本文所述方案重点介绍了诱导多能干细胞分化为类脑内皮细胞的主要步骤、用于感染的脑膜炎奈瑟菌(Neisseria meningitidis)的制备,以及用于其他分子分析的样本采集。
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本文所述方案重点介绍了诱导多能干细胞分化为类脑内皮细胞的主要步骤、用于感染的脑膜炎奈瑟菌(Neisseria meningitidis)的制备,以及用于其他分子分析的样本采集。
流行性脑脊髓膜炎是一种危及生命的感染性疾病,当脑膜炎奈瑟菌(Neisseria meningitidis,简称Nm)穿透高度特化的脑内皮细胞(BECs)进入中枢神经系统(CNS)时即可发生。由于Nm是仅感染人类的病原体,缺乏可靠的体内模型系统,使得研究Nm与BEC之间的宿主-病原体相互作用具有挑战性,因而迫切需要建立一种能够模拟天然BEC的人源模型。与外周内皮细胞相比,BEC具有更强的屏障特性,表现为复杂的紧密连接结构以及较高的跨内皮电阻(TEER)。然而,许多体外模型(如原代BEC和永生化BEC)在脱离天然神经微环境后,要么缺乏屏障特性,要么会迅速丧失这些特性。近年来人类干细胞技术的进步已开发出从诱导性多能干细胞(iPSCs)分化获得类脑内皮细胞的方法,相较于其他体外人源模型,该方法能更准确地模拟BEC的表型。利用iPSC来源的BEC(iPSC-BECs)来建模Nm与BEC的相互作用,其优势在于使用了具有BEC屏障特性的真正人类细胞,可用于研究屏障破坏、先天免疫激活以及细菌与细胞的相互作用。本文将展示如何从iPSCs分化获得iPSC-BECs,并介绍细菌制备、感染过程及样本采集分析的方法。
血脑屏障(BBB)和脑膜血液-脑脊液屏障(mBCSFB)是极为紧密的细胞屏障,可将循环系统与中枢神经系统(CNS)分隔开来,主要由高度特化的脑内皮细胞(BECs)构成1,2。BECs共同通过调控营养物质和代谢废物进出大脑来维持大脑正常的稳态,同时阻止多种毒素、药物和病原体进入1,2。当血源性细菌能够与BECs构成的屏障相互作用并穿透该屏障引发炎症时,就会发生细菌性脑膜炎。Neisseria meningitidis(Nm,脑膜炎奈瑟菌)是一种革兰氏阴性菌,可在10‒40%健康个体的鼻咽部定植,但在某些情况下可引起严重的全身性疾病3。在感染者体内,Nm可进入血流,导致暴发性紫癜,并可穿透BECs进入中枢神经系统,引发脑膜炎3。Nm是全球细菌性脑膜炎的主要致病菌之一,尽管已有疫苗投入使用,它仍是脑膜炎的主要病因之一4。现代医学干预手段(如抗生素治疗)已使这些疾病具备可治愈性,但罹患脑膜炎的患者往往遗留永久性神经功能损伤5,6。
先前的研究已鉴定出参与脑膜炎奈瑟菌与脑内皮细胞相互作用的细菌因子和宿主信号通路7,8,9,10,11已针对多种BEC模型开展了对黏附素和侵袭素(如Opc不透明蛋白、IV型菌毛)以及受体(如CD147)的研究。 体外,然而这些模型缺乏许多血脑屏障(BBB)的关键特性7,9,11,12对Nm-BEC相互作用的完全理解仍然不明确,部分原因在于无法利用 体内 模型、疫苗接种保护不完全以及缺乏可靠的人类支气管上皮细胞模型 体外.
模拟人脑内皮细胞 体外 由于脑微血管内皮细胞(BECs)具有独特的特性,研究其功能一直具有挑战性。与外周内皮细胞相比,BECs 具有多种表型特征,可增强其屏障功能,例如因复杂的紧密连接而表现出较高的跨内皮电阻(TEER)12一旦脱离脑微环境,脑微血管内皮细胞会迅速丧失其屏障特性,从而限制了原代或永生化细胞的应用价值 体外 仅形成弱屏障的模型12,13人类对脑膜炎奈瑟菌(Nm)感染的特异性,以及缺乏可靠的 体内 模型及人类BECs建模的挑战 体外 对Nm与BECs之间复杂的宿主-病原体相互作用需要更佳的模型来加以理解。最近利用人源性模型 诱导性多能干细胞 (iPSC) 技术 类BEC样 细胞已从 更接近脑内皮细胞的诱导多能干细胞 体内12,13,14,15iPSC-BECs 具有人源性,易于扩增,且相较于原代或永生化细胞,表现出预期的胆管上皮细胞表型12,13,14,15此外,我们及其他研究者已证明,iPSC来源的BECs可用于模拟多种中枢神经系统疾病,例如宿主-病原体相互作用、亨廷顿病以及导致艾伦-赫恩登-达德利综合征的MCT8缺乏症。16,17,18,19,20,21在此,我们演示如何从可再生的iPSC来源衍生iPSC-BECs,以及利用Nm感染iPSC-BECs后引发的先天免疫反应激活过程。我们认为,该模型有助于研究在其他系统中难以重现的宿主-病原体相互作用 体外 模型,且在研究与人类特异性病原体(如脑膜炎奈瑟菌,Nm)的相互作用时尤为有用。
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注意:所有培养基/试剂的配制、干细胞的维持以及分化步骤均改编自 Stebbins 等人22。
1. 准备iPSC培养和BEC分化所需的材料。
2. IMR90-4 细胞培养的维持
注意:此处我们以 IMR90-4 细胞系为例,但其他诱导性多能干细胞系,如 CC3、CD10、CD12、DF19-9-11T、83iCTR、00iCTR 和 CS03iCTRn2,也已成功用于分化为肝胆管上皮细胞(BECs)13,14,15,16,17,23,27,28。
3. 人诱导性多能干细胞分化为脑微血管内皮细胞
4. 跨内皮电阻(TEER)作为屏障紧密性的测量指标
注意:通常在分化第9天和第10天对膜插件进行TEER检测,以确认成功生成具有屏障功能的iPSC-BECs(图1A)。
5. 免疫荧光(IF)染色以验证胆管上皮细胞表型
注意:为了验证完全分化和纯化细胞的质量,在分化过程的第10天对iPSC-BEC单层细胞进行染色,以检测脑微血管内皮细胞的特征性标志物,方法如前所述(图1B‒G)13,14,15,16,17,19,22。
6. 细菌的制备及iPSC-BECs的感染
7. 通过定量 PCR 检测先天免疫激活
注意:采用优选的 RNA 提取、cDNA 合成和 qPCR 方案,收集样品并对选定的细胞因子进行 qPCR 检测。
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本文所述方案改编自 Stebbins 等人的研究,重点介绍将诱导性多能干细胞(iPSCs)分化为具有血脑屏障(BBB)特性的类脑内皮细胞的方法,以及如何利用 iPSC-BECs 模型开展脑膜炎奈瑟菌(Nm)感染研究19,22。iPSC-BECs 在正确分化后,可形成紧密的屏障结构,其跨内皮电阻(TEER)通常高于 2000 Ω·cm2,并表达内皮细胞标志物,如 VE-钙黏蛋白和 CD31(PECAM)(图 1A‒C)。此外,它们还表达并定位紧密连接蛋白标志物 Claudin-5、Occludin 和 ZO-1(图 1D‒F),以及 Glut-1 等转运蛋白(图 1G)。在感染 Nm 后,iPSC-BECs 会通过上调中性粒细胞趋化性促炎细胞因子作出反应,q...
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建立BECs和BBB模型一直面临挑战,因为原代和永生化的人BECs, 体外,往往缺乏强健的屏障表型。人类的出现 干细胞技术已经 允许生成 由iPSC衍生的类BEC细胞 保留预期的标志性特征 血脑屏障表型,例如 内皮标志物,紧密 连接表达,屏障 性质,对其他因素的响应 中枢神经系统细胞类型及功能 外排转运蛋白12,13,14,15, 22, 24, 25这使得研究人员能够利用BECs 体外 高度模拟 体内 脑微血管内皮细胞(BE...
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作者无任何利益冲突需要披露。
L.M.E. 受 A. S-U. 负责的德国研究基金会(DFG)研究培训项目 GRK2157“用于研究人类病原体微生物感染的三维组织模型”的资助。B.J.K. 受亚历山大·冯·洪堡基金会博士后奖学金资助。此外,我们感谢 Lena Wolter 在培养 iPSC-BECs 过程中提供的技术协助。
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| 姓名 | 公司 | 目录编号 | 评论 |
|---|---|---|---|
| Accutase (1x) | Sigma | A6964 | 酶解细胞解离试剂 |
| 乙酸 | Sigma | A6283 | |
| 全反式维甲酸(RA) | Sigma | R2625 | |
| 抗CD31(PECAM-1) | 赛默飞世尔科技(Labvision) | RB-10333 | |
| 抗紧密连接蛋白-5 | Invitrogen | 4C3C2 | |
| 抗Glut-1 | 赛默飞世尔科技(Labvision) | SPM498(MA5-11315) | |
| 抗闭合蛋白 | Invitrogen | 33-1500 | |
| 抗VE-钙黏蛋白 | Santa Cruz | sc-52751 | |
| 抗ZO-1 | Invitrogen | 33-9100 | |
| Bacto蛋白胨 | BD | 211684 | |
| β-巯基乙醇 | 默克(Sigma-Aldrich) | 805740 | |
| 细胞培养板和培养瓶 | Sarstedt | ||
| 离心机(Heraeus Megafuge 1.0R) | 赛默飞世尔科技 | ||
| II级生物安全柜 | Nuaire | NU-437-400E | |
| CO2 培养箱(DHD Autoflow CO2 气套式培养箱) | Nuaire | ||
| IV型胶原蛋白 | Sigma | C5533 | |
| 哥伦比亚琼脂 + 5% 羊血 | 生物梅里埃 | 43049 | |
| Costar Transwell 聚酯膜小室(12 孔或 24 孔) | 康宁 | 3460, 3470 | |
| D(+)-葡萄糖 | 默克(Sigma-Aldrich) | G8270 | |
| DAPI | Invitrogen | D1306 | |
| DMEM/F12 | Gibco | 31330-038 | |
| DMSO | ROTH | A994.1 | |
| 杜氏磷酸盐缓冲液(DPBS) | Gibco | 21600-069 | |
| 上皮细胞伏特-欧姆计(Millipore ERS-2)配STX电极 | 默克(密理博) | MERS00002 | |
| Fe(NO3)3 | ROTH | 5632.1 | |
| 纤连蛋白 | Sigma | F1141 | |
| 荧光显微镜(Eclipse Ti) | 尼康 | ||
| 血细胞计数板(Neubauer) | A. Hartenstein | ZK06 | |
| 人碱性成纤维细胞生长因子(bFGF) | PeproTech | 100-18B | |
| 人内皮细胞无血清培养基(hESFM) | Gibco | 11111-044 | |
| 倒置显微镜(Wilovert) | 洪德(Will Wetzlar) | ||
| iPS(IMR90)-4 细胞 | WiCell | ||
| Kellogg's 补充剂 | 要配制 110 ml Kellogg 补充剂,需准备 100 ml 含 4 g/ml 葡萄糖、0.1 g/ml 谷氨酰胺和 0.2 mg/ml 硫胺素焦磷酸的溶液,以及 10 ml 5 mg/ml Fe(NO₃)₃ 溶液。3)3 混合溶液,过滤除菌,分装后于 -20 保存 °C. | ||
| 敲除血清替代物(KOSR) | Gibco | 10828-028 | |
| L-谷氨酰胺(GlutaMAX) | Invitrogen | 35050-038 | |
| LunaScript RT SuperMix 试剂盒 | NEB | E3010L | cDNA合成试剂盒 |
| 基质胶基质 | 康宁 | 354230 | |
| 甲醇 | ROTH | 4627.5 | |
| MgCl₂2 | ROTH | KK36.1 | |
| 微量移液器(Research Plus) | Eppendorf | ||
| NaHCO₃3 | ROTH | 6329 | |
| 非必需氨基酸(NEAA) | Gibco | 11140-035 | |
| NucleoSpin RNA 提取试剂盒 | Machery-Nagel | 740955 | RNA提取试剂盒 |
| 移液器助吸器(Accu-Jet Pro) | 品牌 | ||
| 牛血小板贫乏血浆来源血清(PDS) | Fisher | 50-443-029 | |
| PowerUp SYBR Green Master Mix | 应用生物系统公司 | A25742 | qPCR预混液 |
| qPCR薄膜(MicroAmp光学粘性薄膜) | 应用生物系统公司 | 4211971 | |
| qPCR板(MicroAmp Fast 96孔板) | 应用生物系统公司 | 4346907 | |
| ROCK抑制剂,Y27632二盐酸盐 | Tocris | 1254 | |
| RT-PCR扩增仪(StepOnePlus) | 应用生物系统公司 | 4376600 | |
| 血清移液管 | Sarstedt | ||
| StemFlex 基础培养基 + 50 倍 StemFlex 添加剂 | Gibco | A3349401 | 干细胞维持培养基 |
| 水平转子(Heraeus #2704) | 赛默飞世尔科技 | ||
| 焦磷酸硫胺素 | Sigma | C8754-5G | |
| 0.4% 台盼蓝溶液 | Gibco | 15250061 | |
| Versene | Gibco | 15040-033 | 非酶解细胞解离试剂(EDTA) |
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An erratum was issued for: Neisseria meningitidis Infection of Induced Pluripotent Stem-Cell Derived Brain Endothelial Cells Larvae. The Authors section was updated from:
Leo M. Endres1
Alexandra Schubert-Unkmeir1
Brandon J. Kim1,2
1Institute for Hygiene and Microbiology, University of Würzburg
2Department of Biological Sciences, University of Alabama
to:
Leo M. Endres1
Sarah F. Hathcock2
Alexandra Schubert-Unkmeir1
Brandon J. Kim1,2
1Institute for Hygiene and Microbiology, University of Würzburg
2Department of Biological Sciences, University of Alabama