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方法文章

饲养与木材蛀虫相关的携带性螨类

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DOI：

10.3791/69039

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2025年9月2日

 ,  , 
1Tropical Research and Education Center, University of Florida IFAS, 2Fort Lauderdale Research and Education Center, University of Florida IFAS

本文内容

摘要

本文介绍了一种用于建立和维持与钻木昆虫相关的携带性螨类实验室培养物的方案，该方案适用于捕食性和食真菌性螨类，采用可自定义食物来源的培养装置以及可扩展的方法，可用于实验性或应用性研究。

摘要

携播性螨类常见于多种钻木昆虫中，例如鞘翅目：象甲科和天牛科昆虫。携播性螨是少数能够进入其宿主繁殖场所的生物类群之一。这些生物体型微小，与其宿主钻木昆虫坑道内的生物和非生物环境建立了密切的关联。它们在坑道内的存在可能对甲虫的行为和繁殖产生显著影响。某些螨类物种可作为甲虫及其共生真菌的天然拮抗者，破坏保障后者成功繁衍的共生关系。这些特性使携播性螨成为针对钻木害虫开展生物防治项目的潜在候选者。然而，要研究其基础生物学与生态学特性，并评估其作为生物防治剂的应用潜力，首先需要建立可重复的螨类人工饲养方法。尽管携播性螨具有重要性，目前仍缺乏详细描述如何在人工条件下维持其种群的实验方案。本研究提出了一种实用且易于操作的方法，用于饲养两类携播性螨：菌食性/腐食性螨类（蜱螨亚纲：无气门目）（例如Histiogaster arborsignis）和捕食性螨类（蜱螨亚纲：中气门目）（例如Proctolaelaps sp.）。我们分别建议使用卷曲的大麦颗粒和线虫作为这两类螨的食物来源。这些食物来源易于获取且操作简便，维护成本低，同时可提供标准化的营养供给，满足目标螨类群的营养需求。饲养基质采用石膏-木炭混合物，用以调节湿度。该组合为螨类长期存活与繁殖提供了充足的食物资源和适宜的微生境。所描述的方法具有可扩展性，研究人员可根据种群规模和实验需求相应扩大饲养单元。本方案为深入研究携播性螨的生态功能提供了关键工具。该经实验验证的系统可确保螨类种群在数月内维持多个世代的稳定繁殖，同时具备良好的适应性，可用于实验室条件下饲养其他螨类分类单元。

引言

许多钻木昆虫在其生命周期的大部分时间都在树木内部度过，它们在其中取食，并常常作为植物病原体的传播媒介，对农业和森林生态系统构成严重威胁1,2。其中危害最严重的类群包括扁甲科（Buprestidae）、天牛科（Cerambycidae）、长蠹科（Bostrichidae）和象甲科（Curculionidae）中的入侵性甲虫，这些甲虫已在全球范围内导致大量树木死亡并造成严重的经济损失3。佛罗里达州拥有超过35种共生真菌甲虫（鞘翅目：象甲科），其中至少有15种可侵染鳄梨树4,5。果园中常见的种类包括 Xyleborinus saxesenii Ratzeburg、Xyleborus affinis (Eichhoff)、X. bispinatus Eichhoff、X. ferrugineus (Fabricius)、X. volvulus (Fabricius)、X. gracilis (Eichhoff) 和 Xylosandrus crassiusculus (Motschulsky)，这些种类常在同一棵树上共存4,6。这些甲虫的主要危害在于其传播共生真菌，其中一些真菌对植物具有致病性7。其中最严重的病原菌是Harringtonia lauricola，它是月桂枯萎病的致病因子，约在2002年随其主要传播媒介Xyleborus glabratus Eichhoff传入美国8,9。月桂枯萎病已严重破坏了佛罗里达州的鳄梨产业及本地樟科植物，导致超过五十亿棵树死亡10,11。此外，目前H. lauricola已与多种共生真菌甲虫共同出现，在X. glabratus稀少的鳄梨种植系统中，这些甲虫充当了替代传播媒介4,12。

螨类（Acari）是一类高度多样化的节肢动物，占据着广泛的生态位。其中，多个类群因其作为生物防治剂的潜力而日益受到关注，这归因于它们的捕食行为、高繁殖率以及在多种环境中（包括土壤、植物表面和储藏物中）旺盛生长的能力。它们在温室、苗圃和农田中抑制害虫暴发的能力，凸显了其在综合害虫管理（IPM）项目中的重要性13,14。例如，植绥螨科（Phytoseiidae）包含多个在生物防治中具有重要意义的物种，尤其是 Neoseiulus californicus Berlese 和 Phytoseiulus persimilis Athias-Henriot，这些物种被广泛用于控制温室和大田作物中的叶螨（Acari: Tetranychidae）和蓟马15。同样，厉螨科（Laelapidae）的 Stratiolaelaps scimitus 是一种针对土壤中害虫（如真菌蚊幼虫和蓟马蛹）的生物防治剂，已被广泛纳入综合害虫管理项目中16。在此背景下，共栖性螨类（phoretic mites）是一个颇具前景的类群。这类螨依赖于与宿主的临时性关联进行扩散，常发现于钻木昆虫（如树皮甲虫和共生甲虫）的蛀道或育幼室中17,18,19。

寄生性螨类在形态学和生态学方面均表现出多样性。一些种类具有食真菌和食碎屑的取食行为，而另一些则为捕食性。鉴于其与宿主的密切关系，这些寄生性螨类可能通过捕食昆虫卵和幼虫、对昆虫造成物理损伤，或通过干扰钻木昆虫的共生关系，从而直接或间接地抑制昆虫种群数量20,21,22,23。

尽管人们对螨类及其潜在的生物防治作用日益关注，但针对它们的饲养方案仍十分有限。一些研究已报道了自由生活的捕食性螨类（Acari: Mesostigmata）的培养方法24,25；然而，这些描述通常缺乏螨类种群初始建立的具体操作指导，给新入行的螨类研究者带来困难。目前尚无成熟的方案可用于长期维持实验室种群或为实验目的饲养共栖性螨类。本研究提出的方案填补了这一空白，提供了一种实用、可扩展且可重复的饲养方法，适用于捕食性螨类（即中气门目，Mesostigmata）以及食菌/腐食性螨类（即无气门目，Astigmata）。尽管本方案以共栖性螨类为背景进行描述，但其广泛适用于其他螨类，并可根据不同的研究目标进行便捷调整。例如，利用该方法饲养的无气门目螨类可作为捕食性螨类的替代猎物26,27。

本研究旨在建立并评估一种标准化的寄生螨类饲养方案，假设一种广泛适用的基质与饲料组合能够支持多种螨类（中气门目和无气门目）的长期存活与繁殖。

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方案

本文所述方案是对先前土壤节肢动物大规模饲养技术描述的升级改进24,25。此外，还包括一种利用可高压灭菌塑料袋大规模饲养菌食性/碎屑食性携带性螨类（即无气门亚目，Astigmata）的新方法。所用试剂和设备列于材料表中。

1. 饲养单元基质的制备

  1. 当使用1-5只螨虫开始培养时，采用5 mL带螺口盖的广口瓶，以便在种群建立期间便于观察螨虫。为确定起始培养瓶的大小，可按每30 mL容器体积容纳约20只螨虫进行估算。
    注意：例如，当使用5-20只螨虫开始培养时，应选用30 mL或更小的透明螺口盖广口瓶；当使用20-40只螨虫开始培养时，则使用下一个规格的瓶子（60 mL）。
  2. 在500 mL可高压灭菌烧杯中，准备90 g熟石膏与10 g粉末状活性炭的干粉混合物（比例为9:1）。在高压灭菌前，充分搅拌粉末至均匀混合。
  3. 用铝箔覆盖烧杯，以防止高压灭菌过程中水分进入容器。
  4. 在可高压灭菌的烧杯中，准备有机树皮碎片与Sphagnum苔藓的混合物（比例为2:1），制备量应足以覆盖饲养容器约一半的体积。
    注意：例如，在准备120 mL容器时，应制备约60 mL的基质。
  5. 用铝箔覆盖烧杯，以防止高压灭菌过程中水分进入容器。
  6. 向一个可高压灭菌的烧杯中加入500 mL蒸馏水。
  7. 用铝箔覆盖烧杯。
  8. 将干粉混合物、树皮-苔藓混合物以及蒸馏水分别放入带盖的烧杯中进行高压灭菌。设置灭菌条件为121 °C、15 psi，维持30分钟，并设定30分钟的干燥时间。
  9. 让材料冷却至室温（25 °C），约需1小时。冷却期间，所有材料均需保持铝箔覆盖状态。
  10. 冷却后，每次向活性炭-石膏混合物中加入50 mL已灭菌的蒸馏水，并在每次加水后充分搅拌混合。重复此过程，直至混合物达到奶油状稠度（理想稠度类似于蛋黄酱）。
  11. 立即把混合物倒入瓶底，并轻轻敲击瓶体数次，使其紧贴平面表面，以排除气泡。倒入的量应形成约1 cm厚的混合物层。
    注意：若使用小于30 mL的瓶子，应将该层厚度调整为瓶高约25%。
  12. 等待混合物完全干燥（约6小时）（图1A、B）。
  13. 向底层缓慢添加蒸馏水，直至其颜色变为较深的灰色。加水量应使该层充分饱和，但表面不得有积水。若加水过多，可用纸巾吸除多余水分。
  14. 将已灭菌的有机树皮碎片与Sphagnum苔藓混合物（2:1）加入饲养容器中，添加量应覆盖容器一半或更少的空间（图1C）。
    注意：若使用1-5只螨虫开始培养，可添加单个小树皮块和/或一条Sphagnum苔藓，以利于在种群建立期间观察螨虫（图2A）。

2. 通风盖的制备

  1. 在罐盖中心钻一个孔。对于30 mL的罐子，钻一个直径为1 cm的孔。对于更大的容器，每增加30 mL容积，孔的直径增加约2 mm（例如，60 mL容器的孔直径为1.2 cm，90 mL容器为1.4 cm，依此类推）。
    注意：当使用小于30 mL的罐子时，不建议在盖子上钻孔，因为基质会迅速干燥（图2B）。应确保每2天打开容器一次以进行气体交换。
  2. 使用热熔胶将防螨网（孔径80 µm或更小）固定在孔的上方。在盖子两面围绕孔的周围涂抹热熔胶，确保所有缝隙均被覆盖（图1D）。

3. 食物来源及传播性螨类的转移

  1. 在饲养单元中单独提供小片（约占表面的20%）猎物/食物供其取食。
    注意：根据所饲养螨类的取食习性确定食物来源。对于捕食性螨类（例如中气门目），可提供线虫和/或无气门目螨类的幼虫和卵（例如 Aleuroglyphus ovatus 或 Thyreophagus entomophagus）27。其中最易获得且易于培养、用于饲喂捕食性螨类的线虫是小杆线虫（Panagrellus spp.）（线虫动物门：Panagrolaimidae科），可从商业渠道购得，常作为鱼类幼体的饵料。也可使用市售的昆虫病原性线虫，例如斯氏线虫属（Steinernema spp.）和异小杆线虫属（Heterorhabditis spp.）28。对于食菌性/腐食性螨类（例如无气门目），可提供压碎的大麦粒和燕麦片。
  2. 使用细毛刷将螨类转移至饲养单元中。
  3. 标记培养物。注明其学名和通用名（如已知）、日期、采集地点及寄主。
  4. 24小时后，在体视显微镜下观察螨类，以确定其偏好的猎物/食物类型。
  5. 将培养物置于25–27 °C的温度范围内，并保持完全黑暗环境。

4. 宿主与寄生性螨类的采集

  1. 选择并确定携带性寄主。许多钻木甲虫及其他昆虫可作为螨类的携带性寄主。需勘察携带性寄主所栖息的区域及其特定生态位。
  2. 采用能够保证携带性螨类在采集后仍存活的方法收集寄主，例如诱捕、设陷阱、网捕和/或人工捕捉。避免使用致死性药剂。
    注：采集方法取决于具体的携带性寄主。例如，树皮甲虫和小蠹类甲虫可通过林德伦漏斗陷阱采集，或通过人工挖掘原木，或将已感染的原木置于容器中作为羽化室进行采集29。
  3. 将携带性寄主转移至实验室。
  4. 使用体视显微镜（40–200×）在寄主体表寻找携带性螨类。
    注：携带性螨类通常附着于甲虫的翅（鞘翅）、柔软的外骨骼部位（如腿部与体节之间）、胸部，或位于鞘翅下方。
  5. 在完成培养装置的准备（参照步骤2、步骤3和步骤4）后，使用精细的画笔小心地从寄主体表分离螨类。
  6. 在体视显微镜（40–200×）下检查所采集的个体，确认加入培养装置的所有螨类在形态上具有一致性。若发现多种形态类型，应将其分离，并为每种不同的形态类型分别建立独立的培养装置。
  7. 使用精细画笔将携带性螨类转移至培养装置中。

5. 培养物的维持

  1. 每隔2天在体视显微镜（40-200×）下观察培养物，检查是否有孢子体（霉菌）、其他螨类及细菌污染的迹象。
  2. 使用经灭菌的工具（如镊子）手动清除污染物。对于少量霉菌菌丝，可用毛笔轻轻蘸取70%乙醇直接涂抹于菌丝上进行处理。清除所有无法识别的螨类。
    注意：某些螨类的生活阶段在形态上与其他阶段明显不同。例如，许多无气门螨类会产生携带性的若螨（hypopi），其形态与其他生活阶段差异显著。应查阅相关文献，了解所培养螨类各生活阶段之间的形态学差异。
  3. 补充食物来源。添加适量食物，确保在下次培养维护前被完全消耗，以避免污染饲养容器。
  4. 向实验装置底部加入蒸馏水，以维持高湿度（>75%）。使用移液器以每次1 mL的增量加水，加水量应足以润湿该层但不使表面过湿（发亮）。若表面过于湿润，可用纸巾吸除多余水分，直至表面变为不透明。
    注意：随着该层吸收水分，颜色将逐渐变为较深的灰色。
  5. 每周轻轻摇动饲养装置一次，以防止基质压实。此步骤对于容量超过500 mL容器中维持的培养物尤为重要。

6. 扩大捕食性共栖螨类培养规模

  1. 在培养建立后 2-4 周，或当培养物中螨虫已达到饱和时，按照上述步骤准备一个装有猎物的较大容器。为确定所需容器的大小，需估算待转移螨虫的数量，并遵循每 30 mL 空间容纳 20 只螨虫的原则。
    注意：当培养物中螨虫数量饱和时，它们会开始在培养基表面以及瓶盖上爬行。此时通常应将培养物扩增到更大的容器中。
  2. 将旧容器中带有螨虫的所有培养基全部转移至新容器中。
  3. 将旧容器倒置在新容器上方，轻敲底部，使旧培养装置中的螨虫脱落并落入新的培养单元中。
  4. 若仍有大量螨虫残留在旧容器中，可使用细毛笔手动将其转移。

7. 将食菌动物/碎屑食性动物培养物扩增至大量繁殖用塑料袋

注意：由于食菌性/食碎屑性螨类在取食谷物的过程中会产生排泄物并留下腐烂的有机物，这些物质会迅速污染饲养基质，从而对螨类的生存造成不利影响。因此，建议使用小型饲养容器（最大容量为120 mL的瓶子）来维持小型的食菌性螨类种群。若需扩大规模或进行大量繁殖，建议使用可高压灭菌的袋子，并装入卷曲的大麦粒作为培养基质。

  1. 将100 g压片大麦或燕麦加入一个19 cm x 19 cm x 32 cm的带滤膜可高压灭菌袋中（常用于蘑菇培养）（图3）。
  2. 向谷物中加入25 mL蒸馏水。
  3. 将袋子 loosely 封口，以防在高压灭菌过程中胀裂。
  4. 使用液体30程序（121 °C）对袋子进行高压灭菌。
  5. 在接入螨类之前，等待谷物完全冷却。
    注意：高压灭菌后的谷物应柔软且湿润。由于不同种类和品牌的谷物加工方式存在差异，初始加水量可能需要调整。可根据本方案推荐量（25 mL）上下增减5–10 mL来调节加水量。例如，若发现谷物完全干燥，可在高压灭菌前额外添加5–10 mL水；若袋底有明显积水，则应在高压灭菌前减少5–10 mL加水量。
  6. 将螨类从培养罐转移至袋中。使用小茶匙或类似工具，从表面舀取包含各发育阶段的混合物。仅转移带有谷物基质的螨类，避免转移树皮碎片和Sphagnum苔藓，因其可能引入霉菌污染。
  7. 使用热封塑料袋封口机将袋子密封。
  8. 将培养物置于25–27 °C温度范围内培养，最好避光保存。

8. 塑料袋中菌食性/腐食性生物的培养维持

  1. 当螨虫取食谷物时，谷物会逐渐被转化为粉末并趋于压实。每周晃动袋子两次，以确保食物基质得到通气并充分混合。
  2. 当大部分（>75%）谷物已被取食，或出现真菌或细菌污染时，应按照步骤8准备新的培养袋。
  3. 将螨虫转移至新袋中。务必同时转移粉状基质，因其含有最高浓度的螨虫。
    注意：螨虫在转移至新袋前在原袋中停留的时间，取决于所培养螨虫的种类、初始接种数量以及培养温度。大多数情况下，袋子约可维持三周，之后即需更换。

9. 每月蜂群检查

  1. 每月一次，使用霍耶氏介质制备蜂群中 5-10 只成年螨虫的显微镜玻片标本30。
  2. 在显微镜下（400-1000 倍）检查标本，确保所培养的螨虫物种未被污染物取代。

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结果

本论文所述方案在实验室条件下有效支持了两种捕食性螨类——Lasioseius safroi（中气门目：蜚螨科）和Proctolaelaps sp.（中气门目：梅氏螨科），以及一种菌食性/腐食性螨类Histiogaster arborsignis（无气门目：粉螨科）的生长与繁殖。每种螨类设置了10个种群（重复）。每个种群初始接种5个个体，置于5 mL的培养装置中（如步骤2、3、4和5所述），培养前7天；随后转移至更大的120 mL培养装置中以支持后续生长（如步骤6所述）。培养装置置于25 °C、完全黑暗环境中，种群数量变化在14天内持续监测。

螨虫数量显示所有物种的种群数量均显著增长。到第7天时，H. arborsignis 的平均种群数量从5只增长至约29（± 3）只，Proctolaelaps sp. 为22（± 1）只，L. safroi 为20（± 1）只。转移至更大培养区域后，种群增长加快。到第14天时，Proctolaelaps sp. 的平均种群...

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讨论

本研究表明，在受控的实验室条件下，所提出的饲养方案能有效支持两种捕食性螨类（Lasioseius safroi 和 Proctolaelaps sp.）以及一种菌食性/腐食性螨类（Histiogaster arborsignis）的存活与繁殖。在14天的观察期内，种群数量显著增长，当饲养环境从mL级扩大至120 mL培养皿后，平均种群规模超过200个个体。这些结果证实了该方案的可靠性，并凸显其在维持多种螨类分类群方面的适应性。此外，所观察到的可扩展性表明，该方案在生态学研究以及针对重要经济害虫的生物防治项目开发中具有潜在应用价值。

饲养方案的一个关键组分是基底层，由活性炭和熟石膏构成，这种组合已广泛用于饲养多种土壤栖息的节肢动物24,31。该基质的主要优势之一是其多孔性，能够吸收水分并通过蒸发缓慢释放。这种持续而缓慢的水分释放有助于形成高湿度的微环境，这对于大多数螨类至关重要，因为它们体型微小且极易脱水

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披露

作者声明无利益冲突。

致谢

本研究部分得到了美国农业部内部项目（5010-22410-024-00-D）和美国农业部国家食品与农业研究所资助项目（2024-51181-43302）下国家植物病害恢复系统的支持。

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材料

本文使用的材料清单
姓名公司目录编号评论
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6 件装精细画笔套装Amazon - TransonSJGGX6
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