需要JoVE订阅才能观看此内容。 请登录或开始免费试用

方法文章

一种改良的镜像测试作为野生南极企鹅(Pygoscelis adeliae)自我意识特征的视觉评估工具

1.2K 次观看

⸱

DOI:

10.3791/65927

⸱

2025年7月8日

本文内容

摘要

一种特别设计的改良版镜子测试已被用于发现野生阿德利企鹅的自我意识特征。该实验于2020年1月至2月在南极洲的不同地形区域开展,可能是首次报道企鹅具有此类特征的尝试。

摘要

本研究测试了生活在南极洲偏远岛屿上的阿德利企鹅的自我意识特征。研究设计了四种实验范式,以观察协调且网络化的社会生活对阿德利企鹅产生自我意识特征的影响。该研究于2020年1月至2月在南极洲极端寒冷、积雪覆盖且地形艰险的环境中开展,报告了在南极东部狗颈冰架和斯文纳岛的自然栖息地中,野生阿德利企鹅存在自我意识特征的现象。

该研究基于对他们日常活动、社交行为及整体生活方式的密切而细致的观察。此外,还记录了相关反应 在四种实验范式——群体行为测试、改良镜像测试(MMT)、隐藏头部测试和彩色围兜测试中,企鹅对其在镜中影像所表现出的行为和姿势。

本文认为,这些实验范式可能是首次尝试在任何企鹅物种中寻找自我意识特征的存在。这是首次在自然环境中对非人类物种的自由活动个体进行一系列认知实验的开创性尝试,实验过程中未对实验物种进行任何预先熟悉、条件训练或适应性驯化。研究假设,在偏远的自然栖息地中开展实验,且不施加任何外部干预,能够使动物展现出与其周围环境保持完美平衡的内在特质。

未来将企鹅的社会生态学与认知行为学相结合的研究,可能会进一步揭示所报道的自我意识特征是否因其个体在群居/社会结构中与同种个体之间的合作行为而演化形成。这一观点基于以下认识:自我意识是合作生活方式所必需的社会能力,属于社会认知的高级整合水平。

引言

科学家长期以来一直在研究非人类动物的行为特征。在各种非人类动物的特征中,自我意识的特殊性也得到了研究,但仅限于少数物种。文献表明,加拉普(Gallup Jr)1 于1970年首次开展了此类研究。为了检验特定的非人类个体——在他研究中是黑猩猩——是否具备自我识别的能力,加拉普(Gallup Jr)1 设计了一种使用镜子的新技术。该技术基于黑猩猩能够通过镜中的影像识别自身作为独立个体的能力,他将此技术命名为"镜像测试"。

在最初的实验中,加洛普(Gallup Jr.)选择了四只黑猩猩,在测试前先让它们隔离两天,然后在连续两个研究日中,每天单独暴露于镜子中的自身影像前8小时。在随后大约80小时(持续8天)的长时间镜像暴露后,这四只黑猩猩在身体某部位被涂上红色染料(该部位无法直接看到)的情况下,当它们在镜中看到自己的影像时,均尝试触摸自己身体上的红色标记。这一行为被解释为明确的证据,表明黑猩猩具备自我意识的特征,因为它们似乎能识别出镜中带有红点的个体正是自己。通过该实验,加洛普(Gallup Jr.)证明了黑猩猩具有自我识别的能力。

多年来,多项研究报道了非人类物种通过镜像进行自我识别的现象,其中包括类人猿、宽吻海豚、亚洲象,以及最近发现的一种鱼类——裂唇鱼2。然而,Gallup 镜像测试的全面性一直受到质疑,尤其是对于那些依赖视觉以外的感知方式来认识自身和环境的动物而言3。

在鸟类中,利用镜子测试已成功研究了鸽子4、喜鹊5和印度家鸦6的自我意识。Epstein 及其同事4采用镜像技术,通过三只鸽子在独立接触并适应镜子约15小时(在为期10天的训练期内)后,定位其身体上无法直接看到的标记点的能力,来探究其自我意识特征。文献研究表明,在所有相关研究中,每只个体鸟类都必须经历多种先前的实验室训练,类似于加拉普(Gallup Jr.)实验中的黑猩猩,并且它们均获得了与实验用黑猩猩相似的行为能力。然而必须指出的是,鸟类是否普遍具备在镜中视觉识别自我的能力仍存在争议,因为秃鼻乌鸦7和白颈鸦8,9在镜像标记测试中均未通过10。

镜子测试通常在高度人工化的实验室环境中进行,而缺乏对个体在自然环境中如何对其自身镜像做出反应的了解11。更普遍的问题是,未能识别自身或未能通过镜子测试,是否必然意味着某一非人类个体缺乏自我意识,或不具备将自身作为自身注意对象的能力12,13。

关于自我意识的定义有多种。Henley 将意识等同于自我报告,即观察者"有意识地感知到"某种刺激14,15。我们将“自我意识”视为动物对其周围环境及内在过程具有内在觉知的能力——即自我的"向内转向"特性及其递归性16。

企鹅是一类古老的不会飞的鸟类,主要分布在南半球。它们是地球上存活超过六千万年的少数物种之一,甚至比恐龙存在的时间更久。随着时间的推移,企鹅演化出一系列形态学、生理学和行为学特征,使其成为现存鸟类中 arguably 最为特化的一类。这些适应性特征使企鹅能够成功占据地球上一些最极端的环境17。

在全球发现的17种企鹅中,仅有7种栖息于南极洲及亚南极岛屿,其中阿德利企鹅(Pygoscelis adeliae)数量最为丰富18,19。它们是社会性鸟类,具有显著的适应性特征,包括在离散且同质的群体中集群觅食、游泳、筑巢和繁殖,但仅分布于海冰交界区域。南极洲极端的气候条件要求这些企鹅之间具备高度的合作行为——这是繁殖地(即企鹅、海豹及某些其他动物或鸟类生活或繁殖的区域)形成与维持的基本前提。

文献研究表明,目前尚未开展关于南极洲企鹅自我意识特征的研究。这可能是因为企鹅群落分布在南极洲偏远且孤立的地区,加之该地区环境极为寒冷(沿海地区夏季气温可能在-30 °C至+10 °C之间)20,以及地形被积雪覆盖、难以通行。

在本研究中,我们可能首次针对任何一种企鹅物种,通过多次野外实验,观察了野生阿德利企鹅Pygoscelis adeliae个体及其群体对镜中自体影像所产生的反应与行为。我们的研究结果初步表明,阿德利企鹅具备自我意识这一特征(内在属性)。我们认为,这种自我意识特征在企鹅参与各种群居活动及社会互动过程中可能发挥关键作用,而这些活动正是该鸟类物种个体通常所参与的。

本研究首次在自然生态系统中报道了非人类物种存在自我意识特征,且未对测试物种进行任何适应性驯化或预先训练。同时,这也是首项在南极地区开展的企鹅研究,该区域地形艰难,被冰雪覆盖且荒芜,温度极低,介于-30°C至+10°C之间。在此研究中,不仅确保了对高度敏感物种的妥善处理,而且严格遵守了规定的《行为准则》21。

访问受限。请登录或开始试用以查看此内容。

方案

在南极洲开展研究期间,我们严格遵守《南极条约环境保护议定书》附件二22以及南极条约协商会议第4号决议(2019年)21所规定的全部程序与协议。

1. 准备

  1. 由于气候极为寒冷,需适应这些条件,并习惯在艰难且与世隔绝的环境中生活和工作。
    注:我们的团队已充分适应环境,并接受了在该地区开展研究所需的足够训练。
  2. 在南极地区确定合适的研究地点,因为与普遍认为企鹅遍布整个南极地区的观念相反,实际上企鹅群体仅存在于少数有限的区域。
  3. 熟悉作为研究对象的动物,以便在南极开展实验。尝试消除企鹅的恐惧和羞怯情绪,并与它们建立情感联系。为效仿本研究的做法,可安排一名团队成员穿上“典型的极地装备服装”,并蹲低身体,以观察企鹅的自然反应(图1)。
  4. 在选择研究动物时,需密切观察个体动物的活动、行为和生活方式及其日常生活。例如,若它们每天早晨外出觅食,则应计划在该时段开展实验。

2. 实验装置

  1. 在南极洲选定地点的崎岖地形中,选择一块平坦的空地用于开展实验。将实验装置设置在企鹅栖息地附近,即企鹅巢穴所在区域。(图1)。
  2. 大型开放式镜面测试,用于研究企鹅的行为
    1.  在地面上的开阔区域放置一面带有稳固支撑的大镜子,位于阿德利企鹅行走路径上,密切观察它们对镜中影像的个体及群体反应。拍摄照片以作记录,并记录企鹅个体及群体在镜子前停留的时间(图2)。保持镜子位置不变,直至参与测试的企鹅不再对其产生兴趣。
      注意:镜子应足够大,以便企鹅从较远距离即可看见,并能吸引足够数量的企鹅参与研究。
  3. 改进型镜面测试
    ​注意:与文献中通常使用单面镜子进行镜面测试的方法不同,本研究在新设计的改进型镜面测试中采用两面镜子,以产生“增强”效应,从而更全面地了解企鹅的行为,而这种效应在单面镜测试中无法实现。
    1. 使用尺寸约为75 cm × 100 cm和75 cm × 50 cm的硬纸板片,牢固地固定于地面,构建两个三面封闭的围栏结构。较大的围栏用于主要实验,较小的围栏可根据需要用于封闭大围栏或将其扩展50 cm(图3)。
    2. 在正式实验前,观察企鹅在无镜子情况下的大围栏中的行为,作为实验的对照阶段。
    3. 根据大围栏的尺寸,在其相对两侧各放置一面54 cm × 40 cm的玻璃镜,确保企鹅在围栏内能面对自己的镜像。使用两面镜子可对企鹅产生“增强”效应,从而更清晰地反映其行为和情绪状态(图3)。
    4. 密切观察其行为并拍摄照片。研究完成后立即释放企鹅。
  4. 遮头测试
    注意:本测试旨在确定企鹅对其注意力分散或部分被遮挡的镜像所产生的反应。
    1. 在大围栏前方的镜子上粘贴一个直径为14 cm、任意颜色的圆形纸盘,高度应足以遮挡企鹅头部及上半身的影像。
      注意:本实验中使用的纸盘为绿色。
    2. 记录企鹅在围栏中无纸盘和有纸盘情况下的停留时间。拍摄照片。研究结束后立即释放企鹅(图4)。
  5. 彩色围兜测试
    ​注意:与先前实验不同,本实验范式旨在使镜像呈现彩色,观察企鹅对自身新形象的反应,同时评估外部附加物对其身体的影响以及对镜像反应的变化。
    1. 准备若干小型、色彩鲜艳的围兜,小心地将其中一个围兜系在六只阿德利企鹅每只的颈部,注意避免围兜遮盖企鹅身体的轮廓。仔细观察其穿着围兜时的行为并拍摄照片;记录每只企鹅在围栏内的停留时长。同时在不佩戴围兜的情况下进行对照研究。实验结束后立即释放动物(见 图5)。

访问受限。请登录或开始试用以查看此内容。

结果

本研究选取了两个地点对阿德利企鹅(Pygoscelis adeliae)进行观察,阿德利企鹅是南极洲所有企鹅物种中数量最多的18(图1)。第一个地点是狗颈冰架(南纬70°03'43",东经24°51'58"),企鹅频繁到访此处。第二个地点是位于东南极洲、毗邻海洋的斯文纳岛(南纬69°08'12",东经76°44'45"),岛上约有3,500只阿德利企鹅的繁殖群(图1),海拔高度约30米,是开展实验的理想场所。在东南极洲斯文纳岛的14只成年阿德利企鹅上进行的改良镜像测试、隐藏头部测试和彩色胸牌测试的具体细节见补充表S1。

企鹅的熟悉化及群体行为测试

访问受限。请登录或开始试用以查看此内容。

讨论

本研究的主要目的是通过观察南极地区野生阿德利企鹅(Pygoscelis adeliae)在自然环境中的行为,评估其是否存在自我意识。研究方法包括:在企鹅初步适应后,开展群体行为测试、改良版镜像测试、隐藏头部测试以及彩色胸牌测试。

社会行为是任何物种生活方式的重要方面,企鹅也不例外。因此,我们在研究这一方面时,特别关注以下几点:生活方式,包括家庭生活和安全因素;自由与栖息环境;以及合作与秩序性。

我们仔细观察了企鹅的栖息方式及其对后代的抚育行为。我们观察到这些企鹅如何演化出保障自身安全的策略。它们表现出的秩序感与合作行为也被详细记录下来。

我们面临的主要挑战是在企鹅的自然栖息地中开展研究。有助于我们研究的观察结果包括:通过密切观察企鹅的日常活动,确定清晨是企鹅成群外出觅食的时间,适合作为研究时段;安排一名穿着“极地装备”的人员出现,能够吸引企鹅的注意,使其在无恐惧和胆怯的情况下靠近我们;以及仔细观察企鹅的生活习性,包括它们的社会性行为、在繁殖地集群生活、个...

访问受限。请登录或开始试用以查看此内容。

披露

作者声明无利益冲突。

致谢

本项目得到了印度果阿国家极地与海洋研究中心(NCPOR)和印度地球科学部(MoES)新德里总部的经费与后勤支持。作者诚挚感谢前NCPOR主任、印度地球科学部(MoES)秘书长M. Ravichandran在本研究概念推进方面所给予的支持,并感谢M. Javed Beg、Vikas Gandhi、Punarbasu Choudhury、Michelle Fernandes和Debdip Chakraborty在设计野外试验所用装置及开展实验过程中提供的帮助。作者特别感谢直升机飞行员Julius机长,正是他高超的飞行技术,使得研究人员能够在南极斯文纳岛崎岖多石的地形上安全着陆。衷心感谢B. S. Aggarwal博士对稿件进行细致的编辑,并提出了改进稿件的宝贵建议。

此 本文献谨以此文深切缅怀已故的大卫·W·H·沃尔顿教授 英国的 剑桥的南极考察队,他们一直对我们的研究深感兴趣。

访问受限。请登录或开始试用以查看此内容。

材料

本文使用的材料清单
姓名公司目录编号评论
纸板包装箱数量:2
大号穿衣镜数量:1
中号穿衣镜数量:2
不同颜色的彩色背心(随机选择)数量:6
iPhone 11 或更新型号(用于拍照和录像)及照相机数量:2
秒表 数量:2
抓绒衣数量:1
双面胶带 数量:1

参考文献

  1. Gallup, G. G. Jr Chimpanzees: Self-recognition. Science. 167 (3914), 86-87 (1970).
  2. Kohda, M., et al. Further evidence for the capacity of mirror self-recognition in cleaner fish and the significance of ecologically relevant marks. PLoS Biol. 20 (2), e3001529(2022).
  3. Bekoff, M., Sherman, P. Reflections on animal selves. Trends Ecol Evol. 19 (4), 176-180 (2004).
  4. Epstein, R., Lanza, R. P., Skinner, B. F. "Self-awareness" in the pigeon. Science. 212 (4495), 695-696 (1981).
  5. Prior, H., Schwarz, A., Güntürkün, O. Mirror-induced behavior in the magpie (Pica pica): Evidence of self-recognition. PLoS Biol. 6 (8), e202(2008).
  6. Buniyaadi, A., Taufique, S., Kumar, V. Self-recognition in corvids: Evidence from the mirror-mark test in indian house crows (Corvus splendens). J Ornithol. 161, 341-350 (2020).
  7. Soler, M., Pérez-Contreras, T., Peralta-Sánchez, J. Mirror-mark tests performed on jackdaws reveal potential methodological problems in the use of stickers in avian mark-test studies. Plos One. 9 (1), e86193(2014).
  8. Vanhooland, L., Bugnyar, T., Massen, J. Crows (Corvus corone ssp.) check contingency in a mirror yet fail the mirror-mark test. J Comp Psychol. 134 (2), 158-169 (2020).
  9. Brecht, K., Muller, J., Nieder, A. Carrion crows (Corvus corone corone) fail the mirror mark test yet again. J Comp Psychol. 134 (2), 372-378 (2020).
  10. Brecht, K., Nieder, A. Parting self from others: Individual and self-recognition in birds. Neurosci Biobehav Rev. 116, 99-108 (2020).
  11. Anderson, J. R., Hubert-Brierre, X., Mcgrew, W. C. Reflections in the rainforest: Full-length mirrors facilitate behavioral observations of unhabituated, wild chimpanzees. Primates. 58 (1), 51-61 (2017).
  12. Safina, C. Beyond words: What animals think and feel. , Picador. (2015).
  13. Cazzolla Gatti, R., Velichevskaya, A., Gottesman, B., Davis, K. Grey wolf may show signs of self-awareness with the sniff test of self-recognition. Ethol Ecol Evol. 33 (4), 444-467 (2021).
  14. Merikle, P. M. Toward a definition of awareness. Bull Psychon Soc. 22 (5), 449-450 (1984).
  15. Henley, S. H. A. Unconscious perception re-revisited: A comment on Merikle's (1982) paper. Bull Psychon Soc. 22 (2), 121-124 (1984).
  16. Ramachandran, V. Self-awareness: The last frontier. , https://www.edge.org/conversation/vilayanur_ramachandran-self-awareness-the-last-frontier (2023).
  17. Cole, T. L., et al. Genomic insights into the secondary aquatic transition of penguins. Nat Commun. 13 (1), 3912(2022).
  18. Croxall, J. P., Prince, P. A. Antarctic seabird and seal monitoring studies. Polar Record. 19 (123), 573-595 (1979).
  19. Mayr, G., et al. A paleocene penguin from new zealand substantiates multiple origins of gigantism in fossil sphenisciformes. Nat Commun. 8, 1927(2017).
  20. Antarctic weather. , Australian Antarctic Program. (2023).
  21. Code of conduct for the use of animals for scientific purposes in antarctica: Resolution 4. , Scientific Committee on Antarctica Research (SCAR). (2019).
  22. Protocol on environment protection to the Antarctica treaty, annex II. , Antarctica Treaty Consultative Meeting (ATCM). (2019).
  23. Emery, N. J. The eyes have it: The neuroethology, function and evolution of social gaze. Neurosci Biobehav Rev. 24 (6), 581-604 (2000).
  24. Penney, R. Territorial and social behavior in the Adelie penguin. Antarctic bird studies. Austin, O. L. Jr , 83-131 (1968).
  25. Spurr, E. Individual differences in aggressiveness of adélie penguins. Animal Behaviour. 22, 611-616 (1974).
  26. Jouventin, P., Aubin, T. Acoustic systems are adapted to breeding ecologies: Individual recognition in nesting penguins. Animal Behaviour. 64, 747-757 (2002).
  27. Marks, E., Rodrigo, A., Brunton, D. Ecstatic display calls of the Adélie penguin honestly predict male condition and breeding success. Behaviour. 147, 165-184 (2010).
  28. Spurr, E. Communication in the Adelie penguin. The biology of penguins. Stonehouse, B. , Macmillan. London. 449-501 (1975).
  29. Dittrich, W. How monkeys see others - discrimination and recognition of monkeys' shape. Behav Processes. 33 (1-2), 139-154 (1994).
  30. Hamdan, A., et al. A preliminary study of mirror-induced self-directed behaviour on wildlife at the royal belum rainforest Malaysia. Sci Rep. 10 (1), 1-9 (2020).
  31. Stout, J. F., Wilcox, C. R., Creitz, L. E. Aggressive communication by Larus glaucescens part i. Sound communication. Behaviour. 34 (1/2), 29-41 (1969).
  32. Griffin, D. R., Speck, G. B. New evidence of animal consciousness. Anim Cogn. 7 (1), 5-18 (2004).
  33. Kandel, E. The molecular biology of memory storage: A dialogue between genes and synapses. Science. 294, 1030-1038 (2001).
  34. Morin, A. Levels of consciousness and self-awareness: A comparison and integration of various neurocognitive views. Conscious Cogn. 15 (2), 358-371 (2006).
  35. Hebb, D. O. The Organization of Behavior. , Wiley. New York. (1949).
  36. Kandel, E. R. Nobel lecture: The molecular biology of memory storage: A dialog between genes and synapses. , https://www.nobelprize.org/prizes/medicine/2000/kandel/lecture/ (2000).
  37. Thorndike, E. L. Animal intelligence: Experimental studies. , Routledge. (2000).
  38. Brashers-Krug, T., Shadmehr, R., Bizzi, E. Consolidation in human motor memory. Nature. 382 (6588), 252-255 (1996).
  39. Sinha, A. Scio ergo sum - knowledge of the self in a nonhuman primate. J Indian Inst Sci. 97 (4), 567-582 (2017).
  40. Open Science Conference 2020: An global connection: Full abstract book. Dastidar, P. G., Khan, A. , Scientific Committee on Antarctic Research (SCAR). (2020).
  41. Scientific Committee on Antarctic Research (SCAR) Conference. Sinha, A., Dastidar, P. G., Khan, A. , (2022).
  42. Gallup, G. G. Jr Self recognition in primates: A comparative approach to the bidirectional properties of consciousness. American Psychologist. 32 (5), 329(1977).
  43. Brandl, J. L. The puzzle of mirror self-recognition. Phenom Cogn Sci. 17 (2), 279-304 (2018).

访问受限。请登录或开始试用以查看此内容。

重印与许可

标签

阿德利企鹅认知实验社会认知合作行为视觉自我识别群体行为测试认知行为学南极野生动物