本文综述了荞麦作为一种气候智能型作物的潜力，重点阐述其生理与遗传机制、生态效益、抗逆性及其在可持续农业中的作用。同时，文章指出了当前研究中存在的空白，并提出了在气候变化背景下提高荞麦生产力的未来研究策略。
本文内容
摘要
摘要
荞麦（Fagopyrum spp.）是一种具有高营养和生态价值的假谷物作物，因其适应可持续农业的气候智能型特性而日益受到全球关注。其生命周期短、适应边缘环境能力强，且对多种非生物和生物胁迫具有天然抗性，使其成为未来种植系统的有前景作物。荞麦生长迅速、生育期短，可无缝融入轮作制度和间作系统，尤其适用于温带和高海拔地区。近期文献明确表明荞麦能够耐受多种胁迫因子。因此，迫切需要系统报道支持其胁迫耐受性的科学发现，并揭示其抗逆性背后的生理、分子和遗传机制。此外，研究表明荞麦有助于改善土壤健康，支持生物多样性，并促进低投入农业系统的发展。本研究还指出了当前在育种和生物技术干预方面的研究空白，以及在气候变化条件下提升荞麦抗逆性和生产力的战略方向。
引言
气候智慧型农业（CSA）是一种综合方法，旨在同时提高农业生产力、增强对气候变异的适应能力，并减少温室气体排放。气候变化正通过气温上升、降水不规律以及干旱和洪水等极端事件频发，日益扰乱农业系统。这些胁迫因素干扰了播种和收获周期，导致土壤肥力退化，最终降低作物产量。主要粮食作物如小麦、水稻和玉米尤其脆弱，预计到本世纪中叶，全球产量将减少约3%–12%，在高排放情景下局部地区损失可能超过25%1。温度升高还会加速作物物候进程，每升温1°C，生长期缩短5–15天，对籽粒灌浆产生不利影响2。这些挑战凸显了迫切需要采取适应性策略，以弥补日益扩大的产量差距，保障粮食安全3。CSA通过推广抗逆作物、高效资源管理和可持续耕作实践，提供切实可行的解决方案，包括精准灌溉、农林复合系统和土壤碳提升等措施4,5。在此框架下，具有内在气候适应能力但尚未被充分利用的作物正日益受到重视。荞麦（Fagopyrum esculentum）作为一种营养丰富的类谷物，因其适应性强、投入需求低且具备多种功能优势，正成为一种有前景的气候智慧型作物6,7。荞麦非常适合常规谷物难以生长的边缘土地和资源贫乏环境。它能在酸性、贫瘠土壤（pH 5.0–6.5）中良好生长，且对肥料需求极低，从而减少对农用化学品的依赖并降低生产成本8。其生命周期短（60–90天），冠层形成迅速，能有效抑制杂草，使除草剂使用量减少30%–50%9。此外，荞麦对病虫害相对不易感，可使农药使用量减少高达70%，因此特别适用于可持续和有机农业系统10,11。
从资源利用的角度来看，荞麦表现出很高的水分利用效率，在保持合理产量的同时，其耗水量比小麦少40%–60%12。由于生长迅速，荞麦可有效作为填闲作物，利用休耕期，提高土地利用的整体效率13。该作物对土壤健康也有显著贡献：其纤维状根系可改善土壤结构，增强孔隙度，并促进水分入渗14。此外，荞麦释放有机酸，能够活化难溶性磷，从而提高养分有效性，并使后茬作物受益15。这些特性有助于支持养分循环、土壤保护以及种植系统的长期可持续性16。荞麦还在生态系统中发挥着重要的生态作用，有助于维持传粉昆虫种群。在其短暂但集中的开花期内，富含花蜜的花朵吸引了包括蜜蜂、熊蜂和食蚜蝇在内的多种传粉昆虫17。这有助于维持传粉昆虫的多样性，并可通过溢出效应提高邻近依赖昆虫传粉作物的产量18。此类生态系统服务进一步增强了荞麦在气候适应型农业系统中的价值。尽管荞麦并非完全耐旱，但由于其生育期短，可在雨养条件下良好生长，从而避开严重的干旱期。它能够耐受中等程度的水分胁迫，并适应多种农业气候条件，包括克什米尔山谷等高海拔地区19。这种适应性使其在环境变异性限制作物选择的气候脆弱地区尤为重要。
除了具有农艺和生态效益外，荞麦还具有显著的营养价值。其蛋白质品质高，氨基酸组成均衡，富含通常在谷类作物中含量较低的赖氨酸12。此外，荞麦富含如芦丁和槲皮素等生物活性化合物，这些成分具有抗氧化和抗炎特性20。其较高的膳食纤维含量有助于心血管健康和血糖控制，而其无麸质特性使其适用于乳糜泻患者21。此外，D-手性肌醇等化合物可改善胰岛素敏感性，凸显其在管理代谢性疾病方面的潜力。荞麦的多功能性还体现在其经济潜力上，可加工成多种高附加值产品，包括无麸质面粉、面条以及荞麦茶等功能性饮料15，从而提升其市场价值，并为农民创造额外的收入机会。尽管具有上述优势，荞麦在气候智慧型农业体系中的整合应用仍缺乏深入研究，尤其是在分子层面。目前大多数研究集中于农艺和生理性状，对调控胁迫适应性的高级调控机制关注较少。深入理解这些机制对于充分挖掘荞麦作为气候适应型作物的潜力至关重要。在此背景下，本综述旨在系统总结荞麦在气候智慧型农业（CSA）中的作用，并强调可推动未来研究和作物改良策略的新颖分子视角。气候智慧型农业的目标是在不危害环境和后代需求的前提下提高粮食产量。作为一种具有重要农业生态和营养价值的准谷物，荞麦（Fagopyrum esculentum）正日益受到全球关注，被视为一种可持续且适应气候变化的作物（图1）。
图1：荞麦在营养、健康、经济和可持续农业中的多功能益处。 本图展示了荞麦的主要功能特性。图中心为荞麦植株，周围分为四个领域，共同体现其广泛的生物学意义。（i）高营养价值：荞麦籽粒含有均衡的氨基酸谱、生物可利用的矿物质、蛋白质、膳食纤维和必需维生素，使其成为一种营养密集型的类谷物。（ii）健康益处：该作物富含黄酮类抗氧化剂，尤其是芦丁和槲皮素，具有强大的自由基清除能力，有助于缓解氧化应激。此外，荞麦还支持心血管健康和肠道健康。其生物活性植物化学物质表现出抗增殖、促凋亡和免疫调节作用，提示其在癌症预防及辅助治疗中具有潜在应用价值。（iii）经济与工业价值：荞麦具有显著经济价值，可服务于食品、化妆品、营养保健品以及可持续工业市场。（iv）环境与农业益处：荞麦通过低投入需求、抑制杂草、土壤养分提升、促进授粉以及对边缘或变化环境的良好适应性，增强农业生态系统的韧性。综上，这些特性凸显了荞麦作为一种营养优越、有益健康且生态可持续作物的重要价值。 请点击此处查看该图的放大版本。
本综述的文献资料通过全面检索重要的科学数据库获得，包括 Web of Science、Scopus、PubMed 和 Google Scholar。为查找相关研究，采用了诸如荞麦、Fagopyrum esculentum、气候智慧型农业、非生物胁迫耐受性、干旱耐受性、热胁迫、盐胁迫、荞麦组学以及可持续农业等关键词组合。检索主要聚焦于 2000 年至 2025 年间发表的文献，尤其关注生理学、分子生物学及基于组学研究的最新进展。仅纳入经过同行评审且以英文发表的论文。选择的研究内容涉及荞麦在气候适应性、胁迫耐受机制以及可持续农业体系中的作用。排除了数据重复、缺乏充分实验支持或与本综述目标无关的文章。
综述与观点
荞麦与气候智慧型农业
根据全球环流模型（GCM）模拟的预测，未来的气候变异性将显著影响农业生产力，尤其是在印度等对气候敏感的地区。联合国粮食及农业组织（FAO）和政府间气候变化专门委员会（IPCC）的报告指出，在当前的气候变化趋势下，农业产出预计将下降，主要原因在于资源限制以及极端天气事件频率的增加。这一共识凸显了迫切需要采取综合性的适应与减缓措施，以同时应对可持续性、韧性和生产力问题。为满足日益增长的粮食需求，全球评估表明，到2050年农业产量必须增长超过60%。这在环境可持续性与生产力提升之间形成了关键性矛盾。在此背景下，降低单位农产品的排放强度已成为首要目标，进一步凸显了气候智慧型农业（CSA）作为战略框架的重要性。
通过整合适应、减缓和生产目标，气候智慧型农业（CSA）被广泛认为是平衡这些相互冲突需求的有效策略。研究表明，采用气候适应性作物、保护性农业和可持续资源管理等方法，能够在减少环境影响的同时提高系统层面的韧性，对此学术界已形成广泛共识。然而，这些效益的程度往往因作物品种、管理技术和地理条件而异，表明CSA的效果具有情境依赖性，需要因地制宜地进行优化。根据这一理念，气候智慧型作物的特征在于其实现三个主要目标的能力：降低温室气体排放、增强对气候变异的抵御能力，以及维持或提高产量。研究指出，这类作物具有多种内在特性，例如适应边际土地的能力、对非生物胁迫（如高温、盐碱和干旱）的抗性，以及灵活的生长周期，使其能够避开恶劣天气条件12。
适应（对非生物胁迫、边缘环境的适应）
大量研究表明，荞麦（Fagopyrum spp.）能够耐受多种非生物胁迫，并在贫瘠地区良好生长，因而被广泛认为是一种具有气候韧性的作物。其较短的生育周期（约70–90天）使其能够避开干旱和热浪等生长后期的不利压力，这一特性在文献中被反复提及。该特性被认为是一种重要的适应性策略，尤其适用于气候日益不可预测的地区。与小麦等主要作物相比，荞麦在低投入条件下表现更优，对肥料和灌溉的需求更少。根据包括在模拟未来气候情景下开展的比较研究在内的证据显示，与常规作物在高CO₂浓度、高温和水分受限条件下常出现显著减产不同，荞麦仍能维持生长和繁殖成功率22。
越来越多的研究数据表明，荞麦在生理和分子水平上采用多种应激响应机制，以在逆境中维持细胞稳态。这些机制包括渗透保护物质的积累、抗氧化酶的激活以及应激响应基因的调控，共同作用以减轻氧化损伤23。荞麦在面对干旱、高温或盐碱等非生物胁迫时，会触发一系列生理和代谢反应，从而维持细胞完整性（图2）。
图 2：荞麦的非生物胁迫响应与气候适应性状。 本图展示了荞麦在经历热、冷、干旱、盐渍、重金属及淹水等非生物胁迫条件下，如何从幼苗阶段向成熟植株转变过程中发展出气候适应能力。早期生长阶段的胁迫暴露会激活生理与分子层面的适应机制，最终在成熟植株中形成多种抗逆性状，包括短生育周期、早而快速的开花启动、高抗氧化物含量、渗透保护物质和胁迫响应基因的积累、更强的土壤适应能力以及发达的纤维状深根系统。这些特性共同使荞麦能够在严酷且多变的环境条件下良好生长，凸显其作为可持续农业中气候适应型作物的潜力。请点击此处查看该图的放大版本。
减缓措施（低碳足迹，高效的养分循环）
荞麦（Fagopyrum spp.）正日益被视为一种低碳的传统谷类作物替代品，多项研究强调了其在减缓气候变化方面的潜在贡献。文献一致表明，与水稻和小麦种植等高投入农业系统相比，荞麦的低投入需求——尤其是对合成肥料、农药和灌溉依赖程度较低——使其温室气体（GHG）排放量更低23。比较分析表明，在多种农业生态背景下，特别是在温带和亚热带国家，以荞麦为基础的种植系统相较于以水稻为基础的系统可显著降低二氧化碳当量（CO₂e）排放。然而，其减排效益的程度具有情境依赖性，这一点体现在不同研究中因管理方法、系统边界以及排放计算所采用的分析方法不同而导致估算结果存在差异。
荞麦改善养分循环（尤其是提高磷的有效性）的能力，是其具备缓解环境影响潜力的关键因素。多项研究表明，荞麦根系会释放柠檬酸和苹果酸等有机酸，通过活化土壤中难溶性磷酸盐，提高当季及后续作物的养分可利用性24。该机制可减少对外源磷酸盐肥料的依赖，而磷酸盐肥料的生产和过度使用与大量氧化亚氮（N2O）排放密切相关。尽管这一作用已被广泛认可，但磷活化的效率可能因土壤类型、微生物相互作用及环境因素的不同而存在差异，表明有必要进一步开展基于田间的评估，以全面了解其农艺影响。除养分动态外，荞麦作为绿肥或轮作作物时，可通过将生物量和有机废弃物归还土壤，增加土壤有机质（SOM），从而促进碳固存。尽管已有不少研究证实其对土壤碳库具有积极效应，但评估固存碳稳定性和持久性的长期数据仍较为缺乏。这凸显了未来研究中一个至关重要的方向。
生产力（短周期，多次收获）
荞麦（Fagopyrum spp.）被广泛认为是一种极具潜力的作物，可显著提高农业生产力，尤其适用于低投入和边际土地种植系统，主要得益于其较短的生长周期和快速成熟特性。多项研究一致表明，荞麦70至90天的生命周期使其能够灵活地融入多种种植体系，例如作为填闲作物、间作作物或在主要作物生长季之间的覆盖作物25。这种时间上的灵活性构成了重要的农艺优势，可在无需增加投入或扩大耕地面积的情况下，提高土地利用效率。区域研究的证据支持了此类种植体系的生产效益。例如，在气候条件适宜的地区（如美国纽约中部），小麦收获后种植荞麦的复种模式已显示出整体土地生产力的提升。
在生长季节较长的地区，荞麦的短生育期使得一年内可实现多次收获。来自印度东部喜马拉雅地区的研究表明，在雨季前后各种植一季，可在不显著消耗土壤肥力的情况下完成两个种植周期26。从经济角度看，由于市场对无麸质谷物及其营养丰富产品的需求不断增长，荞麦正日益被视为一种高价值作物。在日本等国家，荞麦被用于制作荞麦面等传统食品，有助于提升附加值并促进市场多样化27。然而，由市场驱动的生产效率提升受到供应链、加工基础设施和消费者需求的影响，这可能在某些地区限制其规模化发展。
荞麦（Fagopyrum spp）的抗旱机制
干旱胁迫被广泛认为是影响荞麦生产力最主要的非生物限制因子，主要通过其对光合作用、养分吸收以及整体植株生长的不利影响发挥作用。多项研究表明，Fagopyrum spp. 对干旱胁迫具有一致的生理响应，即渗透保护物质（如脯氨酸和可溶性碳水化合物）的积累，同时伴随光合速率、气孔导度和蒸腾作用的下降28。这一模式表明，渗透调节是一种核心且已被充分证实的机制，可在胁迫条件下维持细胞水分平衡。在光合作用降低的同时，胞间CO₂浓度升高，进一步表明存在非气孔限制，这很可能与严重胁迫条件下生化过程受损有关。
然而，这些响应的程度和有效性在不同物种和基因型之间似乎存在差异。F. tataricum 被持续报道表现出比 F. esculentum 更强的抗旱性，其证据包括更强的渗透调节能力、增强的抗氧化活性以及在胁迫条件下相对稳定的代谢功能。相比之下，F. esculentum 被认为采取的是避旱策略而非真正的耐旱性，主要依赖形态学和物候学上的调整，例如改良的根系性状和改变的生长模式29。这些不同的策略凸显了物种间在抗旱响应方面的重要差异，尽管实验条件和胁迫强度的差异也可能导致所观察到的不一致结果。在生物化学层面，干旱胁迫会引起抗氧化系统的显著变化，超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT）等酶的活性升高，同时活性氧（ROS）标志物如 H₂O₂ 的水平也上升30。尽管这些响应被广泛报道，但其时间动态在不同研究中有所不同，酶活性通常在初期胁迫阶段升高，而在长期或严重干旱条件下则下降，表明当胁迫超过某一阈值时，保护机制可能变得不足。
在分子水平上，脱落酸（ABA）介导的信号通路在协调干旱响应中发挥关键作用。在 F. tataricum 中，干旱条件下 ABA 受体基因（如 FtPYL14 和 FtPYL15）的表达上调，表明其参与了胁迫信号传导和籽粒发育过程。尽管这些发现为调控机制提供了重要见解，但目前大多数证据来源于受控的实验体系，其在田间条件下的功能相关性仍有待进一步明确。
荞麦的高温胁迫耐受性
温度是影响荞麦生殖成功的关键因素，大量研究表明，F. esculentum 对热胁迫特别敏感，尤其是在开花阶段。普遍认为，其生长和繁殖的最适温度范围为18–23 °C，偏离此范围（无论过高或过低）均会对开花、受精和种子发育产生不利影响31。尤其是高温，始终与胚胎发育受损、结实率降低以及最终产量下降相关。然而，不同基因型或物种对高温的响应并不一致。例如，不同 F. esculentum 品系（如“Panda”和“PA15”）在耐热性方面表现出差异，凸显了遗传因素在决定胁迫条件下生殖稳定性中的重要性。同样，尽管 F. esculentum 通常被认为对高温敏感，但比较观察表明，在高温条件下，F. tataricum 可能表现出相对更强的耐受性，尽管直接的比较证据仍然有限。
在形态学和生理学水平上，高温会引发复杂且有时相互矛盾的反应。例如，已有研究表明，升高的温度会加速物候发育，导致开花提前、节间长度缩短以及节数增加32。生殖过程似乎对热胁迫尤为敏感。多项研究一致报道，在高温条件下（例如，≥28–30 °C），正常发育的胚囊数量减少，种子败育率升高33。有趣的是，尽管在较高温度下 F. esculentum 的花粉产量可能增加，但这并不一定转化为更高的受精成功率，可能与其自交不亲和系统以及高温对雌性生殖结构造成的损伤有关。这凸显了在热胁迫下雄性和雌性生殖响应之间的一个关键差异。
在生化水平上，F. esculentum 和 F. tataricum 在高温条件下均表现出增强的抗氧化活性，表明其激活了抵御热诱导氧化应激的防御机制34。值得注意的是，花序等生殖组织通常比营养组织表现出更强的抗氧化反应，说明植物优先保护生殖器官。分子研究表明，热胁迫会破坏激素信号通路，尤其是脱落酸（ABA）相关通路。例如，在极端温度（38 °C）下，ABA受体基因（如 FtPYL16 和 FtPYL17）表达下调，提示应激信号传导与调控功能受损。尽管这些发现揭示了潜在的调控机制，但其在田间条件下的功能意义仍 largely 未被探索。有趣的是，在高 CO₂ 浓度与高温复合胁迫下，F. esculentum 与小麦等传统作物相比，表现出相对稳定的水分状态、光合活性以及水分利用效率35。
荞麦的低温胁迫耐受性
冷胁迫对荞麦生长构成显著限制，其敏感性在不同发育阶段和物种间存在明显差异。已有证据一致表明，早期生长阶段，特别是从初生叶到次生叶的发育期，对低温最为敏感。研究还报道了组织特异性的响应差异，在F. esculentum中，下胚轴对冷诱导的渗透调节（如蔗糖和半乳糖苷的积累）比子叶和根更为敏感。这表明植物体内对冷胁迫的响应并非均一，可能涉及不同组织中碳水化合物代谢的差异性调控。比较研究凸显了种间冷耐受性的显著差异。F. tataricum通常表现出比F. esculentum更强的抗逆性，这体现在冷胁迫条件下其根系生长更优、光合效率更高以及氧化损伤更少36。这些发现提示，生理过程和氧化平衡的更好维持是决定冷耐受性的关键因素。然而，即使在F. tataricum中，耐受性也并非绝对，极低温度仍可抑制种子萌发和早期生长，如基因型“Dingku1”中所观察到的现象37。
在生化水平上，适度的低温胁迫（例如约16 °C）与类黄酮和酚类等次生代谢物的积累增加相关，这些物质已知在抵御氧化损伤中发挥保护作用。尽管这一响应被广泛观察到，但其对整体抗逆性的贡献可能取决于保护性代谢物积累与长期或严重胁迫条件下细胞损伤程度之间的平衡。新兴的分子证据进一步强调了表观遗传调控和转录调控在低温胁迫适应中的作用。在F. tataricum中，低温暴露已被证明可改变DNA甲基化模式，并调控参与代谢和调控通路的基因表达，包括FtDHE1、FtCuAO和FtRPB138。DNA甲基化在调控代谢物积累（如赖氨酸含量）中的参与表明，表观遗传修饰与胁迫条件下的代谢适应之间可能存在关联。
荞麦的盐胁迫耐受性
盐胁迫是限制荞麦生产力的主要非生物因素，主要通过影响植物水分关系、离子平衡和养分吸收而产生不利作用。多项研究表明，随着 NaCl 浓度升高，植株高度、生物量积累、根长和茎直径等生长参数均呈现一致的下降趋势，表明盐胁迫对植物发育具有剂量依赖性的抑制效应。例如，多种 F. tataricum 基因型在高盐条件下表现出渐进性生长抑制和明显的胁迫症状，包括叶片黄化、脱水以及组织退化39。然而，植物对盐胁迫的响应并非严格线性，某些基因型在中等胁迫水平下可能表现出适应性或刺激性反应。
在分子水平上，大量研究聚焦于与耐盐性相关的转录因子（TFs）和信号通路，尤其是在F. tataricum中的研究。研究表明，在拟南芥（Arabidopsis thaliana）等模式系统中过表达FtbZIP83、FtNAC31和FtWRKY46等基因可增强耐盐性，促进种子萌发、根系发育、叶绿素保持以及渗透保护物质的积累，同时减少氧化损伤40。类似地，FtMAPK1被发现参与调控下游转录因子（如FtMYB21、FtNAC4/6/9），并在盐胁迫条件下增强抗氧化酶活性41。尽管目前大多数证据来源于转基因或受控实验系统，尚不足以充分反映田间条件的复杂性，但这些发现为理解耐盐性的遗传基础提供了重要线索。此外，关于这些基因之间如何在功能上相互作用，以及它们如何与生理反应相整合，目前仍知之甚少。
水分胁迫下荞麦的根系性状
荞麦（Fagopyrum spp.）对多种土壤类型具有较强的适应性，尽管普遍认为其在轻质至中等质地的土壤（如砂质壤土、壤土和粉壤土）中生长最佳，这类土壤在中国台湾东部喜马拉雅地区（EHR）广泛分布。荞麦对酸性土壤的耐受性进一步增强了其在边际环境中的适宜性。然而，土壤类型并非决定产量的唯一因素；水分可利用性仍是关键限制因子，尤其在冬季，水分短缺会显著制约作物生长表现。在水分受限条件下，荞麦表现出显著的抗逆能力，这主要归因于其适应性根系系统。多项研究表明，荞麦可通过调整根系结构以获取更深层土壤中的水分和养分，从而在水分胁迫下维持生长42。这种根系可塑性能力被视为关键的适应性状；然而，关于其根系系统的描述仍存在一定不一致。一些研究强调荞麦在胁迫条件下能够发育出更深且更具探索性的根系，而另一些研究则指出其细根数量相对较少，分支模式较为简单43。更广泛而言，根系性状如根系深度增加、表面积扩大以及动态的分支模式，已被广泛认为是植物物种耐旱性的重要决定因素44。
荞麦的分子与遗传学研究进展
随着人们对荞麦的营养价值及其在逆境中适应能力的兴趣日益增长，荞麦已成为分子与遗传学研究的重要模式植物（Fagopyrum spp.）。高通量测序技术的发展使得普通荞麦（F. esculentum）和鞑靼荞麦（F. tataricum）的基因组草图组装成为可能，为性状定位、基因鉴定和比较基因组学研究提供了关键平台。比较基因组学研究表明，这两个物种在基因组大小、结构组成以及重复序列数量方面存在显著差异45,46。这些遗传差异常与表型分化相关，例如在胁迫耐受性方面的差异，其中鞑靼荞麦（F. tataricum）通常在恶劣环境条件下表现出更强的适应能力。
尽管基因组资源的可获得性已显著推动了荞麦研究的发展，但其在作物改良中的实际应用仍在不断演进。许多已鉴定出的与胁迫耐受性相关的基因和基因组区域仍需进一步的功能验证，特别是在田间条件下。因此，将基因组数据与生理学和农艺学研究相结合，对于将这些研究成果转化为有效的育种策略至关重要。
荞麦组学资源概述
基因组学、转录组学、蛋白质组学和代谢组学等组学技术的进步，通过实现对基因功能、调控机制及表型表达的多层次分析，显著加深了我们对植物生物系统的理解46,47,48。在荞麦（Fagopyrum spp.）中，这些方法已被 increasingly 用于解析关键农艺性状（如在多变环境条件下的抗逆性、营养品质和产量稳定性）的遗传与分子基础49。在基因组层面，F. esculentum 和 F. tataricum 的草图基因组组装已相继获得，为遗传分析和作物改良提供了重要基础。比较基因组学揭示了基因组结构上的显著差异，包括基因组大小和重复序列含量：与相对紧凑的 F. tataricum 基因组（约 510 Mb）相比，F. esculentum（约 1.2 Gb）具有更复杂且重复序列更多的基因组结构46。这些结构差异通常与功能分化相关，尤其体现在对非生物胁迫的响应上，其中 F. tataricum 通常表现出更强的抗逆能力。
转录组分析能够动态揭示发育和胁迫条件下基因表达的模式。RNA测序研究一致报道，在干旱、盐胁迫和低温等非生物胁迫下，胁迫响应基因显著上调，包括编码晚期胚胎发生丰富（LEA）蛋白、脱水素以及DREB、NAC和WRKY等关键转录因子家族的基因50。整合转录组与代谢组的研究进一步揭示了代谢通路的协同调控，尤其是类黄酮生物合成通路。例如，CHS、CHI和F3H等基因的表达上调与抗氧化化合物的积累增加相关，表明基因表达与胁迫缓解之间存在功能联系。然而，大多数转录组研究均在受控条件下进行，其在田间环境中的可重复性仍是主要局限。蛋白质组学研究通过揭示直接影响胁迫适应的转录后和翻译后修饰，补充了转录组数据。在非生物胁迫条件下，荞麦植株中与胁迫防御相关的蛋白丰度增加，包括热激蛋白（HSPs）、抗氧化酶以及解毒相关蛋白51。
代谢组学研究通过分析参与细胞保护的初生和次生代谢物，进一步阐明了胁迫耐受性的生化基础。一个一致的发现是，在胁迫条件下，渗透保护物质（如脯氨酸、甘氨酸甜菜碱）、有机酸以及多酚类化合物的积累23。本文提供了表1，总结了包括基因组学、转录组学、蛋白质组学、代谢组学和基因组编辑在内的主要组学技术，及其在Fagopyrum 物种中的关键发现、应用及相关文献52,53,54,55,56,57,58,59,60,61。
利用基因组编辑技术改良荞麦性状
基因组编辑能够对特定基因组位点进行靶向修饰，并有望加速作物改良，是精准植物育种领域的一项重大进展62,63,64。然而，由于在荞麦（Fagopyrum spp.）中稳定且常规的基因组编辑途径尚未完全建立，其应用目前仍应被视为处于发展初期，主要具有前瞻性。
目前，荞麦特异性的基因组编辑仍处于概念阶段或早期实验阶段，大多数进展集中在候选基因的鉴定上，而非经过验证的基因组编辑表型。潜在的靶基因包括与代谢调控和应激反应相关的基因。例如，基于其他作物系统的研究数据，已知调控植物对高温和干旱胁迫响应的转录因子DREB2A被视为提高荞麦非生物胁迫耐受性的潜在靶点65。类似地，人们认为PAL（苯丙氨酸解氨酶）等基因作为黄酮类和苯丙烷类化合物合成途径中的关键基因，可作为提高芦丁等生物活性物质积累的编辑靶标。此外，已有研究提出了一些可能有助于增强荞麦在多种环境下光周期适应性和产量稳定性的候选基因，包括FT（Flowering Locus T）等开花时间调控因子。需要强调的是，这些基因的功能作用主要是基于其他植物物种中保守的基因功能推断而来，尚未在荞麦中通过基因组编辑得到证实。
影响荞麦基因组编辑的一个主要限制因素是从组织培养体系中高效再生植株的困难，该能力在不同栽培品种间存在显著差异，仍是实现稳定遗传转化的关键瓶颈。然而，一些方法学上的进展已为初步实验奠定了基础：
（i）瞬时表达系统和原生质体检测，可在非再生背景下于细胞水平对基因编辑载体进行初步功能验证。
（ii）农杆菌介导的转化方法，其中近期利用形态发生调控因子如 BABY BOOM（BBM）和 WUSCHEL2（WUS2），已显示出提高难再生植物系统再生效率的潜力66。
（iii）基因枪轰击法作为一种替代的DNA递送策略正在被探索，但其在荞麦中的转化效率仍不稳定，且依赖于基因型。
总体而言，这些方法应被视为促进荞麦基因组编辑的技术手段，而非用于常规基因组编辑的完全优化系统。
与CRISPR/Cas系统相关的新兴基因组编辑技术
随着基因组编辑技术的最新发展，植物中靶向遗传改变的准确性和适应性显著提高。具体而言，碱基编辑通过实现靶向核苷酸修饰而不引起双链断裂，降低了基因组不稳定性的可能性，并最大限度地减少了脱靶效应。原位编辑是一种更为先进的CRISPR/Cas衍生技术，能够实现精确的插入、缺失和碱基转换，因而在构建复杂性状方面提供了更高的灵活性63,67。
尽管这些技术在多种模式植物和作物物种中已展现出显著成果，但在荞麦中的应用仍主要停留在理论阶段，直到有效的转化和再生机制得以建立。因此，这些技术对于荞麦改良的相关性目前应被视为具有未来潜力，而非已证实的能力。
尽管取得了这些进展，但在荞麦等较不成熟的转化体系中，仍存在一些障碍阻碍其广泛应用。这些障碍包括可能发生的非预期突变，从而影响性状的稳定性，以及对更优递送方法的需求，尤其是无DNA技术，如基于核糖核蛋白（RNP）的编辑方法，由于生物安全和监管方面的考虑，这类技术正变得越来越受欢迎。此外，由于各国监管框架的差异以及公众对基因组编辑作物的接受度较低，实验室研究成果向田间应用转化的速度可能进一步受到影响。
关键的是，基因组编辑应被视为整合育种框架（如传统育种和分子标记辅助选择）中的一个补充组成部分，而非独立的方法。当荞麦的可靠转化体系建立后，其最具潜力的应用将是加速候选基因的验证与实施。此外，预计多组学方法（代谢组学、转录组学和基因组学）的结合将增强功能注释和候选基因的发现，从而促进未来基因组编辑策略中更精准的性状靶向选择。
结论
荞麦（Fagopyrum spp.）是一种气候适应性强、营养丰富的 псевдо谷物，在可持续农业中具有巨大潜力。本综述整合了近年来在生理学、分子和遗传学层面对其抗逆性、生产性能及营养保健特性研究的最新进展。通过整合基因组学、转录组学、蛋白质组学和代谢组学等多组学方法，研究人员已鉴定出与非生物胁迫适应及生物活性化合物积累相关的关键基因和调控通路。
这些发现凸显了荞麦适合在边缘环境中种植、投入需求低，以及对土壤健康、生物多样性和生态系统可持续性的贡献。然而，候选基因的功能验证及其在育种项目中的有效转化仍是关键挑战。
未来的研究应优先开展高分辨率性状定位、功能基因组学研究，并应用CRISPR/Cas系统等先进的基因组编辑工具，以加速作物改良。加强价值链建设并促进农民采纳相关技术，将进一步提升其在农业中的重要性。总体而言，荞麦是一种战略性作物，有助于应对脆弱农业生态系统中的粮食安全、营养需求以及气候变化挑战。
| 组学领域 | 关键见解 | 应用 | 参考文献/参考资料 |
| 基因组学 | 草图基因组 F. esculentum 和 F. tataricum | 分子标记辅助选择；基因发掘 | 52 |
| 不同样本间的比较分析 F. esculentum, F. tataricum以及相关的蓼科物种 | 揭示了与胁迫耐受性、次生代谢物合成及开花调控相关的保守基因簇。 | 53 | |
| 基因克隆 & 过表达（例如，FtMYB、FtDFR、FtFLS） | MYB 和 bHLH 转录因子调控类黄酮生物合成及胁迫耐受性。 | 54 | |
| 转录组学 | 干旱、盐胁迫和低温胁迫下的基因表达变化 | 理解应激信号通路 | 55 |
| 非生物胁迫（盐、干旱、冷）下的RNA-Seq | 鉴定与抗氧化防御、渗透保护及苯丙烷代谢相关差异表达基因（DEGs）。 | 56 | |
| 蛋白质组学 | 热休克蛋白、LEA蛋白、抗氧化酶 | 应激响应蛋白的鉴定 | 57 |
| 二维凝胶电泳和液相色谱-串联质谱 | 表征了参与活性氧清除、能量代谢和种子贮藏蛋白的应激响应蛋白。 | 58 | |
| 代谢组学 | 芦丁、槲皮素及其他黄酮类化合物的积累；基于液相色谱-质谱联用的黄酮类及酚类化合物谱型分析 | 营养强化与胁迫耐受性；鉴定出高水平的芦丁、槲皮素和儿茶素；关联了代谢物积累与生物合成基因的表达 | 59 |
| 基因组编辑 | CRISPR/Cas9 靶向应激与代谢基因 | 精准育种与功能基因组学 | 60 |
| CRISPR/Cas9 在 F. tataricum | 成功转化并敲除候选基因（如 FtPDS）验证了基因编辑的可行性；该工具可用于未来的性状改良。 | 61 |
表1： 荞麦中组学方法及其主要发现与应用概述。
本表总结了主要的组学技术，包括基因组学、转录组学、蛋白质组学、代谢组学和基因组编辑，以及这些技术在Fagopyrum物种中的关键发现、应用及相关文献。
披露
作者声明不存在利益冲突
致谢
作者们衷心感谢印度政府生物技术部（DBT）在项目“通过遗传学解析提高荞麦产量和营养潜力”（项目编号：BT/PR45195/NER/95/1930/2022；日期：2024年9月30日）中提供的资金支持。Sajad Ali博士感谢沙特阿拉伯国王费萨尔大学研究生院与科学研究副院长办公室（KFU262762）对本研究的资助支持。