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方法文章

模拟人脑空间导航功能网络

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DOI：

10.3791/65150

⸱

2023年10月13日

 ,  ,  , 
1Department of Psychology and Behavioral Sciences, Zhejiang University, 2Department of Neuroscience, Max Planck Institute for Empirical Aesthetics, 3Department of Psychiatry of Sir Run Run Shaw Hospital, Zhejiang University School of Medicine

* These authors contributed equally

本文内容

摘要

本文提出了一种综合方法，用于研究人类大脑中空间导航的功能网络。该方法结合了大规模神经影像元分析数据库、静息态功能磁共振成像，以及网络建模和图论分析技术。

摘要

空间导航是一种复杂的功能，涉及多感官信息的整合与处理。通过使用不同的导航任务，研究人员已在阐明各个脑区（例如海马体、内嗅皮层和海马旁位置区）的具体功能方面取得了许多有前景的成果。最近有研究提出，一种涉及多个相互作用脑区的非聚合性网络过程，可能更准确地刻画这一复杂功能的神经基础。本文介绍了一种用于构建和分析人类大脑中与空间导航相关的功能特异性网络的整合性方法。简而言之，该整合性方法包括三个主要步骤：1）识别对空间导航重要的脑区（节点定义）；2）估计这些脑区之间每一对的功能连接，并构建连接矩阵（网络构建）；3）探究所得到网络的拓扑特性（例如模块性和小世界性）（网络分析）。从网络视角出发，该方法有助于我们更好地理解大脑如何在复杂且动态的环境中支持灵活的导航行为；同时，所揭示的网络拓扑特性也可为临床实践中阿尔茨海默病的早期识别与诊断提供重要的生物标志物。

引言

功能特异性是人类大脑的一种基本组织原则，在塑造认知功能方面起着关键作用1。功能特异性组织的异常可能反映自闭症和阿尔茨海默病等主要脑部疾病的核心认知障碍及其相关的病理基础2,3。尽管传统理论和研究通常关注单一脑区，例如用于面孔识别的梭状回面孔区（FFA）4和用于场景处理的海马旁位置区（PPA）5，但越来越多的证据表明，包括空间导航和语言在内的复杂认知功能需要多个脑区之间的协同活动6。探究支持复杂认知功能的脑区间相互作用机制，是一个关键的科学问题，有助于揭示大脑的功能架构与运作方式。本文以空间导航为例，提出一种用于建模人类大脑中空间导航功能网络的整合方法。

空间导航是一种复杂的认知功能，涉及多种认知成分的整合与调控，例如视觉-空间编码、记忆和决策制定7。借助功能磁共振成像（fMRI），大量研究在理解其潜在的认知加工过程和神经机制方面取得了重要进展。例如，通过使用不同的导航任务，研究人员已将特定功能与不同的脑区联系起来：场景加工 与压后皮层（PPA）密切相关，而导航策略的转换则与后扣带回皮层（RSC）相关8,9。这些研究为空间导航的神经基础提供了重要的见解。然而，导航是一种内在动态且多模态的功能，单个脑区的功能不足以解释在空间导航中普遍观察到的显著个体差异10。

随着基于功能性磁共振成像（fMRI）的连接组学的发展，研究人员开始探索一些关键脑区如何相互作用以支持空间导航。例如，内嗅皮层与后扣带皮层之间的功能连接被发现与阿尔茨海默病高风险人群中的导航差异有关11。在另一项研究中，我们首次提出了一种网络方法，整合了连接组学技术以及几乎所有在功能上与空间导航相关的脑区（节点），结果表明，该网络的拓扑特性与导航行为存在特定关联12。该研究为理解多个脑区如何协同作用以支持灵活的导航行为提供了新的理论视角10,13。

本研究展示了一种用于建模功能网络的整合方法的更新版本。简而言之，本次更新包含两点：1）原始研究中定义的节点基于较早且规模较小的数据库（2014年获取，包含55项研究、共2,765个激活位点），而本次节点定义则基于最新的数据库（2022年获取，包含77项研究、共3,908个激活位点）；2）为提高每个节点的功能同质性，除原始的解剖学AAL（Anatomical Automatic Labeling）图谱14外，我们还应用了一种新的脑区分割方法，该方法具有更高的分辨率和更强的功能同质性（见下文）。我们预期，这两项更新将提升功能网络建模的准确性。本更新后的方案为从网络视角探究空间导航的神经基础提供了详细的操作流程，并有助于理解健康与疾病状态下个体导航行为的差异。类似的方法也可用于其他认知功能（如语言和记忆）的网络建模研究。

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方案

注意：此处使用的所有软件均列于材料表中。本研究用于演示的数据来自人类连接组计划（HCP：http://www.humanconnectome.org）15。所有实验程序均经华盛顿大学机构审查委员会（IRB）批准。HCP数据集中的成像数据采用配备32通道头部线圈的改良型3T西门子Skyra扫描仪获取。其他图像采集参数详见先前发表的论文16。为进行演示，已下载经过最小化预处理的数据，这些数据已完成以下预处理步骤：梯度失真校正、运动校正、场图预处理、空间失真校正、空间标准化至蒙特利尔神经学研究所（MNI）空间、强度标准化以及偏置场去除。研究者项目中的静息态fMRI数据也可用于此方法。

1. 数据预处理

  1. 检查数据质量，排除重测数据缺失以及头动过大的参与者（平移超过 3 mm 且旋转超过 3°）° 在旋转中。
    注意：5名参与者被剔除，38名年轻人（22-35岁）被纳入主要分析。
  2. 打开图论网络分析（GRETNA）工具箱17 在 MATLAB 中执行进一步的预处理步骤。单击批次 FC矩阵构建. 选择功能数据集的路径以加载 NIFTI 文件，并执行以下步骤，如流程选项中所示 图1:
    1. 双击移除前10张图像 移除的时间点编号 在 移除首张图像 并输入10。
    2. 空间平滑（半高全宽 [FWHM] = [4 4 4]），通过双击实现 半高宽（mm） 在 空间平滑 并输入 [4 4 4]。
    3. 消除协变量影响。选择 白质信号, 脑脊液信号, 和 头部运动 作为 TRUE根据实际体素大小选择合适的掩膜，例如此处选择 2 mm 的掩膜，并为头动选择 Friston-24 参数。
    4. 时间滤波。输入值为 TR 根据 MRI 扫描的重复时间（例如，此处为 720 ms），通过双击去除高频和低频噪声 频段（Hz） 并输入 [0.01 0.1]。
      注意：以下展示了包含与不包含全脑信号回归的分析结果。当使用未经预处理的数据时，应采用如 fMRI-prep 等已建立完善的预处理流程。18 静息态功能磁共振成像数据处理助理（DPARSF）19 也推荐使用。

figure-protocol-1
图1静息态功能磁共振成像预处理与功能网络连接估计 预处理设置（去除前10幅图像，使用4 mm半高全宽进行空间平滑，线性时间去趋势，回归去除白质信号、脑脊液（CSF）信号及24个参数的头动效应，0.01–0.1 Hz频带滤波）以及经Fisher Z转换后的静态相关性分析。缩写：Rs-fMRI = 静息态功能磁共振成像；FWHM = 半高全宽；CSF = 脑脊液。 请点击此处以查看此图的放大版本。

2. 网络构建与分析

注意：导航网络构建与分析的总体工作流程概括为三个主要步骤（图2）。

figure-protocol-2
图2：导航网络构建与分析的一般工作流程。（A）在 Neurosynth 数据库中选择“导航”作为检索词。（B）可生成一组激活坐标列表。（C）利用 Neurosynth 提供的功能进行元分析，获得多个脑图谱。（D,E）通过整合元分析图谱与全脑分区图谱（AICHA），可生成节点（ROI）。（F）利用所得的导航相关节点及其功能连接性（功能连接估计与网络分析）构建导航网络。缩写：ROI = �感兴区域；AICHA = 同源区域固有连接图谱。请点击此处查看该图的高清版本。

  1. Network node definition
    1. 下载最新的 Neurosynth database (neurosynth.org)20 在 Python 中键入命令：
         
      >import neurosynth as ns
      >ns.dataset.download (path='./', unpack = True)
         
      NOTE: The dataset archive ('current_data.tar.gz') contains two files: 'database.txt' and 'features.txt'该数据集包含神经影像学文章中的所有激活坐标，以及这些文章中高频出现的元分析标签。
    2. 通过键入以下命令，从 database.txt 生成一个新的 Dataset 实例，并向这些数据添加特征：
         
      > 从 neurosynth.base.dataset 导入 Dataset
      > dataset = Dataset('data/database.txt')
      > dataset.add_features('data/features.txt')
         
    3. 使用感兴趣术语（即， 'navigation'通过输入命令：
         
      > ids = dataset.get_ids_by_features ('navigation', threshold=0.01)
      > ma = meta.MetaAnalysis (dataset, ids)
      > ma.save_results('.', 'navigation')
         
      **注意**：元分析会生成若干NIFTI格式的脑图。采用0.01的错误发现率（FDR）阈值来控制假阳性率。此步骤需要借助已有知识，以确保元分析图中包含通常被报告的脑区。可采用类似步骤对其他认知功能（如语言和记忆）进行元分析。
    4. 通过输入 FSL 命令，结合元分析图谱和全脑分区图谱，定义感兴趣簇：
         
      >fslmaths navigation_0.01.nii.gz -bin navi_bin.nii.gz
      >fslmaths navi_bin.nii.gz -mul AICHA/AAL.nii.gz navi_label_aicha/aal.nii.gz
      >fslmaths navi_label_aicha/aal.nii.gz -thr n -uthr n label _n.nii.gz
      >cluster -i label _n.nii.gz -t 0.2 -o cluster_n.nii.gz
      >fslmaths cluster_n.nii.gz -thr m -uthr m cluster_n_m.nii.gz
      >fslmaths cluster_n_m.nii.gz -bin -mul x node_x.nii.gz
      >fslmaths node_1.nii.gz -add … -add node_x.nii.gz navi_AICHA/AAL_mask.nii.gz
         
      注：此处使用了两个脑图谱：AAL 和 AICHA。AAL 是原始研究中用于节点定义的图谱。12该图谱基于解剖学特征创建。同源区域内在连接图谱21 具有更高的分辨率和功能同质性。我们使用每个图谱定义了感兴趣区。
    5. 在 Python 中键入脚本以检查图中各区域的大小：
         
      >for i in np.arange(n)+1:
      >____region_list.append(i)
      >____size1_list.append(np.sum(img_dat==i))
      >____size2_list.append(np.sum(aicha_img_dat==i))
      >____pct_list.append(np.sum(img_dat==i)/np.sum(aicha_img_dat==i))
         
      NOTE: The integer n 脚本中的整数 n 表示 AICHA 与 AAL 分区内的总区域数（分别为 384 和 128）。为避免虚假聚类的影响，建议可移除尺寸相对较小的聚类（例如 100 个体素）。此处使用的 AICHA 图谱是基于功能连接数据生成的，其每个区域内部均表现出功能时间活动的同质性。
  2. Network connectivity estimation
    注意：GRETNA工具箱用于连接性估计与网络分析。
    1. 点击批次处理中的 FC Matrix Construction加载预处理后的静息态功能磁共振成像数据，选择功能数据集的路径。点击 static correlation 选项。将上一步获得的节点作为图谱上传，以计算每对区域静息态功能磁共振信号的静态相关性，并将其转换为 Fisher's z scores for improving normality.
      注：详细操作步骤如图1所示。 Figure 1. The navigation network matrices of N × N (N 每个参与者的导航网络矩阵将以 .txt 格式获得，其维度为 N × N（N 代表节点数量）。
    2. 获取正加权网络的步骤如下，如图所示： Figure 3.
      1. 点击批次处理中的 Network Analysis将网络矩阵添加至 Brain Connectivity Matrix window and choose one output directory for preparation.
      2. 对于流程选项 Network Configuration, select positive 在 Sign of matrix该操作会将功能连接矩阵中的负连接设为零，并消除模糊连接。22选择 network type as weighted 以获取无向加权网络。
        **注意：** 除了加权网络外，也可将网络二值化以创建用于后续分析（采用不同方法）的二值网络，但加权网络通常被认为具有更高的可靠性。23,24.
  3. Network analysis
    1. Add small world, global efficiency, clustering coefficient, shortest path length, degree centrality, and local efficiency 接入 GRETNA 网络指标分析流程，如图所示 Figure 3.
      注：小世界性与全局效率是两个全局网络指标。具体而言，具有小世界性的网络能以相对较低的布线成本最大化信息传递效率。全局效率反映了信息在传输网络中并行传递的效率。对于节点网络指标，度中心性衡量与一个节点相连的链接数量。最短路径长度，顾名思义，是衡量网络整合性的基础。聚类系数则表示节点间相互连接的程度。' 相邻节点彼此相互关联。局部效率衡量的是节点与其相邻节点之间的通信效率（具体公式和用法详见相关论文）。 17,25. Brain connectivity toolbox (BCT)25 其他工具箱也可用于网络指标的计算。
    2. Select Network Sparsity 在阈值化方法中，以排除虚假连接的混杂效应，并输入一组 threshold sequences (i.e., 0.05, 0.1, 0.15, 0.2, 0.25, 0.3, 0.35, 0.4, 0.45, 0.5 此处将根据统计结果进一步确定合适的阈值。
      **注意**：在具有相同节点数量的网络中，边数与最大可能边数之比称为稀疏度阈值。稀疏度阈值可确保不同个体具有相同数量的边。我们选择探索不同的阈值进行验证，这可为未来研究中选取最优阈值提供有益数据。
    3. 设置 random network number as 1,000 使用马尔可夫布线算法生成随机网络26. Click Run 在完成所有步骤设置后，即可在 GRETNA 中运行该流程。
      注意：与真实脑网络类似，随机网络保持相同的节点数、边数和度分布。为确定其拓扑结构是否显著非随机，需将其与脑网络进行比较。运行流程后，将获得每个阈值下网络指标的一组评分，用于后续统计分析。
    4. 通过以下四个步骤确定网络中的最优模块数量。
      1. 计算平均导航网络。点击“网络分析”批次。 Metric Comparison and choose Connection加载上述获得的网络矩阵，并选择 Averaged (Functional) 操作。选择一个输出目录以保存平均网络矩阵；参见 Figure 4 for more details.
      2. 将上述步骤获得的平均网络使用该功能划分为 2、3、4 和 5 个模块。 spectralcluster in MATLAB.
      3. 使用 procrustes_alignment.m 脚本对齐模块划分后，计算在 REST 1 和 REST 2 中被划分到同一模块的节点比例。将此比例作为模块划分可重复性的指标。
      4. 选择具有最高可重复性的模块数量。
  4. Statistical analyses
    注：以下分析主要用于验证目的，在将本方案应用于个体差异研究时并非必需。
    1. 检验这两种采用不同节点定义策略（即本研究新生成的 NaviNet_AICHA 与 Kong 等人先前提出的 NaviNet_AAL）的网络之间，上述网络指标的相似性。12使用该函数计算皮尔逊相关性。 corrcoef 在 MATLAB 中，并对每个稀疏度阈值重复进行分析。
      注意：提取网络指标后，研究者可进行任何感兴趣的统计分析。
    2. 检查这些网络指标的测试-重测信度。 使用该函数 ICC in MATLAB27,28，该功能实现了 Intraclass Correlation Coefficient.
      NOTE: The original uncorrected p 在代表性结果部分报告了数值。0.2 < ICC < 0.4 被视为表明重测信度尚可。 ICC > 0.4 被视为中等至良好的重测信度。29,30鉴于负组内相关系数的存在无意义且难以解释，故将其设为零。31.

figure-protocol-3
图3：网络指标分析。 该分析定义了具有10个阈值的加权正向网络。计算两个全局网络指标：小世界性和效率；以及四个节点网络指标：聚类系数、最短路径长度、效率和度中心性。请点击此处查看该图的放大版本。

figure-protocol-4
图 4：平均导航网络的计算。 平均（功能）运算有助于计算所有参与者的平均网络。请点击此处查看此图的放大版本。

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结果

导航网络
本研究通过整合最新的荟萃分析神经影像数据库与AICHA图谱，确定了27个与空间导航相关的脑区。这些脑区包括内侧颞叶和顶叶区域，均为导航神经影像研究中常被报道的区域。这些区域的空间分布如图所示 图 5A 和 图 5C作为对比，我们还可视化了先前定义的空间导航脑区 图 5B 和 图 5D. 作为对比，纳入了AAL图谱中的20个脑区。这两组脑区显示出较大的重叠区域。

figure-results-1
图...

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讨论

网络神经科学有望帮助理解大脑网络如何支持人类的认知功能32。本方案展示了一种研究人脑空间导航功能网络的整合方法，该方法也可为其他认知结构（如语言）的网络建模提供启示。

该方法包含三个主要步骤：节点定义、网络构建和网络分析。其中，网络构建与网络分析与全脑网络研究中的一般方法相同，而节点定义是本方案中最关键的步骤。此步骤利用大规模的功能激活元分析，针对与空间导航相关的脑区进行定位，以确定对导航行为最重要的脑区。因此，我们能够构建具有功能意义的网络，从而从网络视角理解复杂神经加工过程的神经基础。需要注意的是，在节点定义的结果中未包含前额叶区域，而越来越多的导航研究已提示这些区域具有重要作用33。这可能是由于数据库中与导航相关的研究缺乏这些区域的激活信号，导致元分析可用数据有限。当未来有更多数据可用于定位这些与导航相关的前额叶区域时，进一步探究它们在导航网络中的作用将是一个值得研究的问题。研究人员也可在能够定位特定脑区的前提下，应用该方案研究其他认知功能。为确保所选区域与特定功能密切相关，需依赖...

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披露

作者声明不存在利益冲突。

致谢

项振振（Xiang-Zhen Kong）得到了国家自然科学基金（32171031）、科技创新2030—重大项目（2021ZD0200409）、中央高校基本科研业务费专项资金（2021XZZX006）以及浙江大学信息技术中心的支持。

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材料

本文使用的材料清单
姓名公司目录编号评论
脑连接工具箱（Brain connectivity toolbox，BCT）Mikail Rubinov & Olaf Sporns 2019脑连接工具箱（brain-connectivity-toolbox.net）是一个用于对结构和功能脑连接数据集进行复杂网络（图论）分析的 MATLAB 工具箱。 
GRETNAJinhui Wang 等2GRETNA 是一个基于图论的网络分析工具箱，通过整合当前神经科学领域研究中的大多数网络度量指标，使研究人员能够对脑连接组的拓扑结构进行综合分析。
MATLABMathWorks2021aMATLAB 是一个由数百万工程师和科学家用于数据分析、算法开发和模型构建的编程与数值计算平台。
PythonGuido van Rossum 等3.8.6Python 是一种编程语言，可帮助您更快速地工作，并更有效地集成系统。
统计参数映射（Statistical Parametric Mapping，SPM）Karl Friston 等 12统计参数映射 指的是构建和评估空间扩展的统计过程，用于检验关于功能成像数据的假设。

参考文献

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