使用粘性陷阱定量测定树皮栖息节肢动物

摘要

我们描述了一种半定量测量树皮生（栖息于树皮）节肢动物群落特征的方法。通过在树干上放置市售的粘性陷阱，估算不同树种间节肢动物的多度、总长度（作为生物量的替代指标）、物种丰富度和香农多样性，以进行比较分析。

摘要

陆生节肢动物在我们的环境中发挥着重要作用。为了对节肢动物进行量化，从而获得精确的指数或密度估计，需要采用具有高检测概率和一致采样面积的方法。我们使用人工制造的粘性陷阱，比较了5种树种树干上树皮生境节肢动物的多度、总长度（作为生物量的替代指标）、物种丰富度以及香农多样性。该方法的有效性足以检测不同树种间树皮生境节肢动物的差异，并且在每种树7至15株个体的样本量下，所有估计值的均值标准误均小于<20%。我们的结果表明，即使样本量适中，该方法所产生的节肢动物群落指标的精确度也足以应对大多数关于树皮生境节肢动物时空变化的生态学问题。与其他定量方法（如化学击落法、目视检查法和漏斗陷阱法）相比，本方法的不同之处在于，它能够反映相对较长时间内树皮生境节肢动物的活动情况，更全面地涵盖临时栖息于树干的节肢动物、短暂降落在树干上的飞行节肢动物，以及利用树干作为从地面通往森林上层枝叶通道的爬行节肢动物。此外，我们认为，市售的粘性陷阱比以往描述的直接将粘性物质涂抹于树皮，或将粘性物质涂于胶带或其他基底材料再贴附于树皮的方法，能提供更精确的估计结果，且在操作上更为简便。

引言

陆生节肢动物在我们的环境中发挥着重要作用。除了其本身具有科学研究价值外，节肢动物还可能对其他营养级产生有害或有益的影响（例如，对农作物、园艺植物、本土植被以及食虫生物的食物资源^1,2,3,4）。因此，了解影响节肢动物群落结构和丰度的因素，对于农民⁵、害虫控制管理者⁶、林业工作者⁴、植物生物学家⁷、昆虫学家⁸，以及研究群落动态并管理食虫生物的野生动物与保护生态学家⁹而言至关重要。节肢动物群落在物种组成和丰度上，会随着时间与空间在多种生态景观中发生变化，包括植物群落、植物种类以及单株植物的不同部位。例如，已有研究表明，在同一棵树的根部、树干和枝条以及叶片之间，节肢动物群落的指标存在显著差异^10,11。考虑到同一植物的不同部位（如树叶与树皮）为节肢动物提供了不同的资源，而节肢动物已适应利用这些资源，此类发现并不令人意外。因此，植物的每个部分都可能支持不同的节肢动物群落。由于栖居于叶片的节肢动物可能带来巨大的社会经济和环境影响，研究人员已投入大量努力，采用定性和定量方法来测量其群落指标¹²。相比之下，针对树皮栖居（corticolous）节肢动物群落的量化方法所投入的研究 effort 则少得多。

与栖息于叶片的节肢动物群落类似，树皮栖生节肢动物群落在社会经济和环境方面均具有重要意义。某些由树皮栖生节肢动物引起或促进的森林病害可能对具有经济价值的木材采伐造成不利影响⁴。此外，树皮栖生节肢动物也是森林群落食物链中的重要组成部分^13,14。例如，森林中的节肢动物是多种食虫性啄木觅食鸣禽的主要食物来源^15,16。因此，了解影响树皮栖生节肢动物群落的各类因素，对于林业工作者以及基础和应用生态学家而言均具有研究价值。

理解影响节肢动物群落组成和多度的因素通常需要捕获个体样本。捕获技术一般可分为定性技术与半定量及定量技术：定性技术仅用于检测物种的存在，以估计物种分布范围、丰富度和多样性¹⁷；而半定量和定量技术则可提供分类群内个体多度和密度的指数或估算值^18,19。半定量和定量技术使研究人员能够估算或至少一致地采样特定样区，并估计检测概率，或假设检测概率无方向性且足够充分，从而不妨碍研究人员检测多度在空间或时间上的变化。用于量化树干栖息节肢动物的半定量和定量技术包括对特定区域进行吸气或真空采样^20,21,22、系统计数可见的节肢动物个体^18,23、粘虫陷阱²⁴、各类漏斗式或罐式陷阱^8,25，以及利用入口或羽化孔洞进行采集^26,27。

多种空间和时间因素被认为会导致树栖节肢动物群落的差异^11,14,28,29。例如，树皮质地被认为会影响栖息于树木上的节肢动物群落结构¹⁴。由于树皮沟壑越深的树干具有更大的表面积多样性，因此这类树木被认为能够支持更丰富多样且数量更多的节肢动物¹⁴。

本文报道了一种新的半定量方法，用于统计树皮附生动节肢动物，该方法可用于描述和检验关于树皮附生动节肢动物群落在时间和空间上变化的假说，并具备足够的精确度以检测不同树种之间的差异。通过将粘性陷阱固定在树干上，我们比较了白橡树（Quercus alba）、猪胡桃（Carya glabra）、糖槭（Acer saccharum）、美洲山毛榉（Fagus grandifolia）和鹅掌楸（Liriodendron tulipifera）这五种树皮质地不同的树种主干上节肢动物群落的丰度、总长度（作为体质量的替代指标）、物种丰富度和多样性。

本研究在伊利诺伊州西南部肖尼国家森林（SNF）的奥扎克和肖尼山生态区进行。2015年7月，我们在ArcGIS 10.1.1中利用美国林务局（USFS）提供的SNF林分覆盖图（allveg2008.shp），确定了18个样地（其中9个以橡树/山核桃林为主，9个以山毛榉/枫树林为主）。在干燥生境样地中，优势树种为猪山核桃和白橡树；在湿润生境样地中，优势树种为美国山毛榉、糖枫和郁金香杨。为了比较不同树种主干节肢动物群落的差异，在每个数据采集样地内，我们选取距离10米半径圆形区域中心最近的、胸径（d.b.h.）>17 cm的五种目标树种（白橡树、猪山核桃、糖枫、美国山毛榉和郁金香杨）中的三棵树。若符合标准的树木少于三棵，则扩大圆形范围，并选择满足条件的最近树木。对于每棵选定的树木，我们在胸高位置安装四个粘虫 trap，分别朝向四个基本方位：北、南、东和西。

我们在18个样地中的54棵独立树木树干上收集了节肢动物数据（包括12棵山胡桃、15棵白橡树、8棵美洲山毛榉、12棵糖槭和7棵鹅掌楸）。根据当前系统发育记录中亲缘关系较近的目所具有的诊断性形态特征，我们对节肢动物进行了简化的功能群分类，该分类方法类似于"操作分类单元"^30,31（附录A）。依据此分类，我们在每套持续放置9天的陷阱中捕获了26个功能群的代表类群（附录A）。由于本研究重点关注树种、树皮生境节肢动物与树皮觅食鸟类之间的营养相互作用，因此我们排除了所有体长小于3 mm的节肢动物，因为它们作为树皮觅食鸟类的食物资源重要性极低。我们采用混合效应模型，将节肢动物体长（作为体重的替代指标）、多度、Shannon多样性指数和丰富度分别作为因变量，树种和采样努力量（陷阱覆盖树干的比例）作为固定效应变量，样地作为随机效应变量。由于单棵树的所有陷阱样本被合并为一个样本，因此个体树木未被作为随机变量纳入模型。

方案

1. 在树上放置捕虫器

1. 测量树木胸径。在胸高位置的每个正方向上，针对与预制粘性捕虫板（胶板）相同大小的区域，使用树皮刮刀刮除树皮，直至该区域足够平滑，能够将粘性捕虫板用订书钉固定在树干上，且无空隙可供节肢动物从下方爬入。使用深色永久性记号笔在捕虫板背面标记日期、捕虫板编号、地点及其他相关信息。
   1. 为捕获节肢动物，可选择以下两种方式：（a）通过沿粘性材料边缘剪开纸板并打开、移除捕虫板的侧边和盖板，以同时捕获飞行和爬行的节肢动物；（b）或按照包装盒上的说明打开捕虫板，使飞行节肢动物无法直接降落在粘性表面，从而排除其干扰。
2. 将一张捕虫板放置于每个先前已刮平的区域，使开口方向垂直（一个开口向上，另一个开口向下），以最大程度捕获沿树干上下爬行的节肢动物。对于已移除顶部以同时捕获飞行和爬行节肢动物的捕虫板，应将其原先为开口的一端保持垂直方向，以确保捕获方法的一致性。
3. 通过在捕虫板的每个角落以及上下中心位置各使用一个订书钉，将捕虫板固定在树干上。订钉顺序为：先右下角，然后下中心，再右上角，接着上中心，再左下角，最后左上角。操作时需确保捕虫板的整个顶部和底部均紧贴树干，以尽量减少节肢动物从边缘下方爬入的可能性。
4. 将捕虫板保留在原位一定时间。务必确保所有捕虫板的放置时间相同。
   注意：在节肢动物极为丰富的区域（例如蛾类暴发期间），捕虫板可能在几小时或几天内即达到饱和状态。在此类情况下，需在捕虫板饱和前定期更换，以维持恒定的捕获概率。

2. 从树上取下诱捕器

1. 在完成预定的诱捕时间后，用聚合纤维素薄膜（例如玻璃纸）覆盖整个诱捕器，仅留订书钉部分不覆盖。
   注意：在取下诱捕器前预先覆盖薄膜，可减少对所捕获节肢动物的干扰。
2. 使用一把宽头螺丝刀，将每个订书钉从树干上部分撬起，使其足以被尖嘴钳夹住；然后使用大型尖嘴钳或类似的夹持工具，将订书钉完全从树干上拔出，取下诱捕器。
3. 将诱捕器放入某种刚性容器中，以便运输至实验室进行分析。如果诱捕器需保存超过12小时，应将其存放在冷冻柜中以保存样本内容。

3. 实验室分析

1. 使用解剖镜检查诱捕器内的生物样本，记录达到所需分类学层级的个体数量。
2. 利用已分类的节肢动物估算物种丰富度（分类单元总数）、多样性指数或多度（节肢动物总数）。若需估算生物量，测量节肢动物的长度和宽度至最接近的毫米，并利用已发表的体长/体宽与生物量回归方程来估算生物量^32,33,34。
3. 从每棵树的胸径中减去4个诱捕器的总宽度，以估算每棵树的诱捕努力量（诱捕器覆盖树干的比例）。
4. 由于同一棵树上多个诱捕器的样本并非相互独立，在分析中应将同一棵树的样本合并，或在所有分析中将单个树木作为随机变量纳入，以避免伪重复。

结果

根据混合模型的结果，包含树种的模型最能解释节肢动物总长度、多度和多样性的变异，而各个独立变量均未能解释丰富度的显著变异，尽管包含树种和诱捕努力量的模型与零模型相比具有相当的竞争力（表1）。此外，被诱捕树木所占比例对多度、总长度和Shannon多样性似乎没有影响，仅对丰富度有轻微影响（表1）。节肢动物总长度的平均值标准误（SEM）在 tulip poplar 中为均值的4%，在 sugar maple 中则为17%（表2）。多度在不同树种内的变异程度相似，其中 tulip poplar 的SEM为均值的7%，sugar maple 为18%（表2）。相反，节肢动物丰富度和多样性的种内变异程度则低得多：丰富度的SEM在 pignut hickory 中为均值的4%，在 American beech 中为9%；而多样性的SEM在 American beech 中为均值的4%，在 tulip poplar 中为7%。

讨论

尽管已使用过吸虫器或扫网等替代技术，但此前大多数已发表的针对树干节肢动物数量的量化研究，主要采用以下几种方法之一：在野外通过目视检查树干来量化节肢动物；使用化学杀虫剂杀死特定区域内的节肢动物，然后量化回收到的个体；或将漏斗状陷阱或粘性物质直接放置在树干上^{19,23,25,35,36}。这些方法各自具有优势与局限性。

在化学击倒法中，将杀虫剂喷洒到预设区域，节肢动物在死亡后会掉落至下方的接虫布上，随后被收集并进行定量¹⁹。另一种方法是目视搜寻法，即在预设区域内直接寻找活体节肢动物，人工采集后用于后续定量分析²³。这两种方法相对于我们的方法而言均为瞬时采样，因此能够更准确...

材料

本文使用的材料清单

姓名	公司	目录编号	评论
直切式树皮刮刀，8"	Timber Tuff	TMB-08DS
PRO SERIES 大规模小鼠实验 &和昆虫粘捕板	Catchmaster	#60m
订书枪	Stanley	TR45D