998).
  25. Chianucci, F., Cutini, A. Estimation of canopy properties in deciduous forests with digital hemispherical and cover photography. Agricultural and Forest Meteorology. 168, 130-139 (2013).
  26. Essaghi, S., Hachmi, M., Yessef, M., Dehhaoui, M. Leaf shrinkage: a predictive indicator of the potential variation of the surface area-to-volume ratio according to the leaf moisture content. SpringerPlus. 5, 1229(2016).
  27. Chianucci, F., MacFarlane, C., Pisek, J., Cutini, A., Casa, R. Estimation of foliage clumping from the LAI-2000 Plant Canopy Analyser: effect of view caps. Trees-Structure and Function. 29, 355-366 (2015).
  28. Bequet, R. Environmental determinants of the temporal and spatial variability in leaf area index of Fagus sylvatica L., Quercus robur L., and Pinus sylvestris L. Thesis. , University of Antwerp. Antwerp. (2011).
  29. Goodall, D. W. Some considerations in the use of point quadrats for the analysis of vegetation. Australian Journal of Biological Sciences. 5 (1), 1-41 (1952).
  30. Warren Wilson, J. Analysis of the spatial distribution of foliage by two-dimensional point quadrats. New Phytologist. 58 (1), 92-99 (1959).
  31. Warren Wilson, J. Inclined point quadrats. New Phytologist. 59 (1), 1-7 (1960).
  32. Warren Wilson, J. Estimation of foliage denseness and foliage angle by inclined point quadrants. Australian Journal of Botany. 11 (1), 95-105 (1963).
  33. Nizinski, J. J., Saugier, B. A model of leaf budding and development for a mature Quercus forest. Journal of Applied Ecology. 25 (2), 643-655 (1988).
  34. LI-COR. Instruction manual. LAI-2200 Plant Canopy Analyzer. , LI-CORM. Lincoln, Nebraska, USA. (2011).
  35. Yan, G., et al. Review of indirect optical measurements of leaf area index: Recent advances, challenges, and perspectives. Agricultural and Forest Meteorology. 265, 390-411 (2018).
  36. Hicks, S. K., Lascano, R. J. Estimation of leaf area index for cotton canopies using the Li-Cor LAI 2000 plant canopy analyser. Agronomy Journal. 87, 458-464 (1995).
  37. He, Y., Guo, X., Wilmshurst, J. F. Comparison of different methods for measuring leaf area index in a mixed grassland. Canadian Journal of Plant Science. 87 (4), 803-813 (2007).
  38. Černý, J., Haninec, P., Pokorný, R. Leaf area index estimated by direct, semi-direct, and indirect methods in European beech and sycamore maple stands. Journal of Forestry Research. online version, 1-10 (2018).
  39. Gower, S. T., Norman, J. M. Rapid estimation of leaf area index in conifer and broad-leaf plantations. Ecology. 72 (5), 1896-1900 (1991).
  40. Planchais, I., Pontailler, J. Y. Validity of leaf areas and angles estimated in a beech forest from analysis of gap frequencies, using hemispherical photographs and a plant canopy analyser. Annals of Forest Science. 56 (1), 1-10 (1999).
  41. Danner, M., Locherer, M., Hank, T., Richter, K. Measuring leaf area index (LAI) with the Li-Cor LAI 2200C or LAI-2200 (+2200 Clear Kit) – Theory, measurement, problems, interpretation. EnMAP Field Guide Technical Report, GFZ Data Services. , (2015).
  42. Chen, J. M., Black, T. A., Adams, R. S. Evaluation of hemispherical photography for determining plant area index and geometry of a forest stand. Agricultural and Forest Meteorology. 56 (1-2), 129-143 (1991).
  43. Stenberg, P. Correcting LAI-2000 estimates for the clumping of needles in shoots of conifer. Agricultural and Forest Meteorology. 79 (1-2), 1-8 (1996).
  44. Chen, J. M., Cihlar, J. Quantifying the effect of canopy architecture on optical measurements of leaf area index using two gap size analysis methods. IEEE Transactions on Geosciences and Remote Sensing. 33 (3), 777-787 (1995).
  45. Chen, J. M. Optically-based methods for measuring seasonal variation of leaf area index in boreal conifer stands. Agricultural and Forest Meteorology. 80 (2-4), 135-163 (1996).
  46. Lang, A. R. G. Application of some Cauchy’s theorems to estimation of surface area of leaves, needles and branches of plants and light transmittance. Agricultural and Forest Meteorology. 55 (3-4), 191-212 (1991).
  47. Kobayashi, H., Ryu, Y., Baldocchi, D. D., Welles, J. M., Norman, J. M. On the correct estimation of gap fraction: How to remove scattered radiation in gap fraction measurements? Agricultural and Forest Meteorology. 170-183, 170-183 (2013).
  48. Sprintsin, M., Cohen, S., Maseyk, K., Rotenberg, E., Grünzweig, J., Karnieli, A., Berliner, P., Yakir, D. Long term and seasonal courses of leaf area index in semi-arid forest plantation. Agricultural and Forest Meteorology. 151 (5), 565-574 (2011).
  49. Cutini, A., Matteucci, G., Mugnozza, G. S. Estimation of leaf area index with the Li-Cor LAI 2000 in deciduous forests. Forest Ecology and Management. 105 (1-3), 55-65 (1998).
  50. Woodgate, W., Soto-Berelov, M., Suarez, L., Jones, S., Hill, M., Wilkes, P., Axelsson, C., Haywood, A., Mellor, A. Searching for the optimal sampling design for measuring LAI in an upland rainforest. Proceedings of the Geospatial Science Research Symposium GSR2, December, Melbourne, Australia, , (2012).
  51. Baret, F., et al. VALERI: a network of sites and a methodology for the validation of medium spatial resolution land satellite products. Remote Sensing of Environment. 76 (3), 1-20 (2008).
  52. Majasalmi, T., Rautiainen, M., Stenberg, P., Rita, H. Optimizing the sampling scheme for LAI-2000 measurements in a boreal forest. Agricultural and Forest Meteorology. 154-155, 38-43 (2012).
  53. Calders, K., et al. Variability and bias in active and passive ground-based measurements of effective plant, wood and leaf area index. Agricultural and Forest Meteorology. 252, 231-240 (2018).
  54. Leblanc, S. G., Chen, J. M. A practical method for correcting multiple scattering effects on optical measurements of leaf area index. Agricultural and Forest Meteorology. 110, 125-139 (2001).
  55. Rich, P. M. Characterizing plant canopies with hemispherical photographs. Remote Sensing Reviews. 5 (1), 13-29 (1990).
  56. Čater, M., Schmid, I., Kazda, M. Instantaneous and potential radiation effect on underplanted European beech below Norway spruce canopy. European Journal of Forest Research. 132 (1), 23-32 (2013).
  57. Le Dantec, V., Dufrêne, E., Saugier, B. Interannual and spatial variation in maximum leaf area index of temperate deciduous stands. Forest Ecology and Management. 134 (1-3), 71-81 (2000).
  58. Mussche, S., Samson, R., Nachtergale, L., De Schrijver, A., Lemeur, R., Lust, N. A comparison of optical and direct methods for monitoring the seasonal dynamics of leaf area index in deciduous forests. Silva Fennica. 35 (4), 373-384 (2001).
  59. Bequet, R., Campioli, M., Kint, V., Vansteenkiste, D., Muys, B., Ceulemans, R. Leaf area index development in temperate oak and beech forests is driven by stand characteristics and weather conditions. Trees-Structure and Function. 25 (5), 935-946 (2011).
  60. Neumann, H. H., Den Hartog, G. D., Shaw, R. H. Leaf-area measurements based on hemispheric photographs and leaf-litter collection in a deciduous forest during autumn leaf-fall. Agricultural and Forest Meteorology. 45 (3-4), 325-345 (1989).
  61. Küßner, R., Mosandl, R. Comparison of direct and indirect estimation of leaf area index in mature Norway spruce stands of eastern Germany. Canadian Journal of Forest Research. 30 (3), 440-447 (2000).
  62. Pokorný, R., Marek, M. V. Test of accuracy of LAI estimation by LAI-2000 under artificially changed leaf to wood area proportions. Biologia Plantarum. 43 (4), 537-544 (2000).
  63. Pokorný, R. Estimation of leaf area index in pure forest stands. Certificated methodology. , L.V. Print, Uherské Hradišt? (2015).
  64. Lang, A. R. G., Yueqin, X., Norman, J. M. Crop structure and the penetration of direct sunlight. Agricultural and Forest Meteorology. 35 (1-4), 83-101 (1985).
  65. Niinemets, Ü, Kull, K. Leaf weight per area and leaf size of 85 Estonian woody species in relation to shade tolerance and light availability. Forest Ecology and Management. 70 (1-3), 1-10 (1994).
  66. Bouriaud, O., Soudani, K., Bréda, N. J. J. Leaf area index from litter collection: impact of specific leaf area variability within a beech stand. Canadian Journal of Remote Sensing. 29 (3), 371-380 (2003).
  67. Burton, A. J., Pregitzer, K. S., Reed, D. D. Leaf area and foliar biomass relationships in northern hardwood forests located along an 800 km acid deposition gradient. Forest Science. 37 (4), 1041-1059 (1991).
  68. Finotti, R., Rodrigues, F. S., Cerqueira, R., Vinícius, V. M. A method to determine the minimum number of litter traps in litterfall studies. Biotropica. 35 (3), 419-421 (2003).
  69. Yang, Y., Yanai, R. D., See, C. R., Arthur, M. A. Sampling effort and uncertainty in leaf litterfall mass and nutrient flux in northern hardwood forests. Ecosphere. 8 (11), e01999(2017).
  70. Law, B. E., Cescatti, A., Baldocchi, D. D. Leaf area distribution and radiative transfer in open-canopy forests: implications for mass and energy exchange. Tree Physiology. 21 (12-13), 777-787 (2001).
  71. Guiterman, C. H., Seymour, R. S., Weiskittel, A. R. Long-term thinning effects on the leaf area of Pinus strobus L. as estimated from litterfall and individual-tree allometric models. Forest Science. 58 (1), 85-93 (2013).
  72. Liu, Z., Chen, J. M., Jin, G., Qi, Y. Estimating seasonal variations of leaf area index using litterfall collection and optical methods in four mixed evergreen-coniferous forests. Agriculture and Forest Meteorology. 209, 36-48 (2015).
  73. LI-COR. Instruction Manual. LAI-2000 Plant Canopy Analyzer. , LI-COR. Lincoln, Nebraska, USA. (1991).
  74. Mason, E. G., Diepstraten, M., Pinjuv, G. L., Lasserre, J. P. Comparison of direct and indirect leaf area index measurements of Pinus radiata D. Don. Agricultural and Forest Meteorology. 166-167, 113-119 (2012).
  75. Deblonde, G., Penner, M., Royer, A. Measuring leaf-area index with the Li-Cor Lai-2000 in pine stands. Ecology. 75 (5), 1507-1511 (1994).
  76. Zou, J., Yan, G., Zhu, L., Zhang, W. Woody-to-total area ratio determination with a multispectral canopy imager. Tree Physiology. 29 (8), 1069-1080 (2009).
  77. Zhu, X., et al. Improving leaf area index (LAI) estimation by correcting for clumping and woody effects using terrestrial laser scanning. Agricultural and Forest Meteorology. 263, 276-286 (2018).
  78. Li, Z., Strahler, A., Schaaf, C., Jupp, D., Schaefer, M., Olofsson, P. Seasonal change of leaf and woody area profiles in a midaltitude deciduous forest canopy from classified dual-wavelenght terrestrial lidar point clouds. Agricultural and Forest Meteorology. 262, 279-297 (2018).
  79. Chen, J. M., Black, T. A. Foliage area and architecture of plant canopies from sunfleck size distributions. Agricultural and Forest Meteorology. 60 (3-4), 249-266 (1992).
  80. Leblanc, S. G., Chen, J. M., Fernandes, R., Deering, D. V., Conley, A. Methodology comparison for canopy structure parameters extraction from digital hemispherical photography in boreal forests. Agricultural and Forest Meteorology. 129 (3-4), 187-207 (2005).
  81. Lang, A. R. G., Yueqin, X. Estimation of leaf area index from transmission of direct sunlight in discontinuous canopies. Agricultural and Forest Meteorology. 37 (3), 229-243 (1986).
  82. Leblanc, S. G. Correction to the plant canopy gap-size analysis theory used by the Tracing Radiation and Architecture of Canopies instrument. Applied Optics. 41 (36), 7667-7670 (2002).
  83. Leblanc, S. G., Chen, J. M., Kwong, M. Tracing Radiation and Architecture of Canopies MANUAL 2.1.4. , Natural Resources Canada. (2005).
  84. Hu, R., Yan, G., Mu, X., Luo, J. Indirect measurement of leaf area index on the basis of path length distribution. Remote Sensing of Environment. 155, 239-247 (2014).

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