模拟溪流生态系统中大型无脊椎动物和鱼类的个体大小谱

摘要

本方案旨在利用可涉水溪流和河流中的鱼类与无脊椎动物综合数据，建立个体质量与种群密度之间的尺度谱（即个体质量与种群密度的标度关系）模型。方法包括：采集鱼类和无脊椎动物定量样本的野外技术；对野外数据进行标准化处理的实验室方法；以及统计数据分析。

摘要

个体大小谱是一种生态群落或食物网中平均个体质量（M）与个体密度（D）之间的反向异速生长关系。重要的是，大小谱假定个体大小是决定生态系统内生物多度的主要因素，而非物种的行为或生活史特征。因此，与关注物种水平数据的传统异速生长关系（例如，物种平均体型与种群密度之间的关系）不同，大小谱分析是“无分类学特征的”（ataxic）——个体仅以其体型进行识别，而不考虑其分类学身份。大小谱模型是对传统复杂食物网的有效简化表达，可用于描述性与预测性研究（例如，预测大型消费者对基础资源变化的响应）。来自多种水生生态系统的实证研究也报告了大小谱斜率在中等到较高程度上的相似性，表明可能存在共同的生态过程调控着不同环境中大小生物的多度。本研究提供了一种在可涉水溪流中构建群落水平大小谱的实验方案。该方案包括三个主要步骤：首先，采集定量的底栖鱼类和无脊椎动物样本，用于估算局部密度；其次，将鱼类和无脊椎动物数据标准化，即将所有个体转换为无分类学特征单位（即仅按体型识别的个体），并在以 log₂ 为间隔的体型区间内对个体数进行累加；第三，利用线性回归模型拟合无分类学特征的 M 与 D 估计值之间的关系。本文提供了完成上述每一步的详细操作指南，包括定制软件以辅助 D 的估算及大小谱建模。

引言

个体生物水平上众所周知的体型比例关系，例如体重与代谢率之间的正相关关系，如今正在更高组织层次上被研究^1,2,3。这些异速生长关系最常见的是形如 Y = aM^b 的幂律函数，其中 Y 是感兴趣的变量（例如代谢率、多度或家域大小），M 是单个个体或平均个体的体重，b 是比例系数，a 是常数。为了便于统计分析，通常在分析前对 Y 和 M 数据进行对数转换，然后用形如 log (Y) = log (a) + b log (M) 的线性方程建模，其中 b 和 log (a) 分别成为线性模型的斜率和截距。

个体大小谱是一种异速生长关系，用于预测密度（D，单位面积内的个体数量）或生物量（B，单位面积内所有个体质量的总和）与个体质量 M 之间的函数关系（关于“标准化”D 或 B 估计值的更多说明，请参见第4节）。与其他 M....

方案

本文所述所有方法均已获得弗吉尼亚联邦大学机构动物护理和使用委员会（IACUC）的批准。

1. 鱼类样本的采集与处理

1. 在研究河段内隔离鱼类以构建封闭的鱼类群落
   1. 确定上游和下游（方向是相对于观测者面向“上游”而言的） 对抗 研究河段的上下游（水流方向）两端，用可移除的标志带标记两端。
      注：研究河段的总长度可任意确定，但应足够长，以涵盖整个溪流中存在的各类生境类型（如急流区、缓流区、深潭、悬垂河岸）的代表性样本。大多数情况下，100—200 m 的研究河段即可满足要求。
   2. 在研究河段的长度范围内均匀设置5—10条横断面，测量每条横断面处湿润河道的宽度。将研究河段的总表面积估算为湿润河道的平均宽度乘以河段的总长度。
   3. 在研究河段的上游和下游两端的河道上设置拦网（即上纲带浮子、下纲带沉子的无结网）。使用中等至粗网目大小的网具（6.3—9.5 mm 或 ¼—3/8 英寸网目），以尽量减少杂物堆积和堵塞。不要使用大型（>12.7 mm）的网眼网具，因为小型鱼类会穿过。
      注意：采样前，准备一套索具包，其中包括：（i）8 根长（≥15 m）聚丙烯绳（9.5 mm 或 3/8 英寸直径）；以及（ii）8 个 凸轮作用 绑扎带。请勿使用棘轮式绑带，因为当其负载释放时可能会断裂，导致严重伤....

结果

以西弗吉尼亚州南部的一条小溪——斯劳奇叉溪（Slaunch Fork, West Virginia）为例，展示了包括原始野外数据在内的示范性结果。此外，还展示了同一地区另外两条溪流（坎普溪和卡宾溪，西弗吉尼亚州）的额外个体大小谱模型结果。这三个研究样点均包含在McGarvey和Kirk¹⁷的研究中，但本文所展示的数据来自2015年5月采集的新样本。斯劳奇叉溪数据的完整手动大小谱建模示例详见补充文件2。此外，所有计算也可通过一个定制的大小谱分析应用程序自动完成（见图3），网址为 http://bit.ly/SizeSpectra。

在三个研究溪流中，底栖大型无脊椎动物与鱼类合并数据均显示出清晰的负 Ḏ

讨论

该非对称体型谱协议可用于量化和建模溪流鱼类和无脊椎动物群落内的体型结构。以往在溪流生态系统中开展的体型谱研究，涵盖了从基础描述性研究^39,40，到沿河流纵向剖面的比较⁴¹以及不同生物地理区域之间的比较⁴²。已有研究开展季节性对比^43,44，最近还发现体型谱参数的季节性变化与水温及水文条件相关联¹⁷。体型谱斜率已被用于估算连续营养级之间的能量传递效率^45,46，而体型谱截距则被用作食物网承载能力或生态系统生产力的代理指标^47,48。这.......

材料

本文使用的材料清单

姓名	公司	目录编号	评论
胸式涉水裤	多种选择	n/a	电捕鱼过程中使用的个人防护装备。切勿使用“透气型”涉水裤，因为电流会穿透此类材料。
橡胶电工手套	多种选择	n/a	电捕鱼过程中使用的个人防护装备。
玻璃纤维杆抄网	多种选择	n/a	用于在电捕鱼过程中捕获被电晕的鱼类。
背负式电捕鱼设备	Smith-Root；Halltech；Midwest Lake Management；Aqua Shock Solutions	www.smith-root.com；www.halltechaquatic.com；https://midwestlake.com；https://aquashocksolutions.com/	目前北美洲有四家独立公司生产和销售背负式电捕鱼器。选择供应商时，价格以及保修/技术支持是最重要的考虑因素。
阻拦网/围网（×2）	Duluth Nets	https://duluthfishnets.com/	所需长度取决于溪流宽度。推荐使用3/8英寸网目。
带1英寸尼龙织带的卡扣式工具绑带（×4）	多种选择	n/a	用于固定或锚定阻拦网。可在汽车用品店、五金店和百货商店购买。
大型帐篷钉（×4）	多种选择	n/a	用于固定或锚定阻拦网。可在露营用品店和百货商店购买。
5加仑塑料桶（×5）	多种选择	n/a	用于在电捕鱼过程中盛放和运输鱼类。可在五金店和涂料供应店购买。
10–20加仑搬运箱（×3）	多种选择	n/a	用作活鱼暂养箱、麻醉池和捕获鱼类的恢复容器。可在五金店和百货商店购买。
电池供电的“鱼饵桶”增氧泵	Cabelas	IK-019008	用于在野外处理期间为鱼类暂养容器供氧。
鱼类麻醉剂（Tricaine-S）	Syndel	www.syndel.com	用于在野外处理前对鱼类进行镇静。Tricaine-S 受美国食品药品监督管理局（FDA）监管。
折叠式野餐桌和椅子	Cabelas	IK-518976；IK-552777	用于处理鱼类样本。
弹出式遮阳篷	多种选择	n/a	根据需要用于防日晒和防雨。
鱼类测量板	Wildco	3-118-E40	用于测量鱼类体长。
带称量皿的电池供电野外电子天平	多种选择	n/a	用于称量鱼类。称重精度必须达到0.1克或0.01克。
透明塑料防风/防雨挡板	多种选择	n/a	用于在雨天或有风条件下保护天平。尺寸必须足以覆盖天平和称量皿。
白色塑料或搪瓷检查托盘	多种选择	n/a	在野外检查鱼类时，托盘是必不可少的工具。
不锈钢镊子	多种选择	n/a	检查小型鱼类以及将无脊椎动物转移至标本瓶时非常有用。
手持放大镜	多种选择	n/a	在野外鉴定鱼类标本时，放大功能通常非常有帮助。
鱼类鉴定检索表	n/a	n/a	针对特定地点定制并覆膜处理的检索表最为有效。
防水纸打印的数据记录表	Rite in the Rain	n/a	处理水生标本时，防水纸至关重要。
可伸缩玻璃纤维野外卷尺	Lufkin	n/a	用于测量河道尺寸。
苏伯采样器（Surber sampler）或赫斯采样器（Hess sampler）	Wildco	3-12-D56；3-16-C52	这两种固定面积的底栖采样器均适用于具有砾石或卵石基质的浅水溪流。
70%乙醇或异丙醇	多种选择	n/a	用作无脊椎动物标本的保存液。
广口无脊椎动物标本瓶（20–32盎司）	U.S. Plastic Corp.	67712	任何广口塑料瓶均可使用，但这些特定型号的瓶子耐用且价格低廉。