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方法文章

探究背最长肌：解析其与瘤牛及杂交公牛肉质的相关性

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DOI：

10.3791/66764

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2024年7月12日

 ,  ,  ,  ,  , 
1School of Veterinary Medicine and Animal Science, São Paulo State University, Botucatu (São Paulo), 2School of Agricultural and Veterinary Sciences, São Paulo State University, Jaboticabal (São Paulo)

本文内容

摘要

我们研究了Bos indicus和杂交公牛的骨骼肌组织，以解释其肉质性状的差异。 Warner-Bratzler剪切力（WBSF）值介于4.7 kg至4.2 kg之间。肌球蛋白重链同工型在不同个体间表现出差异，而肌原纤维断裂指数为进一步解析嫩度（WBSF）变异提供了依据。

摘要

本研究通过分析Bos indicus和杂交公牛的肌肉组织，以解释其肉质性状的差异。文中描述了胴体性状、肉质参数以及肌原纤维蛋白的生物化学和分子学研究。概述了用于评估pH值、肌内脂肪（IMF）、肉色（L*、a*、b*）、水分损失、嫩度及分子生物学检测的方法。每种方法的具体操作步骤，包括校准、样品制备和数据分析，均进行了详细说明。这些技术包括用于测定IMF含量的红外光谱法、肉品嫩度的客观评估，以及MyHC同工型的电泳分离。

颜色参数被强调为预测牛肉嫩度的潜在工具，而嫩度是影响消费者决策的关键质量性状。研究采用沃纳-布雷茨勒剪切力（Warner-Bratzler shear force, WBSF）方法，测得尼洛尔牛和安格斯-尼洛尔杂交牛的剪切力值分别为4.68和4.23 kg（P < 0.01）。通过总烹饪损失和包括肌原纤维片段化指数（myofibril fragmentation index, MFI）在内的生化分析，揭示了嫩度差异的内在机制。研究还分析了肌肉纤维类型，特别是肌球蛋白重链（myosin heavy chain, MyHC）同工型，发现所研究的瘤牛动物中不存在MyHC-IIb同工型。关于MyHC-I与肉品嫩度之间的关系，文献报道存在不同结论，表明该关联具有复杂性。总体而言，本研究全面揭示了影响Bos indicus及杂交（Bos taurus × Bos indicus）公牛肉质的因素，为牛肉产业提供了有价值的信息。

引言

巴西拥有全球最大的商业牛群，数量约为2.2亿头，是全球第二大肉类生产国，每年产出超过900万吨胴体当量的肉类1。肉牛生产部门对国家农业体系贡献显著，年总销售额超过550亿雷亚尔（R$）。自2004年以来，巴西一直是全球肉类贸易的重要参与者，向超过180个国家出口肉类，占全球肉类贸易总量的约50%2。

肉品嫩度是影响消费者满意度和肉类消费的最重要品质属性3。 研究人员通过采用生化和客观方法测定肉品嫩度，旨在深入了解动物遗传、加工技术及贮藏条件等因素，从而最终提升肉类产品对消费者的品质与一致性。此类信息具有重要价值，因为肉品嫩度在消费者购买决策中的重要性日益增加。此外，肉品嫩度评估为肉类生产与加工行业的质量控制提供了有价值的信息。通过持续监测嫩度，生产者可确保肉类产品符合预期的标准与规格。在此背景下，巴西肉牛养殖者正逐步采用集约化育肥体系并使用杂交牛种以提高资金周转率。该体系约占巴西每年胴体产量的10%4,5。

消费者对肉类品质日益增长的需求促使肉牛养殖者与欧洲品种进行杂交，主要是与阿伯丁安格斯牛（Aberdeen Angus）6杂交。该策略旨在培育F1代安格斯-尼洛尔杂交牛，其生产性能、胴体性状和肉质均优于纯种瘤牛动物7,8。在巴西的热带地区，育肥场普遍使用未去势（公牛）且生理成熟度较高的动物，这可能会对肉质特性（如颜色、大理石纹和嫩度）产生不利影响。值得注意的是，一项调查显示，在巴西集中育肥场中出栏的动物有95%为雄性，其中73%为尼洛尔牛，22%为杂交牛，5%为其他基因型9,10。

了解肉质嫩度背后的生化机制对于改善肉类品质至关重要。其中一个关键方面是宰后蛋白质降解，其会影响肌纤维的结构完整性11。肌原纤维碎片化指数（MFI）是一种广泛使用的生化检测方法，用于量化肌原纤维降解的程度，从而反映肉类的嫩度12。MFI 方法通过测定肌原纤维蛋白的碎片化程度来评估肉的嫩度，该指标与肉的嫩度直接相关。该检测方法补充了传统的肉类品质评估手段，有助于更深入理解导致肉嫩度差异的生化过程。

在此背景下，本研究探讨了在育肥场育肥的Bos indicus与杂交（Bos taurus × Bos indicus）公牛的骨骼肌，旨在阐明其肉质性状的差异。

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方案

所有涉及动物的实验程序均符合“圣保罗州立大学儒利奥·德梅斯基塔·菲略分校”博图卡图校区动物使用伦理委员会（CEUA）根据协议编号0171/2018所制定的伦理研究标准。

1. 实验动物

  1. 30头内洛尔牛的育肥Bos indicus）以及30头F1安格斯-尼罗罗牛公牛（Bos taurus × Bos indicus），年龄20-24个月，饲养于育肥场。将两组动物均饲养在尺寸为5米×6米的集体圈舍中，地面为混凝土结构，配备壳状饮水槽，每圈最多容纳5只动物。确保所有动物属于同一管理组（在同一农场出生并饲养），并经历相同的育肥期。
    注：本研究中，Nellore 公牛的平均初始体重为 370.7 kg，而 F1 Angus-Nellore 公牛的平均初始体重为 380.8 ± 17 kg。
  2. 育肥场日粮
    1. 确保育肥期日粮由11.3%的粗饲料（提丰草和甘蔗渣）与88.7%的精饲料（粉碎干玉米粒、豆粕、湿玉米酒糟蛋白、干玉米 gluten 饲料和矿物核心成分）组成。动物饲喂该日粮120天，并提供相应饲料 随意摄取 每天两次（上午10:00和下午04:00）。
  3. 屠宰
    1. 记录实验结束时的最终体重（BWf）。将所有动物送至附近屠宰场进行处理，并遵循标准检验程序。屠宰前，确保动物至少禁食16小时，期间禁止饲喂饲料和饮水。
      注意：安格斯-内洛尔F1代公牛的最终体重为615.09 ± 57.53 kg，而内洛尔公牛的体重为545.47 ± 11.45 kg。
  4. 胴体性状评估
    1. 最初称量牛胴体重量，然后在2-4℃条件下进行冷却处理。4 °C 48小时。测量指标包括热胴体重（HCW）、第12肋间的眼肌面积（REA）和背膘厚度（BFT）。th/13th 推荐的肋骨界面13采用小网格法（18 cm × 13 cm）测定REA，并使用游标卡尺以毫米为单位测量BFT。
      1. 使用网状网格（与美国农业部产肉率等级分类系统所用相同）测量每具胴体的背最长肌面积（REA），该网格被划分为1 cm²的方格，每个方格中央有一个点。将肋眼肌轮廓 traced 范围内的所有方格以及轮廓沿线穿过中央点的方格全部相加。
      2. 在评估区域的任意位置测量BFT，该位置介于12之间th/13th 肋骨。为确定该位置，需测量眼肌的长度；然后从眼肌内侧边界“A”开始，确定眼肌长度四分之三处且横向中点的位置“B”。将卡尺穿过“B”点，并与指定肋骨垂直，测量至皮下脂肪与肌间脂肪交界面处。测量皮下脂肪时，将卡尺垂直于皮下脂肪的走向，从交界面点开始测量。补充图 S1).
  5. 采样
    1. 样本 胸最长肌 （左侧半片 carcass 上的 LT 肌，取自第 11 肋间处约 12.0 cm 长的肉段）th 和 13th 沿颅骨方向切开肋骨。在实验室中，将肉样切成2.54 cm厚的肉排。
  6. 衰老
    1. 在0-4 °C温度下湿式排酸14天后，评估肉质性状2 °C 在生化需氧量（BOD）培养箱中孵育。用于肉色、pH值、肌内脂肪、滴水损失、持水能力、客观嫩度及烹饪损失分析的肉块厚度应为2.54 cm。将肉块分别装入具有高真空和低透氧性的塑料袋中，在达到熟成时间后，于-20℃以下冷冻保存。20 °C 直至分析时为止。将牛肉样品在 4 °C 24 h，并在30 min内暴露于氧气 4 °C （开花时间）

2. 肉类 pH 值

  1. 使用配备穿刺探头的数字pH计测量肉样的pH值。在25 °C的室温下，用pH 4.0和7.0的缓冲液进行校准。在LT肌肉样品的三个位置测量肉样的pH值。手动记录数据读数，随后导出数据表；计算三个读数的平均值作为肉样的pH值。

3. 肌内脂肪

注意：肌内脂肪（IMF）含量采用近红外（NIR）光谱法14和重量法15测定。

  1. 使用解剖刀去除腰最长肌（LT肌）的皮下脂肪。然后取约180 g样品，用搅拌机研磨并均质5分钟。将样品放入样品杯中，置于样品室内部，通过旋转样品杯对测试样品的不同区域进行子扫描；将各区域结果合并以获得最终结果。
  2. 对每个样品读取三次数据。均质后，将样品放入检测板中以进行后续读数。将仪器设置为近红外透射模式，使用移动光栅单色仪扫描850 nm至1050 nm的波长范围。
  3. 导出数据表，然后计算肌内脂肪（IMF）三次读数的平均值。使用公式：[(IMF平均值 ÷ 样品重量) × 100]，将结果以百分比形式表示。
  4. 将均质后的LT肌样品（3.0 g）与氯仿/甲醇（2:1）溶液混合，搅拌2分钟，随后进行离心（700 × g；10 min；20 °C），以分离亲水相（上层）、固相（中层）和疏水相（下层）。
  5. 将离心后获得的疏水相通过装有滤纸的漏斗在轻微负压下过滤。将滤液（下层相；氯仿中的脂质）转移至标记为“脂质相”的烧瓶中，并在静置数分钟后，将至少5 mm的滤液转移至已称重的烧杯中。记录氯仿层的体积（至少150 mL），并吸除醇层。
    1. 将100 g新鲜或冷冻组织样品分样，与100 mL氯仿和200 mL甲醇的混合液一起均质2分钟。向混合物中加入100 mL氯仿，搅拌30秒，再加入100 mL蒸馏水，继续搅拌30秒。
    2. 将均质液通过装有滤纸的漏斗在轻微负压下过滤。当残渣变干时，用烧杯底部施加压力，以确保溶剂最大程度回收。
    3. 将滤液转移至500 mL量筒中，静置数分钟以使各相分离并澄清。记录氯仿层的体积（至少150 mL），并吸除醇层。
    4. 务必完全去除上层；氯仿层中含有纯化的脂质。为实现定量脂质提取，需将残渣和滤纸与100 mL氯仿再次混合搅拌，以回收残渣中截留的脂质。
    5. 将混合物通过漏斗过滤，并用总共50 mL氯仿冲洗搅拌罐和残渣。将此滤液与原始滤液合并，再去除醇层。
      注意：过滤通常较快；在干燥残渣上用烧杯底部施加压力，以确保溶剂最大程度回收。
  6. 将样品在烘箱中干燥，在干燥器中冷却至少24小时，再置于110 °C烘箱中直至溶剂完全蒸发，随后在干燥器中继续冷却过夜，最后重新称重。
  7. 通过计算烧杯前后重量的差值，测定IMF含量。

4. 肉色

  1. 使用黑色和白色标准板校准设备。将白色校准板放置在板的近中央位置。进行校准时，应使用板中央附近区域。灯闪烁三次后，校准完成。
  2. 在 4 °C 下放置 30 分钟后（显色时间）进行测量。从 LT 肌肉样品的三个不同位置获取颜色读数，注意避开结缔组织和脂肪。
  3. 在室温（20 °C）下，按照建议16，计算这些测量值的平均值。

5. 水分损失

  1. 测定所有样品的解冻损耗（PL）。通过测量牛腰肉块在冷冻前的初始重量与冻融后的最终重量之间的差异，确定其解冻损耗（PL）。
    注意：不评估未经冷冻的对照组牛腰肉的解冻损耗（PL）。
  2. 采用加压法测定持水能力（WHC），即在10 kg压力下持续5分钟，测定肉样（约1.0 g）加压前后的重量差异17。

6. 肉品嫩度的客观评价

注意： Warner-Bratzler 剪切力（WBSF）的测定按照文献18,19所述方法进行。

  1. 将样品放置在固定于玻璃耐火板上的网格中，并在工业电烤箱中加热，直至样品中心温度达到 71 °C。烹饪结束后，冷却样品，称重，并于 4 °C 冷藏保存 24 小时。
  2. 使用以下公式计算烹饪损失（CL）：烹饪损失公式：CL=((样品生重 - 样品熟重)/样品生重)×100。
    1. 通过称量样品在烹饪前后耐火板的重量变化来测定滴水损失。为此，将样品置于玻璃耐火板上方的网格上，以便在烹饪过程中使肉汁和脂肪充分排出。
    2. 通过仅称量样品在烹饪前后的重量来测定蒸发损失。
    3. 记录生样和熟样的重量，并计算滴水损失百分比（DL），即烹饪后滴下的液体重量除以解冻后肉样重量的百分比。
    4. 使用公式 [100 - (烹饪后重量) ÷ 生样重量 × 100] 计算蒸发损失百分比（EVP）。
  3. 为测定剪切力（WBSF），使用配备有 3.07 mm Warner-Bratzler 剪切刀片和 V 形（60° 角）刃口的质构分析仪，从样品中切取八个直径为 1.27 cm 的圆柱形核心样品。
    1. 排除每个样品中最高和最低的两个极值后，以剩余六个数值的平均值报告结果，单位为千克（kg）19。

7. 生物化学检测

注意：通过估算肌原纤维断裂指数（MFI）来评估死后蛋白质降解，该方法依据 Culler 等人20提出的基本步骤，并经 Borges 等人21 针对 Bos indicus 牛进行改良。

  1. 在 2 °C 条件下，将约 3 g 的 LT 样本（去脂肪的肌肉组织和结缔组织）在含有 100 mM 氯化钾、20 mM 磷酸钾（pH 7）、1 mM 乙二胺四乙酸（EDTA）、1 mM 氯化镁和 1 mM 叠氮化钠的缓冲溶液中进行匀浆处理，随后在 4 °C 下以 1,000 × g 离心 15 分钟。
    1. 使用玻璃棒将沉淀物重新悬浮于 10 倍体积（v/w）的分离介质中，然后再次以 1,000 × g 离心 15 分钟，并倾去上清液。
    2. 将沉淀物重新悬浮于 2.5 倍体积（v/w）的分离介质中，通过聚乙烯筛网（18 目）过滤以分离结缔组织和碎片。再使用额外的 2.5 倍体积（v/w）介质使肌原纤维通过筛网。
    3. 采用 Gornall 等人22描述的双缩脲法测定肌原纤维悬浮液的蛋白浓度。用分离介质稀释肌原纤维悬浮液的等分试样，使其蛋白浓度达到 0.5 ± 0.05 mg/mL。
    4. 立即测定该悬浮液在 540 nm 处的吸光度。使用分光光度法在 540 nm 处测定 MFI。将吸光度值乘以 200，得到每个样本的 MFI（以指数形式报告，无单位）。

8. 分子生物学实验

注意：为了分析肌球蛋白重链（MyHC）——牛骨骼肌中最丰富的蛋白质，对两组的 LT 样本均按照文献中描述的方案进行处理23,24。

  1. 使用梯度SDS-PAGE凝胶（7-10%）和4%浓缩胶进行电泳分离。施加 25 µL 每个样品上样至凝胶，以 70 V、28 mA 的条件电泳运行 4 °C 1小时，随后在180 V、12 mA条件下电泳运行 4 °C 29 小时。
  2. 在电泳过程中使用两种不同的缓冲液：上层凝胶缓冲液含有甘氨酸、Tris(羟甲基)氨基甲烷碱、十二烷基硫酸钠（SDS）和蒸馏水；下层凝胶缓冲液与上层缓冲液成分相同，额外添加巯基乙醇。
  3. 用考马斯亮蓝染色凝胶，并使用适当的软件采集图像。
  4. 根据分子量（分别为 223.900、224.243 和 223.875 kDa）鉴定 MyHC 同工型（MyHC-I、MyHC-IIa、MyHC-IIx/d）。使用适当的软件对各同工型对应的条带进行密度测定，以开展半定量分析。
  5. 使用 大鼠比目鱼肌 和 趾长伸肌 （EDL）肌肉作为阳性对照以分类MyHC同工型，每块凝胶预留一个加样孔用于上样 40 µL 样品处理后的
  6. 对于所有数据，使用以下模型通过 F 检验进行方差分析（ANOVA）：
    Yij = µ + ti + Ɛij
    其中Yij为第i处理组第j次重复实验单元的观测值；µ为总体均值效应；t为处理效应（遗传组别），ε为实验误差。
  7. 使用学生的 t 检验比较均值 t-测试与采用 P-值 < 0.05 作为临界概率。

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结果

表1展示了本研究中两个遗传群体的胴体性状。值得注意的是，在胴体重（HCW）、眼肌面积（REA）和背膘厚度（BFT）方面发现了显著差异（P < 0.01），杂交动物的数值更高，提示存在杂种优势效应。

变量¹NelloreF1 Angus x NelloreSEMP-值
BWfinal, kg545.47b615.09a7.32<.0001
HCW, k...

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讨论

在胴体评估过程中，必须在冷却48小时后准确测量生长和品质性状，以获得一致且可比较的数据。两种生物模型在胴体性状上表现出差异，尤其是热胴体重（HCW）、眼肌面积（REA）和背膘厚度（BFT），这与其他研究报道的结果一致。内洛尔公牛的平均热胴体重符合巴西市场的偏好，该市场倾向于每头动物单位产肉量更高且脂肪含量较低的胴体25。相反，杂交牛（Bos taurus × Bos indicus）具有更高的胴体重和更优的大理石纹评分，所产牛肉感官品质更佳。这满足了市场对高附加值牛肉的需求，因为这些性状通常与优质肉制品相关26。

测得的平均pH值在5.3至5.5之间，与文献报道的牛肉pH值范围（通常为5.3至5.6）27高度一致。L*、a*、b*色度参数与其他研究中观察到的肉牛平均值相符7,

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披露

作者无任何利益冲突需要披露。资助方在研究设计、数据收集与分析、发表决定或稿件撰写过程中均未发挥作用。

致谢

本研究由圣保罗研究基金会（FAPESP，资助号：2023/05002-3；2023/02662-2 和 2024/09871-9）、巴西高等教育机构资助基金会（CAPES，资助代码 001）、国家科学技术发展理事会（CNPq，304158/2022-4）以及圣保罗州立大学兽医与动物科学学院研究与研究生事务办公室（PROPE，IEPe-RC 资助号 149）资助。

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材料

本文使用的材料清单
姓名公司目录编号评论
丙酮Merk, Darmstadt, GermanyCAS 67-64-1 | 100014用于电泳分离的溶液
抗MYH-1抗体Merk, Darmstadt, GermanyMABT846大鼠比目鱼肌
抗肌球蛋白抗体Abcam, Massachusetts, United Statesab37484肌球蛋白重链
抗肌球蛋白-2 (MYH2) 抗体Merk, Darmstadt, GermanyMABT840趾长伸肌（EDL）
生化需氧量（BOD）培养箱TECNAL, São Paulo, BrazilTE-371/240L肉类成熟
氯仿；分析纯试剂Sigma-Aldrich, Missouri, United States67-66-3肌内脂肪
CIELab系统Konica Minolta Sensing, Tokyo, JapanCR-400色差计肉色
考马斯亮蓝Sigma-Aldrich, Missouri, United StatesC.I. 42655)肌球蛋白重链
电热烘箱Venâncio Aires, Rio Grande do Sul, Brazil肉质嫩度
乙醇Merk, Darmstadt, Germany64-17-5用于电泳分离的溶液
乙二胺四乙酸Sigma-Aldrich, Missouri, United States60-00-4死后蛋白水解
玻璃烧瓶Sigma-Aldrich, Missouri, United States用于电泳分离的溶液
甘氨酸Sigma-Aldrich, Missouri, United StatesG6761肌球蛋白重链
红外光谱仪 - FoodScanFoss NIRSystems, Madson, United StatesFoodScan™ 2肌内脂肪
氯化镁Sigma-Aldrich, Missouri, United States 7786-30-3死后蛋白水解
巯基乙醇Sigma-Aldrich, Missouri, United StatesM6250肌球蛋白重链
甲醇，分析纯试剂Sigma-Aldrich, Missouri, United States67-56-1肌内脂肪
pH计LineLab, São Paulo, BrazilAKLA 71980肉的pH值
PlusOne 2-D Quant试剂盒GE Healthcare Product编号 80-6483-56死后蛋白水解
聚丙烯Sigma-Aldrich, Missouri, United States用于电泳分离的溶液
氯化钾Sigma-Aldrich, Missouri, United States7447-40-7死后蛋白水解
磷酸钾Sigma-Aldrich, Missouri, United StatesP0662死后蛋白水解
R软件Vienna, Austria版本 3.6.2数据分析
叠氮化钠Sigma-Aldrich, Missouri, United States26628-22-8死后蛋白水解
十二烷基硫酸钠 (SDS)Sigma-Aldrich, Missouri, United States822050肌球蛋白重链
分光光度计Perkin Elmer, Shelton, United StatesPerkin Elmer
Lambda 25 UV/Vis		死后蛋白水解
统计分析系统SAS, Cary, North Carolina, United States版本 9.1数据分析
质构分析仪AMETEK Brookfield, Massachusetts, United
States		CTX肉质嫩度
三羟甲基氨基甲烷Sigma-Aldrich, Missouri, United States77-86-1肌球蛋白重链
超低温冰箱Indrel Scientific, Londrina, Paraná, Brazil.INDREL IULT 335 D - LCD样品储存
超纯水Elga PURELAB Ultra Ionic系统用于电泳分离的溶液
Ultra-Turrax高剪切混合器Marconi – MA102/E, Piracicaba, São Paulo, Brazil死后蛋白水解

参考文献

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